Archiv für mikroskopische Anatomie

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ARCHIV

für

Mikroskopische Anatomie

I. Ahteilung
für vergleichende und experimentelle
Histologie und Entwicklungsgeschichte
II. Abteilung
für Zeugungs- und Vererhungslehre

herausgegeben
von

O0. Hertwig und W. Waldeyer

in Berlin

Vierundachtzigster Band
I. Abteilung

Mit 21 Tafeln und 96 Textfiguren

BONN
Verlag von Friedrich Cohen

1914

FREUE TE ERS

Inhalt.

Abteilungl.

Erstes Heft. Ausgegeben am 10. Januar 1914.

Das Vorderhirn von Amblystoma mexicanum. Von ©. A,E. Bindewald,
(Aus dem Zoologischen Institut der Universität Halle, Direktor
Prof. Dr. V.Haecker.) Hierzu Tafel I und 28 Textfiguren.. .
Ein neues Verfahren zur elektiven Färbung der Bindesubstanzen. Von
Dr. Paul Krüger. (Aus dem Zoologischen Institut der Königl.
Landwirtschaftlichen Hochschule zu Berlin.) Hierzu Tafel II
Über die färberische Darstellung der Reduktionsorte und Oxydationsorte
in Geweben und Zellen. Von F.W.Oelze. (Aus dem Königl.
Zoologischen Institut der Universität Breslau. Direktor: Prof.
Draw. Köülsenthal.) Hierzu, Tate IR r. 8.2. 3
Über Reizwirkungen von Ffremdkörpern auf die BE Schaan der
Hündin. Von Dr. med. vet. Kuno Krainz, k. k. Militär-Unter-
tierarzt. (Aus der k. und k. Geburtshilflichen Klinik der Tier-
ärztlichen Hochschule in Wien.) Hierzu Tafel IV und 3 Textfiguren
Der ı von Golei in den Zellen des Eierstockes. Von stud.
.. Kulesch. (Aus dem Histologischen Laboratorium der Medizin,
. für Frauen.) Hierzu Tafel V DE ARE:
Über Becher- und Flimmerepithelzellen und ihre Beziehungen einander
Zur Morphologie und Physiologie der Zentralkörperchen. Von
Dr. med.S. Tschassownikow, Professor der Histologie an
der kaiserlichen Universität zu nk Hierzu Tafel VI und VII
Was sind die Plastosomen? Von G uns Retzius in Stockholm.
Hierzu Tafel VIII ;

Zweites Heft. Ausgegeben am 12. Februar 1914.

Die anatomischen Grundlagen für eine myogene Theorie des Herz-
schlages. Von Dr. W. Lange, Volontärarzt. (Aus dem Anat.-
Biol. Institut |Geheimrat Prof. Dr. Hertwig] und der Ersten
Medizinischen Klinik [Geheimrat Prof. Dr. His] der Universität
Berlin.) Hierzu Tafel IX und X ae Ne, %

Über die Histogenese und Struktur der Knorpelgruntsubstanz Von
K. von Korff. Hierzu Tafel XI und 7 Textfiguren . BER

Über Regenerationserscheinungen des Muskelgewebes bei der Meta-
morphose von Rana temporaria. Von W. Smirnowa (St. Peters-
burg). Hierzu Tafel XII .

Drittes und viertes Heft. Ausgegeben am 30. März 1914.

Untersuchungen über den Bau und die Innervierung des Dentins. Von
Dr. phil. ©. Fritsch, Zahnarzt. (Aus dem Neurologischen Institut
zu Frankfurt a. M.) Hierzu Tafel XIII und XIV

Seite

75

215

263

300

307

IV
Seite
Bindegewebs- und Blutbildungsprozesse in der embryonalen Leber des
Huhns. Von R. Haff. (Aus dem Histologisch-embryologischen
Institut der Universität München.) Hierzu Tatel XV und XVI 321
Zur Frage über die Entwicklung der grossen Gefässe (der Aorta und
der Art. brachialis) beim menschlichen Embryo. Von Dr.
M.S. Masloff. (Aus dem Patholog.-Anatom. Kabinett des Prof.
Moiseeff in der Militär-Medizinischen Akademie in Petersburg.)
Eherze Natel XVII .'. Ss Be oh
Über den Einfluss erhöhter Temper a anf der Kerktenlenpertdin von
Oyclops. Von Alfred Tobias. (Aus dem Zoologischen Institut
der Universität Halle.) Hierzu Tafel XVIII und 53 Textfiguren 369
Die Nervenendapparate im Pericardium des Menschen und der Säuge-
tiere. Von Prosektor Dr. W.Martynoff. (Aus dem histolog.
Laboratorium der medizinischen Hochschule für Frauen in

St. Petersburg.) - Hierzu‘ Tafel XP Ind RX, 77.2 en
Das zweite Fächertracheenpaar der mygalomorphen Spinnen. Von

B: Haller. Hierzu 3 Textfiguren . . .,. 438
Über die Abstammung der Ossa supracleithralia von der deren be

der Rorellez Von B. Haller ZHherzu" Tafel ART 7 a er

Physikalische Behandlung biologischer Probleme. Von Richard Geigel.
Hierzu. 2 "Texthguren?.” ee NN 7. Ve

Aus dem Zoologischen Institut der Universität Halle, Direktor
Prof. Dr. V. Haecker.

Das Vorderhirn von Amblystoma mexicanum

Von
C. A. E. Bindewald,

Hierzu Tafel I und 25 Textfiguren.

Inhalt: Seite
Ener EB EEE ASTERYRT il
2aGeschichtlichese 22.222: AB HR N EEE TER SE 3
3. Material und Technik . . ar Te 5
4. Äussere Morphologie des ee denhirns na die Ventil ee Fe re N
3 Zellansrinuner-imt Vorderbirn .. #2... N a a ae 7
GmlDieyHaserzuser, ars near: EIN Te isch a TEL 70)
7. Zur Histologie . .. . KERN ALEATAS
8. Zusammenfassung der Baobaakungent nd Dissnssionen 1a AR Ae 6
VEN HESRER IRB, on ee Pe a ET En ER Re RL Be er oje)
INES EN A N er BE MESSE FAR GERFEHE WIGTIN,

Einleitung.

„Das Amphibiengehirn ist das einfachste Gehirn, das in der
Vertrebratenreihe vorkommt“, schrieb bereits 1888 Edinger.
Seither ist eine grosse Anzahl von Arbeiten über diesen Gegen-
stand erschienen, die alle mehr oder weniger diesen aufgestellten
Grundsatz bewiesen. Nun haben ja allerdings die meisten Forscher
Anuren zum Gegenstand ihrer Forschung gehabt und verhältnis-
mässig wenige Urodelen, eine wirklich umfassende Beschreibung
eines Gymnophionen-Gehirnes ist überhaupt noch nicht gegeben
worden.')

Die Urodelen weisen aber einen noch einfacheren Bau ihres
Gehirnes auf als die Anuren. Inwieweit und in bezug auf welche
Organisation das Urodelengehirn überhaupt den einfachsten Zustand
innerhalb der jetzt lebenden Wirbeltiere darstellt, mag hier un-
beantwortet bleiben. Jedenfalls schien es wünschenswert zu sein,

') Die umfassendste Arbeit ist meines Wissens die von Waldschmidt
in der Jenaer Zeitschrift, Vol. 20, 1887.
Archiv f. mikr. Anat. Bd.84. Abt.I. 1

2 GAR sBaindewzande

dies so einfach gebaute Gehirn einer eingehenderen Untersuchung
zu unterwerfen, zumal im hiesigen Institute gerade der Axolotl
experimentell psychologisch beobachtet ist und noch wird.t)

Es bestand die Absicht, zunächst das Vorderhirn zu unter-
suchen, erstens als Zentrum der Riechfunktion und zweitens als
Zentrum höherer Sinnesfunktionen in den allerersten Anfängen.
Ist doch gerade die Frage, ob bei den Amphibien nur paläencephales
Handeln, Reflexe und Instinkte, vorhanden sind, oder ob und wie.
weit diese auch zu neencephalen Handlungen, also zum Knüpfen
von Assoziationen, fähig sind, seit Edingers grundlegenden
Forschungen ?) besonders brennend geworden.

Herrn Prof. V. Haecker, auf dessen Anregung ich diese
Arbeit unternahm, bin ich für die vielen freundlichen Unter-
weisungen und die Überlassung des Materials, sowie für die durch
ihn erlangten Verbindungen mit Geheimrat Anton und Prof.
Edinger zu grossem Danke verpflichtet. Ebenso danke ich
Herrn Prof. Brüel für die freundliche Unterstützung und die
Ratschläge bei meiner Arbeit. Herrn Geheimrat Anton, Direktor
der Nervenklinik der Universität Halle, habe ich vor allem für
die freundliche Aufnahme in seinem Laboratorium und für die Er-
lernung der zu vorliegender Arbeit nötigen Technik auch an
dieser Stelle zu danken. Besonderen Dank schulde ich dem Alt-
meister der vergleichenden Hirnanatomie, Herrn Prof. Edinger,
Direktor des Frankfurter Neurologischen Institutes. Nicht nur
konnte ich mich an seinem Institute in der Technik verfeinern,
sondern bekam auch unter seiner freundlichen Anleitung an der
Hand seines reichen Präparatenmaterials einen tiefen Einblick in
den Bau und die Funktion des Wirbeltiergehirnes. Ich durfte
in den Herbstferien 1911 und 1912 längere Zeit an seinem
Institute arbeiten und habe auf seine Anregung eine kleinere und
eine grössere Arbeit veröftentlicht.?)

1), cf. Haecker: Über Lernversuche bei Axolotin. Arch. f. ges. Psychol.,
Vol. 25,-H- I und 2, 1912.

?, Man vergl. vor allem Edinger, Vorlesungen ete., Bd.1, 8. Aufl.,
Leipzig 1911, 32. Vorl.: Zur Psychologie.

®) Bindewald: Eine Commissura intertrigemina im Amphibiengehirn.
Anat. Anz., Vol. 40, H. 8 und 9, 1911.

Derselbe: Das Rhinencephalon von Elephas indieus., Zool. Jahrb.,
Vol. 35, 4. Heft, 1913.

os

Das Vorderhirn von Amblystoma mexicanum.

Geschichtliches.

Das Gehirn von Amblystoma ist schon mehrfach Gegenstand
der Untersuchung gewesen. In älterer Zeit (1575) gab Stieda
(33) eine mehr monographische Bearbeitung des ganzen Gehirnes,
soweit dies bei der damaligen Technik möglich war. Dort finden
wir auch die ältere Literatur verzeichnet. Ein paar Jahre später
(1879) schrieb R. Wiedersheim (36) eine ähnliche Arbeit über
Amblystoma Weismanni. Osborn (25) schreibt ebenfalls (1885)
in seiner Arbeit „A contribution to the internal structure of the
Amphibian brain“, Journ. ofMorph., Vol. 2, einiges über den äusseren
Bau und die inneren gröberen Strukturverhältnisse von Siredon
und gibt auch eine gute Zeichnung (Fig. 1 1. ce.) des Gehirnes
von oben. Dann finden sich in der Literatur einige Arbeiten
über einzelne Teile des Gehirnes, so Eycleshymer (10) über die
Paraphyse und Epiphyse (1892), C. J. Herrick (16) über die
Gehirnnerven von Amblystoma punctatum (1594), Coghill (6)
über die Gehirnnerven von Amblystoma tigrinum. Ü. J. Herrick
(18) behandelt in neuester Zeit (1910) in seiner grösseren Arbeit
„Ihe Morphology of the Forebrain in Amphibia and Reptilia“ ') das
Vorderhirn von Amblystoma eingehender. Ich werde auf diese
Arbeit, in der zum ersten Male eine genauere Darstellung der
Faserzüge im Vorder- und Zwischenhirne von Amblystoma (und
im Anschlusse daran von anderen Urodelen, Anuren und Reptilien)
gegeben worden ist, noch häufiger zurückzukommen haben. Das
Entwicklungs- und stammesgeschichtliche Problem, das sich
Herrick darin stellt, ist mit seinen eigenen Worten folgendes:
„Our immediate problem is the relations of the first recognizable
primordia of the cerebral cortex to the other elements of the
evaginated cerebral hemisphere and of all of these structures to
the more ancient tissues of the telencephalon medium and
diencephalon“. Da ja meine Arbeit aus wesentlich anderen Motiven
als die seine unternommen ist, so ist es mir wohl erlaubt, den-
selben Gegenstand zu untersuchen, zu vervollständigen und nach-

', Gewissermassen die „vorläufige Mitteilung“ zu dieser Arbeit findet
sich in Anat. Anz., Vol. 36, 1910: „The morphology of the cerebral hemi-
spheres in Amphibia“. Gleichzeitig möchte ich hier auf das umfassende Referat
der beiden Arbeiten in Folia Neurobiol., Vol. 5, Nr. 6, 1911 verweisen von
Ariöns Kappers, der auch auf einige Unstimmigkeiten aufmerksam
macht.

1*

4 GC. A. E. Bindewald:

zuprüfen. Ferner wurde Amblystoma noch von Me. Kibben (22)
bei seinen Untersuchungen über den Nervus terminalis benutzt.

Das Gehirn anderer Urodelen hat ebenfalls noch nicht allzu
viele Bearbeitungen erfahren. Von Untersuchungen über das
ganze Gehirn wären zu erwähnen: Osborn (24) Amphiuma (1883),
derselbe (25) (siehe oben) ausser Siredon noch Amphiuma, Crypto-
branchus, Necturus, Proteus und Siren (1588). Susanna Phelps,
Gage (12) Diemyetylus (= Triton) viridescens (1593); Fish (11)
Desmognatlus fusca (1595); Kingsbury (23) Necturus macu-
latus (1895); Dodds (7) Plethodon glutinosus (1907); Hirsch-
Tabor (19) Proteus anguineus.') Die Untersuchungen sind also
bis auf eine von amerikanischen Forschern angestellt worden.
Einzelne Teile des Gehirns wurden bearbeitet: Burckhardt (5)
Untersuchungen am Geruchsorgan von Triton (und Ichthyophis)
(1891), van Gehuchten (15) über das Basalganglion und die
Commissura hab. bei Triton; C. J. Herrick (181. c.) hat ausser
den Angaben in der Literatur für seine Untersuchungen am
Vorderhirn noch Uryptobranchus und abermals Necturus (siehe
Kingsbury) herangezogen. Das Vorderhirn von Salamandra
mac. ist von Bochenek (3) behandelt (1899); ich werde auf
diese Arbeit noch zurückzukommen haben. Faserzüge und Zell-
anordnungen im Vorderhirn von Siren lacertina hat Röthig (30)
gegeben (1911) und als Fortsetzung dieser Arbeit (31) seinen
fünften Beitrag zum Studium des Zentralnervensystems der
Wirbeltiere (1912), wo er von Urodelen Diemyetylus (= Triton)
viridescens, Spelerpes fuscus, Hynobius, Neeturus maculatus,
Cryptobranchus japonicus untersucht. Auf diese beiden Arbeiten
werde ich noch öfters verweisen. Me. Kibben (221. ce.) beschreibt
den Nervus terminalis noch bei Necturus, Diemyetylus, Amphiuma.
Von der Beschreibung anderer Hirnteile bei Urodelen ist mir nur
bekannt: Röthig (29) in seinem dritten Beitrag zum Studium
des Zentralnervensystems der Wirbeltiere (1911) „Zur Phylogenese
des Hypothalamus“, wo er dieselben Objekte wie in seinem fünften
Beitrag (31) benutzt. Über das „Kleinhirn“ von Proteus habe ich
selbst (2) geschrieben (1911). Einzelne Angaben sind noch in
der Literatur zerstreut. Die entwicklungsgeschichtlichen Arbeiten
habe ich, da nicht in den Rahmen meiner Arbeit passend, nicht

') Eine monographische Arbeit über das Gehirn von Cryptobranchus
hat noch Röthig angekündigt.

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Tabelle I. Homologe Teile da, Vorderhirns der Amphibien.
(Siehe die Anmerkugen auf Tabelle IIT.)

P.Ramöon y Cajal| Gaupp Bochenek Edinger Kaoppers Snessarew eoleik Röthi Zn
1896 1897/99 1599 1908 08 1908 1910 19a in u ald
(Frosch) (Frosch) (Salamandra mae.) | (Vorlesungen Vol. II) (fnsch) (Frosch) (Amblystoma u. a.) ee) ee)

onadnaneunde Formatio pallialis Pallium Dorsal-mediale Pars dorso-lateralis. | Pars dorso-lateralis E i
la paroi externe du lateralis. Binde. . | Pars dorso lateralis.
cerveau; Portion su- | #
perior de la corteza. | "=
Angle dorsal. = Formatio pallialis Pars dorso-medialis. | Pars dorso-medialis. | Pars dorso-medialis
2 dorsalis }
>]
au) . . 5;
Septum ou cloison. Formatio pallialis Septum.
medialis.
Region courbe; Regio arcuata Äusserer Zellenzug. Prominentia latera- | (Nicht vorhanden!)
Portion curva 6 s. curva. ER
arcuada
Pars subpallialis. Striatum. Pars ventro-media- | Pars ventro-media- | Pars ventro-media-
lis. lis. lis.
| Pars ventro-latera- | Pars ventro-latera- | Pars ventro-latera-
| lis. lis. lis.
Septum ou lame du , Eminentia pallialis Septum Cortex des Epi- Archipilium, Prim- Cortex pallii. Primordium hippo- | Primordium hippo- | Primordium hippo-
fornix (? Corpus | medialis. (Anlage derAmmons- sphaeriums. ordiumlippocampi. campi. campi. campi.
d’Ammon desreptilis. windung).
Suleus limitans Erwähnt, aber nicht Fissiß septo- Sulcus longus media- Suleus limitans Suleus limitans Suleus limitans
medialis. benannt. colcalis. lis ventric. lateralis. hippocampi. hippocampi. hippocampi.
Epistriatum. ‚„; Zentrales Grau Striatum. Septum. . Medialer längs ver- Eminentia post- | Eminentia septalis | Cellulae septales.
Petit lobule olfac- | % des Septum. (Hintere Teil des | laufender Zellenzug. olfactoria (Cellulae septalis).
tive. ; Eminentia sept. Septum
a e ir
Ganglion basal 3 Ganglion Nucleus medianus | Septum: Pars sexta, | Nuel.median septi,
(Ganglion prim- > mediale septi. septi (Corpus prae- | Nuel. medialis septi, | , ?Nel.medial. septi,
ordial). 2 commissurale). Nucleus later. septi. 3? Nucleus lat. septi.
= 123
o
Teil des Fimbria- | Pars fimbrialis septi.|@ Pars fimbrialis
komplexes septi.
Corpus striatum, Ganglion basale. Striatum. Striatum. Corpistriatum. sog. Striatum. Nucleus basalis. Striatum
Suleus limitans Suleus @dorhinalis. | Suleus longus late- Fissura endorhinalis | Suleus endorhinalis | (Nicht vorhanden.)
lateralis. ralis ventr. lat. (nur bei Anuren). (nur bei Anuren).
Lobus oceipitalis. Polus oceipitalis. | Oceipitalregion, Macht auf die Lobus oceipitalis Polus posterior. Polus posterior.

falsche Bezeichnung
Ocecipit. bei Am-
phibien aufmerksam,
aber ohne einen Na-
men vorzuschlagen.

ee u RR MR a
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Tabelle II. Zusammenstellung der beschriebeny sekundären Riechbahnen und ihre Homologie.,

(Siehe die Anmerkun, in nächster Tabelle.)

nn a ———

Ramon y Cajal Gaupp Bochenek Edinger Snessarew Herrick Röthig Bindewald
1896 1897/99 1899 1908 1908 1910 1911/12 1913
(Frosch) (Frosch) (Salamandra mac.) | (VorlesungenVol. II.) (Frosch) (Amblystoma u. a.) (Siren lac. u. a.) (Amblystoma)
Fasciculus bulbo- | t Fasciculus (Trac- | Radiatio olfactoria ° Tractus bulbo- Radix olfactoria la- | *Practus olf. dorso- + Tract. olf. dorsalis. | *Radiatio olfactoria |
corticalis (Radiatio | tus) bulbo-corticalis | (3. Komponente). corticalis. teralis (die äussere lateralis. dorsalis.
corticalis). (a und b Seite 113). Riechwurzel). S E
?Fascic. cortico-med. Radix olf. dorsalis.
zum Teil. * Tractus olf. medial.

zum Teil.

Radix olt. medialis.

* Tract. olf. dorsolat.

Radix olf. lateralis.

Tractusbulbo-oceipi- | + Faseiculus (Trac- | Radiatio olfactoria Radix olfactoria ° Tractus olf. ventro- + Tractus olfactorius | ?? Teile der Radiatio
talis. tus) bulbo-corticalis 1., 2. und lateralis lateralis. ventralis. olfactorius ventralis.

(Von Kappers zum | (c. S.113, d. S 117 4. Komponente. (ventraler Teil)

Teil bestritten; un- | Fasern zur Em post- *? Weil des Tractus | Radix olfactorius

richtige Beschreibng. olfact.) olfact. medialis. Tentralse

von Snessarew

nachgewiesen.
??? Fasciculus(Trac- | 7 2. (unbenannte) | ?1. Komponente der | ?? Tracetus bulbo-epi- Radix (Traetus) olf. | * Tractus olf. media- | + Tractus olf. media- | * Radix olfactoria

tus) cortico-medialis

Komponente des
medialen Vhb. (aus
den Mitraliszellen).

Radiatio olfact.

striaticus.

medialis (die mittlere
Riechwurzel).

lis (ventrale Abtei-
lung; Bestandteil des
med. Vhb.).

lis (Komponente des

medial. Vhb., später-

hin mit Fornixfasern
vermischt).

ventralis.

Fasciculus olf. late-
ralis.

! Tr. bulbo-epistria-
tieus.

Bestandteil d. äusse-

ren Riechwurzel von

Ramön falsch dar-
gestellt.

Tract. olfacto-
diencephal.

Faseie. retrobulbaris.

Fasecie. olfac. para-
ventrieularis.

?? Tract. olf. ventro-
lateralis.

* Radiatio olf. hori-
zontalis.

Pars interpeduncu-

laris comm. anter.

Wahrscheinlich eine
Riechkreuzung.

Fase. olf. commis-
suralis
(Komponente des
med. Vhb.).

7 Fase. olf. commis-
suralis

(Bestandteil desmed.

Vorderhbil.).

!Tractus olfacto
commissuralis.

?+ Kreazende Teile

? Kreuzender Teil
des med. Vhb.

?+ Kreuzende Teile
des med. Vhb.

?rKreuzende Teile
des med. Vhb.

Tabelle II. Die Faserzüge des Vorderhirns und die Commissuren der Lamina terminalis und ihre Homologie

I

P. Ramon yCajal Gaupp Bochenek Edinger Kappers Snessarew Herrick Röthig Bindewald
1396 189799 1899 1908 1908 1908 1910 1911 12 1913 |
(Frosch) (Frosch) (Salamandra mac.) | (Vorlesungen, Vol. II) (Frosch) (Frosch) (Amblystoma u. a.) (Siren lac. u. a.) | (Amblystoma)

7 Tract. cortico-haben.
medialis (Fornix)

Tractus cortico-hab. bei
Reptilien (Fornix)

| Tractus cortico-habe-
nularis (Fornix)

° Traet, cortico-haben.
medialis

° Tract. cortico-haben.
medialis

7 Tracet. cortico-haben.
medialis

" Tractus cortico-
habenularis lateralis

Fasciculus cortico-
habenularis

Tractus cortico-
habenularis

+ Traotus cortico-
habenularis (Taenia)

Tractus communis
Commissurae supremae
et habenulae

T
° Tractus cortico- |

habenularis lateralis

° Tractus cortico-
habenularis lateralis
(Tacnia)

7 Tractus cortico-
habenularis lateralis
(Taenia)

7 Tract, area-habenu-
laris (auch bei Proteus)

° Tractus septo- |
habenularis |

7! Traetus olfact
habenularis medialis

Nicht aufgefunden

Tractus olfacto-
habenularis

+ Tractus olfacto-
habenularis (Taenia)

7 Tractus olfacto-
habenularis (Taenia)

1}
l

7 Tractus olfacto-
habenularis lateralis

® Tractus olfacto-
Ihabenularis medialis

| Anm. zu der Klammer:

° Tractus olfacto-

habenularis medialis

Züge gehören nach
meiner Einteilung nicht)
dem Vorderhirn an

° Tractus olfacto-
habenularis lateralis

° Tractus olfaoto-
ı habenularis lateralis

0??? Tractus cortico-
hab. medialis oruciatus

|
Fornix longus | Fornix

Fornix
\(! Tr. cortico-mamillaris)

|Tractus cortico-mamill
(eigentlicher Fornix)

Tractus oceipito-
thalamicus

Fornix

Columna fornieis *

Tr. cortico-thalamieus 7)
(aberrante Col. Fornieis))

+ Tractus cortico-olf, , * Columna fornicis

medialis Te
(Kornix) 7 Tractus cortico-

tlalamicus

Fasc, peduncularis a) Basales Vhb, 7

Fasern aus dem

Ganglion basale
|
Fasern a. d. Formatio |

|
|
|
| pall. Interalis |

b) Mediales Vhb. 7

Kasc. olfactorius-

Fasc. olfuctorius- |
| commissuralis |
| |

commissuralis

Wasciculus cortico-med, Fasciculus cortico-med
|

| Fornix

|
|
Fornix longus |
|

Tractus septo-
nesencephalicus

Tractus septo-
diencephalicus

+ Basales Vorderhirn- | + Basales Vorderhirn-

j Basalbündel

bündel bündel |

|
I
Tractus striothalamieus)

a) laterales Vhb.

e}

Komponente d, b. V.

‚Sicher noch mehr Züge!

idem b) mediales Vlıb.

Traetus olfacto-
commissuralis

Tr. strio-infundibularis

Tractus cortico-mamill,, Tr. cortico-mamillaris
(Fornix)

a) laterales Vhh

Tractus striothalamicus

Tractus olfacto-
hypothalamicus

Tract. hypothalamo-olf
b) med. Vorderhirnbündl,

? Tr. olf -hypothalamious
erneiatus

Fornix

Basalvorderlirnbündel

‚Medialvorderhbirnbündel

I
Pe EEE EEG ZZ —

+ Ventraler Vorder-
hirntractus

+ Basales Vorderhirn- |
bündel

7 Basales Vorderhirn-
bündel

a) }lat.Vorderhirntract.

Tractus striotlialamicus)
|

Auf- und absteigende
Züge |

Ventrale Komponente
der Dract. olf, med.

Eigenfasern

Columna fornieis Dract
eortico-tlialamnicus

Mehrere Züge, die nicht‘

b) 7 med. Vorderhirntr. |b) f med Vorderhirnbd.

a) + laterales Vhb, |a)+ lat. Vorderhirnbäl.

Mehrere Komponenten
auf- und absteigend

idem

identificiert sind

b) 7 med, Vorderhirnbal,

Tractus olf. medialis | Radiatio olf. ventralis

Fasern aus d. Primord
Fasern aus d. Septum

Columnafornicis-Tasern
Fasern des Tr. cortico-

Tractus cortico-olf.
medialis

N Tr. oceipito-thalamic, thalamicus
Tr. septo-mesencephalic.| ? Tr. septo-dienceph, ü
| 3. Komp. des bas. Vhb,| | Tractus thalamo-
| | (! aufsteigend) | | cortiealis
0 Tractus bulbo- | Tract. bulbo-oceipitalis Tr. olfactorius septi | Von K für unwahr- Tract. olf. medialis
oceipitalis | (Gaupp) scheinlich erklärt Radix olf. medialis
Mractus cortico-medialis| Tractus cortico-med. | Tractus olfact. septi Tr. olt. septi (Reptilien) = ] ]
Commissura pallii ou Commissura palli | Commissura pallii Psalterium Commissura pall Commissura palli |Commissura hippocampil * Commissura ° Commissura
Psulterium | anterior (Psalterium) (Commissura pallii) Pars caudalis c. a. (c. p.) | hippocampi hippocampi

1. Teil

3. Teil

® a) Comm. pallii anterior

° b) Com. pallii posterior!

|a) Comm. hipp anterior|a)® Comm, pallii anterior

— (Com. hipp. post, +|b) 22" Pallii posterior

‚Tr. cort. hab. lateralis)

Ic) 22% Tr. cort, hab,
b) 5 Com hipp. posterior) med. erueiatis
(Fasern des Tr. cortico-.

: £ d) ?2° X Commissur
olf. medialis und eigene)

Commissura anterior | Commissura anterior
|
Quatrieme &taze fasceau|Pars superior s. inter-
peduneularis c. u
Kreuzende Teile des
bas, Vorderhirnbündels

interp@donculaire om
cortical införieur du
Mractus införieur de la!
vommissurn

Verbindung zwischen
beiden Ganglia basalia
? Riechcommissur

Paurs inferior

Decussutio cortico-

medial Kreuzung des med. Vhb.

Deenssatio olfactoria
Fascic, olfaot, medial

commissur

Deeussatio des fibres
de Vepistriatum

Kreuzung des med. Vhb

Kreuzende Fasern des |

| Commissura anterior | Commissura anterior

|

Partielle Decussation |
des bas. Vorderhirnbäl.|
|

Commissura corporis |
striati |

Comm. interstriatia (?)

? Kreuzende tertiäre
| Riechbündel

| Commissura anterior

Zweiter Teil der Comm,

\ (Pase, inferieur

| Ramön)
(Kreuzende olfact,

|
| Fasern bestri

| Praecommissura

Pars medialis c. a.

| Commissura anterior |

| Commissura anterior

Teilweise Kreuzung des
lut. Vorderhirnbündel

Commissura anterior |7 Commissura anterior
|
|

|
| |
| |
| |
| |

Teilweise Kreuzung des
lat. Vorderbirnbündel

Pars commissuralis des

lat. Vhb. |

\ Partielle Decussation
|des bas. Vorderhirnbdl

Pars olfactoria
commissurae anterioris

basales Vhb.

Pars frontalis
commissurae

? Pars frontalis c. a,
(e. p)

Teilweise Kreuzung des
med, Vorderhirntractus

‚Teilweise Kreuzung des
med. Vorderhirnbündel

[Teilweise Kreuzung des
med. Vorderhirnbündel

j
ße EEE VE EEE EEE I

Anmerkung: Es bedeutet: 7

möglicherweise, ?

? fraglich, 22? schr fraglich, ! wahrscheinlich, ° marklos, 7 markhaltig, * gemischt.

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#

oO

Das Vorderhirn von Amblystoma mexicanum.

berücksichtigt. Somit dürfte die Literatur über das Gehirn der
Urodelen so ziemlich erschöpft sein. Dass mir die eine oder die
andere Arbeit entgangen sein könnte, ist natürlich nicht aus-
geschlossen.')

Selbstverständlich musste ich auch zum Vergleich die Anuren
heranziehen und zwar vor allem die grundlegende Darstellung
Gaupps (13), von dessen Werk C. J. Herrick (S. 442) mit Recht
sagt: „his excellent account should be the point of departure for
all subsequent work“. Gaupp stützt sich vielfach auf P. Ramon
y Cajal (27), den ich ebenfalls berücksichtigt habe. Von neueren
Arbeiten kommen die Darstellungen von Kappers (20) in:
„Phylogenese des Rhinencephalons etc.“ (1908) und die Arbeit
Snessarews (34): „Über die Nervenfasern im Rhinencephalon
beim Frosch“ (1908) in Betracht (Bielscho wskv-Methode!);
auch sei auf die umfassende Literaturangabe in dieser Arbeit
aufmerksam gemacht.

Da nun bei den einzelnen Forschern die Nomenklatur sehr
verschieden ist, so gebe ich am Schlusse dieses Kapitels die Namen
homologer Gebilde in Form je einer Tabelle, um nicht in meiner
Darstellung durch das fortwährende Zitieren allzulange aufgehalten
zu werden. Ich selbst habe mich der Nomenklatur bedient, die
ich für die gebräuchlichste und richtigste halte; ich habe mich
selbst den Tabellen in letzter Rubrik angefügt. Die Tabellen
schliessen folgende Forscher in sich: P. Ramön, 1596 (Frosch),
Gaupp, 1897—99 (Frosch), Bochenek, 1599 (Salamandra mac.),
Edinger, 1908 (Vorlesungen), Kappers, 1908 (Frosch),
Snessarew, 1908 (Frosch), Herrick, 1910 (Amblystoma u. a.),
Röthig, 1911 und 1912 (Siren lacertina u. a.).

Material und Technik.

Als Material dienten mir erwachsene und fast geschlechts-
reife Tiere, die an unserem Institute gezüchtet wurden. An
Methoden wurden fast alle gebräuchlichen, meist in Modifikationen,
angewandt (siehe unten), wie die von Weigert, Golgi, Ramön
y Cajal (Fibrillen), Bielschowsky (Silberfibrillen). Zellfärbungen

!) Zu erwähnen wären vielleicht noch die Arbeiten über Gehirnanhänge:
Warren (35), „Uber die Entwicklung der Paraphyse und der Pinealregion
bei Necturus“ (1905); Bochenek (4), „Neue Beiträge zum Bau der Hypo-

physis cerebri bei Amphibien (Triton taen. Salamandra mac.)“ (1902).

6

GC. A. E. Bindewald:

fanden statt mit Cresylviolett (Bielschowsky), Thionin, Eisen-
hämatoxylin (Heidenhain) nach vorheriger Behandlung nach

Dreyer.

Ich gebe zunächst eine Liste meines Materials in fort-

laufenden Nummern mit Angabe über Färbung und Alter etc. und
werde bei meinen Zeichnungen immer die betreffende Nummer der
Serie angeben. Es wurden fast ausschliesslich Serien angefertigt.

| Alter des, Schnitt-

Nr | Signatur Methode ee en Bemerkungen
1 | Aq.adul. 1-6 | Weigert erwachsen quer
2 | Bqa.adul. 1-6 |
3 | Cq.adul.1--7 | SEN DE PEN
4 | Ag.ju. 1-4 2 ca.170 Te.|i) „(uk N
| Ba. juv. 1—3 | 239 Zasn 5 ER.
6 Cg. juv. 172 DEREN ee nn
7 | Dg. juv. 14 343 | WRE Be,
8 | Eg. juv. 1-2 | 35, |. sn
9 | Fa. juv. 1-3 Saas 2
Da A horse 37 239 ,, [horizontal
19]. B.hori- 3 a x
| Es fehlt ein kleiner
12 | A. med. 1-3 n PadsHns median Teil einer
| l Hemisphäre lateral
13] Ag. 1—5 |Bielschowsky |200 „ quer Nachvergoldet
14 | Bag. 1—5 = 200=14, =) x
15 | Ca. 1—5 3 2003, en
16 Doz Zn
17 | Ahbor. 1-5 | e 251 ,, horizontal Etwas geneigt
18 | Bhor 1-5] N 281, | , Stark ”
19 | Ag. 1—5 Cajal 195, quer
20. | Bag. 1—6 * 195% n
21 A 1-3 | Golgi Zuoriles | > 0 u
22 | B 13 | $ BAhı .. aUlz,,
23 | C 1 ” 346 „, ; 505,
24 |D =) # 346, 50
25 | E 1—2 |346 „, a wer
26 | F 1 i 346, 4 502,
ZUG; 1—22 AUDrSN. N 60,
28| H 1—20 * 475 .; (Er,
29 1 1—20 73 475 , Me 60 ,,
30 | K 1—15 £ FIN ;, N 607,
3l|L 1—7 3 144 ,„ horizontal 90 ,,
32|M 1—7 . 144 ,, 2 3055
33 | N 1—7 e 145: ,, median 905%
34 | 0 1—6 145 ,, ‚horizontal 9085

Das Vorderhirn von Amblystoma mexicanum. Y;

| Alter des | Schnitt-

Nr. Signatur | Methode N: 3 Bemerkungen
: | Tieres | richtung |

3a. P 1--5 Golegi ‚145 Tage| median YV u

35|Q 5) ul 3 | 90 „

37 | R 1—2 147 , horizontal 30m

3518 1—6 | 5 Aa median 9075

39 ı 7 1-5 | 5 1a > | 90 „

4 U 1-5 | % 147 , horizontal| 307%

4|V 14 | 147 „| median | 90.

42 ı W 1—4 n 147 ,„ horizontal SU,

43|X =, = 230 „ | quer | 90m

4|Y 1-11 230 -,, Ba 90 „,

45 ı Ag. 1—5 | Cresylviolett 190 Ä, 5 |

46 Bo. 1—5 ER NOSD 5:

47 | Ca. 1-6 .| n Babe a

48 eAhor 8, R\ 1225 ,„ horizontal

49 | A 1—17, Thionin 2600ER; quer

50 |Aq. 1-4 |Heidenhain') 230 „, N OR

51 | Be. 34-9 | A san... Sa ee
22 | | | räger

52 |Ca. 17 2agWl rn R

53 | Dg. ie v DB | en Gehirn pathologisch

942) Ahor. 2110| er 239 ,, horizontal

55 | Am. 1 | % Day: median

Alle diese Serien waren bis auf einzelnes Wenige brauch-
bar. Die Färbungen waren oft mit grossen Schwierigkeiten ver-
knüpft, so dass unzählige Versuche zuerst notwendig waren. Es
scheint das (Gewebe des Axolotl eine besondere Struktur zu haben
(eine sehr niedrig stehende embryonale?); denn gleichzeitig be-
handelte Gehirne von Fröschen und ganz jungen Kaninchen er-
gaben ganz gute Färbungen, während die Färbung bei Axolotl
vollständig ausblieb. Auch andere Herren, die nach mir Färbungen
anstellten, sind auf ähnliche Schwierigkeiten gestossen. Im grossen
und ganzen habe ich gefunden, dass man die Reagenzien in stärkerer
Konzentration und längere Zeit (mit Ausnahme der Golgi-Methode)
als üblich einwirken lassen muss, so dass alles gut durchdrungen wird.

Für die Weigert-Methode habe ich folgende Modifikation
am günstigsten gefunden:

Das Gehirn wird aus dem Schädel herauspräpariert und
kommt auf drei bis fünf Tage in das übliche Formol (4 °/o).

!) Die Färbung der Schnitte hat mein Freund Hans Leo Honig-
mann übernommen, wofür ihm auch hier bestens gedankt sei.

to) CA, Er Bin dewanld:

Ich habe auch, wie in der alten Weigert- Methode angegeben, die
Gehirne auf ca. 14 Tage in 5proz. Kaliumbichromat gebracht und dann
weiter behandelt, bin aber wieder davon abgekommen; hauptsächlich aus
zwei Gründen. Erstens spart man Zeit, zweitens werden die Gewebe sehr
dunkel, während bei der einfachen Formol-Behandlung die Kontrastwirkung
eine ungleich grössere ist, blassgelbes Gewebe, marineblaue Markscheiden,
anstatt dunkelbraunes Gewebe, dunkelblaue Markscheiden.

Darauf wurde mehrere Stunden in fliessendem !) Wasser aus-
gewaschen. Das Gehirn kommt nun auf drei Tage im Wärmeofen
bei 37°C. in eine Mischung von fünf Teilen 5proz. Kalium-
bichromat und 100 Teilen 2proz. Fluorchromlösung, wobei es sich
empfiehlt, die Fluorchromlösungen jedesmal frisch herzustellen.
Das überflüssige Chrom wird wieder gut ausgewaschen, was in
70 proz. häufig gewechseltem Alkohol in ca. 3 Tagen geschieht.
Nun entferne man vorsichtig das Adergeflecht über der Oblongata.
Es schlägt sich nämlich darin leicht Kalk und Flußsäure nieder,
gewöhnlich sind auch noch die „Kalksäckchen“ daran, so dass ein
Schneiden unmöglich wird. Nun wird das Gehirn in Zelloidin einge-
bettet. Die zurecht geschnittenen Blöcke kommen auf 2X 24 Stunden
zur Kupferung in die übliche Gliabeize bei Zimmertemperatur.

Gliabeize: 'a)kCnhprum jacetrn .. .. „0 200, 21 30
b)rEBimorchrom®F 72. 7
c)., Aquandestıt2,% keanz Sur lRcEM

Diese drei Reagenzien werden zusammen bis zum Sieden erhitzt.
Sobald die Lösung aufwallt, löscht man die Flamme und gibt langsam

f d) ‚Achdnaeetsgacr Era lkeet
hinzu.

!) Ich habe mich zum Auswaschen immer folgender einfacher Vor-
richtung bedient, die ich gerade für so kleine Objekte, wie die Axolotl-
Gehirne, gut empfehlen kann. Eine weithalsige,
ca. 200 ccm fassende Flasche wird mit einem doppelt
durchbohrten Kork versehen. In die eine Öffnung
kommt eine mehrfach gebogene (siehe Figur) Glas-
röhre, die bis zum Boden reicht und in eine Spitze
ausgezogen ist. In die andere Öffnung kommt eine
U-förmig gebogene Glasröhre, die einen Müller-
gazeverschluss trägt, der einfach mit der Glas-
röhre zusammen in den Kork geklemmt wird.
Man richtet nun die bis zum Boden gehende
Glasröhre so, dass der Wasserstrahl der Seiten-
wand entlang streicht. So wird das Wasser bei
richtiger Regulierung die Objekte in ständiger Be-
wegung halten.

Das Vorderhirn von Amblystoma mexicanum. 3

Man achte darauf, dass kein Bodensatz bleibt; man halte
sich diese Gliabeize stets vorrätig, da sie langsam ausreift.

Wiederum wird gut in 70 proz. mehrmals gewechseltem
Alkohol ausgewaschen. Man zerlege nun in Schnitte von 30 my
Dicke.

Zur Herstellung der Serien habe ich mich als der praktischsten der
Edingerschen Methode (in den Vorlesungen 1892 im Anhang angegeben,
ältere Aufl.) bedient: Abziehen vom Messer mit Papierstreifen und Auf-
kleben auf mit dünner Zelloidinschicht versehene Objektträger (doppelt eng-
lisches Format 76x52 mm), dann Abtrocknen und abermaliges Ubergiessen
mit sehr dünnem Zelloidin, so dass die Schnitte zwischen zwei Zelloidin-
schichten liegen.

Die fertigen Schnitte kommen nochmals auf 24 Stunden in
die Gliabeize und werden kurz ausgewaschen. Die Färbung er-
folgt nun in folgender Farbe:

a) die übliche Hämatoxylinstammlösung (1:10

make abs Nensola ..0, s Wale lON Teile

IEpEOZF AKA SEEN RBAERLIONTE
b) Eisenchloridlösung (Ph. G. Iv) VS ER DEU DE

Nalardesesr nr Sul ah REN EN TR

Beide Lösungen stelle man erst kurz vor dem Gebrauche le ennt
her und gebe sie dann zusammen unter ständigem Schütteln.
Die Farbe muss tief violettschwarz (nicht braun!) werden; man
achte auf gutes Mischen. In dieser Farblösung lasse man die
Objektträger über Nacht stehen. Gewöhnlich ist dann alles gut
schwarz durchgefärbt, wenn nicht, so hat man zu dickes Zelloidin
zum Übergiessen genommen. In diesem Falle stelle man am
besten nochmals neue Farblösung her und lasse sie abermals bis
zum nächsten Tage stehen. Die Objektträger werden dann in
destilliertem Wasser abgewaschen und die Objekte in Borax —
rotes Blutlaugensalz differenziert.
Man halte folgende Mischung vorrätig:

Boraxzı Wr A Meile
Rotes Birnen ale en Nero 5;
Aqua destapsa 72. 2er;

Differenziert wird praktischerweise in Petrischalen, in die man die Mischung
noch auf die Hälfte mit destilliertem Wasser verdünnt gibt.

Man wasche nun mehrere Tage in öfters gewechseltem
Leitungswasser aus. Dann bringe man die Objekte durch die
Alkohole bis 96 proz. Alkohol abs. — Chloroform (1:3), Xylol,

10 BASE. Binde wand:

und bette unter Glimmerplatten in Dammarharz ein. Man be-
schwere praktischerweise die Glimmerplatten mit Bleiklötzchen
bis zum Trocknen des Harzes.

Kriterium für das Gelingen der Methode: Markscheiden
marineblau, weisse Schicht hellgelb, Zellen ocker-
farbig.

Bei der Darstellung der Nervenfibrillen habe ich durch die
von Bielschowsky 1907 vorgeschlagene Vorbehandlung mit
Pyridin und durch Anwendung sehr starken Formols auf längere
Zeit ausgezeichnete Resultate erhalten. Die Modifikation ist kurz
folgende:

Die Gehirne werden auf ca. 3--4 Wochen in ca. 30 proz.
Formol (12 Teile des käuflichen Formols, 28 Teile destilliertes
Wasser), dem ein Tropfen Ammoniak zugefügt wird, gebracht.
Nach Abspülen in destilliertem Wasser kommen sie auf mindestens
45 Stunden in reines Pyridin, das dann in der oben beschriebenen
Spülflasche solange ausgewaschen wird, bis sich der charakteristische
Pyridingeruch verloren hat. Nach mehrmals gewechseltem destil-
liertem Wasser kommen die Gehirne auf S Tage in eine 2 proz.
Silberlösung, in die ammoniakalische Silberlösung (wie bekannt)
auf 53—5 Stunden, darauf in 50proz. Formollösung auf zirka
24 Stunden. Nach dem Auswaschen erfolgt Einbettung in Paraffın
und Zerlegung in Schnitte von 6 my. Die Versilberung muss im
Dunklen vorgenommen werden.

Bei der Golgi-Methode hatte ich die besten Resultate bei
je eintägiger Behandlung mit vier Teilen 5 proz. Kaliumbichromat
und ein Teil 1proz. Osmiumsäure und ?/ı proz. Silbernitratlösung.

Für die Färbung nach Heidenhain habe ich die Methode
angewendet, die Dreyer!) in seiner Arbeit über das Blutgefäss-
und Nervensystem einiger Nudi- und Prosobranchier anwendete
(5. 350/81). Auch hier habe ich sehr schöne Resultate besonders
vom Zwischenhirn und den weiter kaudal liegenden Partien er-
halten. Im Vorderhirn sind eben zu wenige Markfasern vorhanden,
die bei dieser Färbung kaum hervortreten.

Die übrigen Methoden : Cajal-Silberfibrillen, Bielschowsky-
Cresylviolett und Thioninfärbung habe ich, wie üblich, angewandt.
') Dreyer, Über das Blutgefäss- und Nervensystem der Aeolididae
und Tritoniadae. Z. f. w. Zool., Vol. 96, H. 3, 1910.

Das Vorderhirn von Amblystoma mexicanum. LI

Äussere Morphologie des Vorderhirns
und die Ventrikel.

Schon bei der makroskopischen Betrachtung des Vorderhirns
von Amblystoma (Fig. AA)!) sieht man, dass von der Ausbildung
eines Bulbus olfactorius, etwa wie bei den Reptilien, nichts vor-
handen ist.

Man wird daher besser gar nicht von einem Bulbus sprechen, sondern
die ganze Hemisphäre in einen Lobus olfactorius und einen Lobus hemi-
sphaerieus einteilen, wie dies auch schon früher (Snessarew) geschehen ist,
und den Ausdruck Bulbus nur bedingt gebrauchen als den Teil, der den
vorderen Abschluss der vier Wandteile Herricks (siehe unten) bildet. Der
Lobus olfactorius würde dann die Formatio bulbaris, den „Bulbus“ und die
Riechstrahlung umfassen (siehe später).

Die Hemisphären setzen sich nach vorn glatt fort, der Lobus
hemisphaericus geht also ohne sichtbare Grenze (Fovea limbica)
in den Lobus olfactorius über (Fig. AA). Auch die mikrosko-
pische Betrachtung (am besten in Horizontalschnitten) zeigt uns
keine äussere Grenze (Fig. A,B).

Auch beim Frosch ist kaum eine solche Grenze zu bemerken.
Zwar beschreibt Gaupp noch eine Fovea limbica, aber jüngere
Forscher, wie Kappers und Snessarew, haben eine solche
nicht mehr auffinden können. Beim Frosch (Snessarew) „zeigt
der Lobus olfactorius in seinem dorsalen Teil vorn eine Verdickung,
die wie ein kleiner Kopf aussieht, dann nach hinten immer dünner
wird (der Hals), um sich wieder zu verdicken und in den Lobus hemi-
sphaericus überzugehen.“ Hiervon ist beim Axolotl nichts zu sehen.

Die ganzen Hemisphären sind beim Axolotl länglichrund
und weisen als einzige Unebenheit den kleinen dorsal gelegenen
Bulbulus accessorius auf. Der Riechnerv setzt seitlich an (Fig. AA, O).
Miteinander in Verbindung stehen die Hemisphären erst in der
Lamina terminalis;: davor werden sie durch eine dünne Lamelle
der Pia an den einander zugewandten Flächen median getrennt.
Die Poli posteriores?) reichen nicht sehr weit über die Lamina

') Figuren mit Doppelbuchstabenbezeichnung AA, BB ete. finden sich
auf der Tafel.

°) Die kaudal hinter der Schlussplatte gelegene (Gegend der Hemisphäre
wird fälschlicherweise bei den Amphibien von vielen Autoren Polus oceipitalis,
Oceipitalpol u.ä. genannt. Da aber bei den Amnioten bei dieser Bezeichnung
an die Sehfunktion gedacht wird, so wird man bei den Amphibien mit ihren
fast palaeencephalen Hemisphären den Namen besser nicht anwenden. Bereits
Edinger macht auf diesen Irrtum aufmerksam (Vorlesungen Vol. 2, S. 302
und 303), schlägt aber keinen Namen vor.

12 C. A. E. Bindewald:

terminalis hinaus, sie bilden mit dem Zwischenhirn eine tiefe
di-telencephale Furche. Ich habe bereits!) eine Zeichnung des
ganzen Gehirnes gegeben und bringe nun hier in Fig. AA, .:
Photographien.

Auch die Ventrikel sind sehr einfach gestaltet, wie die
Horizontalschnitte (Fig. A, B) zeigen. Man kann vielleicht einen
Ventriculus lobi olfactorii vorn und einen Ventriceulus lateralis
(sive lobi hemisphaeriei) unterscheiden. Frsterer geht besonders
ventral ziemlich weit nach vorn und wendet sich hier leicht
medialwärts, wo er einen spaltförmigen Raum darstellt (Fig. A, B, 0).
Snessarew hat beim Frosch diese vorderste Spitze Recessus
medio-frontalis ventric. lob. olf. genannt, weil er an der medialen
Wand liegt. Dieser läuft etwas schräg bogenförmig von vorn
unten nach hinten oben und verbreitert sich je weiter er dorsal
gelangt (Fig. A,D). Eine weitere medial gelegene Vertiefung
ist der Recessus medio-caudalis ventr. lob. olf. (Snessarew),
der eine ziemlich senkrechte Richtung inne hat und sowohl ven-
tral als auch dorsal immer mehr verflacht, bis er ganz verschwindet.
Er grenzt den Nucleus olfaetorius anterior (siehe unten) von dem
Primordium hippocampi ab und bildet die hintere mediale Grenze
des Ventrieulus lobi olfactorii. Die laterale Grenze wird (ven-
tral am deutlichsten) von einem Recessus latero-frontalis v. 1. o.
(mihi) gebildet. Er liegt an der lateralen Ventrikelwand gegen-
über dem am weitesten kaudal gelegenen Glomeruli (siehe unten)
und ist auch noch hinter dem dorsal gelegenen Bulbulus acces-
sorius zu sehen (Fig. A, B). Er verflacht und verschwindet aber
dorsal ganz so wie die medial gelegenen Recessus, ventral reicht
er tiefer als der Recessus medio-caudalis. So können wir
die Grenze zwischen dem Lobus olfactorius und
dem Lobus hemisphaericus wenigstens in den Ven-
trikelwänden feststellen.

Fast bis an den Recessus medio-caudalis v. 1. o. reicht die
einzige den Ventrieulus lateralis seiner ganzen Länge nach durch-
laufende Furche, der Suleus limitans hippocampi (siehe unten)
Herrick (Fig. F, H, I, Q, R). Im allgemeinen läuft er hori-
zontal, nur oral senkt er sich nach unten; kaudal endet er über
der Aula.

!) Vgl. Haecker, Lernversuche bei AxolotIn (14 1. e.) Fig. 11. c.

= > 3 2
Das Vorderhirn von Amblystoma mexicanum. 15

Cellulae bulbares ventrales

Glomeruli

Recessus medio-frontal.v.].o.
Ventriculus lobi olfactorii

Nucleus olfactorius anterior

Recessus medio-caudal. v.1.o.

Glomeruli
Pia zwischen den Ventrikeln

Recessus latero-frontal.v.].o.
Ventriculus lateralis
Nucleus medianus septis (?)

Plexus chorioideus lateralis
Cellulae septales
-Septum ependymale Stratum

Foramen interventriceulare
Aula

Lamina terminalis

Recessus praeopticus

Fig. A. (Serie 54.) Horizontalschnitt durch die Partes ventrales des Vorderhirns.

14 CENFEI Bin die wald:

Cellulae bulbares dorsales
Pia

Recess. med. front. v.].o.
\ Glomeruli
Ventrie. lobi olf.

an Nucleus olf. anterior

Bulbulus accessorius
Recess. med. cand. v.1.o.

Recess. lat. front. v.1.o.

Primord. hippocampi
Ventric. lateralis

Plexus chorioid. lat.

Pars fimbrialis septi
Foramen interventr.

Plexus chorioid. med.
Commiss. hippocamp.

Aula

Ventriculus tertius

Fig. B. (Serie 54.) Horizontalschnitt durch die Partes dorsales der Hemi-
sphären, nicht viel oberhalb der Lamina terminalis und dem Sulcus limit. hipp.

Das Vorderhirn von Amblystoma mexicanum. 15

Die beiden Ventriculi laterales vereinigen sich zur unpaaren
Aula: die Foramina interventrieularia sind ausserordentlich weit
(Fig. A). Die Aula steht oberhalb der Lamina terminalis mit
dem Ventrieulus tertius in Verbindung (Fig. B). Der Ventriculus
lateralis setzt sich nach hinten noch eine Strecke weit in den
Polus posterior als Hinterhorn fort (cf. Haecker |. c. Fig. 3).

So sehen wir, dass die Hemisphären ausserordentlich einfach
gestaltet sind, dass uns die Figuren fast schematisch anmuten.

Ehe ich auf die innere Morphologie zu sprechen komme,
möchte ich eine kurze Bemerkung über die Einteilung des Vorder-
hirns bringen. C. J. Herrick hat, gestützt auf Johnston
und His, vorgeschlagen, ein mittleres — zwischen Lamina
terminalis und Velum transversum bezüglich Chiasma-Wulst
(siehe Figur bei Edinger, Vorlesungen Bd. 2, S. 203) gelegenes
— und ein seitliches — die Hemisphären umfassendes —
Telencephalon zu unterscheiden (siehe hinten Diskussion S. 64
und 65). Diese Einteilung hat, wenn wir die Entwicklungsgeschichte
betrachten, viel für sich. Zu der Zeit nämlich, in der der vordere
Teil des Nervenrohres noch in drei Teile — Rhombencephalon,
Mesencephalon, Prosencephalon — geteilt ist, ist schon zu beiden
Seiten, bezüglich hinter der Lamina terminalis Olfactorius-Gewebe
präformiert, dieses stülpt sich dann ganz ähnlich wie die Augen-
becher aus und gibt so den ersten Anlass der Hemisphären-
bildung. Die Gegend aber, von der die Ausstülpung ausgegangen
ist, muss jetzt, da sie etwas ganz Neues darstellt, als besonderer
Hirnteil angesehen werden und zwar, da sie hinter der Lamina
terminalis gelagert ist, als ein Teil des Telencephalon (Telen-
cephalon medium) betrachtet werden; der übrige Teil des Prosen-
cephalon bleibt als Diöncephalon übrig (ef. Herricks schematische
Fig. 72 [Fig. B’] und die schematischen Figuren Kupffers in
Hertwigs Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte, Fig. 506 und 507).
Die kaudale Grenze des Telencephalon geht also nach Herrick
vom Chiasmawulst zum Velum transversum, fasst also den Nucleus

praeoptieus und die Lamina terminalis in sich.

Gerade die Verbindungen des Nucleus praeopticus scheinen dafür zu
sprechen, dass er zum Telencephalon gehört (cf. auch Herrick, $. 467).
Bochenek fand dort eine sekundäre Riechbahn endend. Auch Herrick
beschreibt seine Traetus olfacto-habenularis, medialis und lateralis,
von ihm ausgehend und zur Habenula laufend, genau so wie die Tractus
cortico-habenularis medialis und lateralis von dem Ende der anderen

16 C.A E. Bindewald:

sekundären Riechbahn (Tractus bulbo-corticalis) kommen. Schliesslich sah
auch Mc. Kibben von dem Nucleus praeopticus,. dass er in engster Ver-
bindung mit dem Nervus terminalis steht, dessen Endverzweigungen er dort
fand. Röthig (29) dagegen sieht ihn als echten Thalamuskern an und
glaubt die Ganglia optica basalia und den Nucleus magnocellularis thalami
der Säuger davon ableiten zu können.

Trotz alledem ziehe ich es vor, die alte gebräuchliche Ein-
teilung Edingers beizubehalten und das Telencephalon, das
Vorderhirn, mit der Lamina terminalis abzuschliessen. Auch
schon aus praktischen Gründen ist diese Einteilung zu bevor-
zugen. Die Commissura anterior, die die Grenzlinie abgibt,
gehört zu den konstantesten (Grebilden des Gehirns und ist un-
gleich leichter aufzufinden als der Nucleus praeopticus oder das
Velum transversum. Dass ersteren bei Amphibien ein leicht
auffindbarer Suleus abschliesst, beweist wieder einmal den ein-
fachen fast schematischen Bau des Amphibiengehirnes.

Zellanordnungen im Vorderhirn.

Lobus olfactorius. Der Anordnung der Schichten im
vordersten Teile des Lobus olfactorius möchte ich den Namen
Lobarformation geben. Sie fasste dann die Formatio bulbaris,
die aus den Fila olfactoria und den Glomeruli besteht, und die
weiter nach innen gelegenen Schichten zusammen. Die Formatio
bulbaris nimmt nur die laterale Hälfte der Lobusspitze sowie
einen Teil der lateralen mehr ventral gelegenen Lobus olfactorius-
Wand ein (Fig. A—F). Ganz kaudal bildet sie einen dorsal
gelegenen Bulbulus accessorius (Fig. AA, B, F, R), von dem noch
unten die Rede sein wird. Der Riechnerv setzt seitlich an, und
seine Fila erschöpfen sich langsam in den Glomeruli (Fig. M—P).
Die Formatio bulbaris bildet hier also nicht. wie bei den meisten
Tieren, einen Bulbus olfactorius. Trotzdem wird aber der Name
Bulbus für den vordersten Teil des Lobus olfactorius gebraucht
(Herrick, Röthig u. a... Legen wir in dieser vordersten
Gegend einen Querschnitt durch den Lobus olfaetorius, so finden
wir ihn aus den Fila olfactoria, den Glomeruli olf., den Mitralis-
zellen!) und der Granula oder Körnerschicht bestehend (Fig. 0).

ı) Rubaschkin (32) (1903, S. 217) bestreitet das Vorhandensein der
Mitraliszellen bei den Amphibien, da diese für die Säugetiere typisch sind;
es handelt sich hier vielmehr um die auch bei Säugern vorkommenden
sogenannten sternförmigen Zellen.

Das Vorderhirn von Amblystoma mexicanum. 17

Cellulae bulbares dorsales

Cellulae bulb. mediales

Cellulae bulb. ventrales

5. Körnerschicht

4. Schicht der Mitraliszellen

3. Zona molecularis

2. Glomeruli
1. Fila olfactoria (Nervus olfactorius)

Fig. ©. (Serie 2.) Querschnitt durch die vorderste Spitze des Lobus
olfactorius.

Cellulae bulbares dorsales

R CGellulae mediales
Cellulae laterales

Ventriculus lobiolf.

Letzter Rest der Oellulae
bulbares mediales
(Gegend der Con-
crescentia bulbaris
der Anuren)

Cellulae bulbares
ventrales

Fig. D. (Serie 2.) Schnitt durch die vorderste Spitze des Ventriculus lobi
olfactorii (Recessus medio-frontalis).

Archiv f. mikr. Anat. Bd.S4. Abt. 1. 2

18 GC. A. E. Bindewald:

Zona limitans dorsalis

Cellulae bulbares dorsales

Nucleus olfacetorius anterior
(Cellulae mediales)

Ventriculus lob. olf.

CGellulae laterales

Cellulae bulbares ventrales

Fig. E. (Serie 2.) Schnitt durch den mittleren Teil des Nucleus
olfactorius anterior.

Pr.di Pr.di.
Tub. olf.

Tub. olf.

Prim. hipp.

IBERVI age

Fig. F. Schnitt durch den Bulbulus accessorius.

1. Erwachsenes Tier (Serie 2). 2. Zirka einjähriges Tier (Serie 7).
b.a. — Bulbulus accessorius; c.b.v. — Üellulae bulbares ventrales; n.o2 —
Nervus olfactorius secundus; n.0.a. — Nucleus olfactorius anterior; Pr.dl. —
Prominentia dorsolateralis; Pr. vl. — Prominentia ventrolateralis; Prim. hipp.
— Erster Anfang des Primordium hippocampi; s.1. = Suleus limitans hippo-
campi; st.s. — Stratum semilunare; Tub. olf. = Tuberculum olfactorium ;

V. = Ventriculus lobi olf.

Das Vorderhirn von Amblystoma mexicanum. 19

Die Mitraliszellen sind von den Glomeruli durch eine zellfreie
Schieht, Zona moleeularis, getrennt. Wir haben demnach in dieser
Gegend fünf Schiehten zu unterscheiden (von aussen nach innen):
Fila olfactoria,
Glomeruli olfaetorii,
Zona molecularis,
Schicht der Mitraliszellen,
5. Körner oder Granulaschicht (Fig. C—F, M—R).
Wir haben hier einen Unterschied gegenüber dem Frosch
(ef. Fig. 27 und 30 bei Gaupp), wo sich (Gaupp, Rubaschkin,
Kappers, Herrick) die Zona moleeularis zwischen Mitralis
und Körnerschicht befindet. Röthig legt auf die Trennung ın
Mitralis und Körnerschicht keinen Wert. Er schreibt (30)
(1911, 8.5): „Die Zellulae mediales bilden am Rande der medialen
Bulbusfläche eine dichte Lage, während sie sich lateralwärts in
lockere Zellgruppen auflösten, so dassman danach noch zwei
Unterabteilungen dieser Zellgruppen unterscheiden
könnte; von einer Benennung derselben wird aber abgesehen“.
1. Die Fila olfactoria bilden eine Masse wild durch-
einander laufender Fibrillen, die teils einzeln, teils zu
Bündeln vereinigt über-, unter- und durcheinander laufen
(siehe unten Fig. M—(Q), um sich dann aufzulösen und
2. die Glomeruli zu bilden. Zwischen und an diesen
besonders an der Grenze zur
. Molekularschicht liegen Zellhäufchen, die den sub-
glomerulosen Zellen Rubaschkin’s (beim Frosch) und
den intraglomerulären Neuronen P. Ramöns (27) (1596)
(cellules panach6es intraglomerulaires) (beim Frosch) ent-
sprechen. Sonst findet sich hier und da eine Mitralis-
zelle verstreut. | |
4. Die Schicht der Mitraliszellen bildet einen wohl abgrenz-
baren Bezirk, der sich deutlich durch die weitere Lage
der Zellen kennzeichnet (Fig. 0). Diese ziehen, wie
gleich hier bemerkt, bei Färbungen mit Thionin und
Uresylviolett rascher als die Körnerzellen aus und sind
so an ihrer blasseren Färbung kenntlich; sie besitzen
bedeutend weniger Chromatin als die Körnerzellen. Oft
sieht man an ihnen Protoplasmafortsätze, die sich bald
gabeln oder teilen (Näheres siehe unten).

en

u VE So)

o

ah

20 C. A. E. Bindewald:

5. Die Körnerschicht bildet am ganzen medialen und
vordersten Rand (Fig. A—C) einen dichten Zellbelag und
erstreckt sich besonders dorsal und ventral bis in die
Glomeruli (Fig. C); man kann drei Abschnitte unter-
scheiden: Zellulae bulbares ventrales, Zellulae bulbares
mediales, Zellulae bulbares dorsales Röthig.

Die Zellulae bulbares mediales bezeichnen da, wo
sie sich denen des anderen Lobus olfactorius nähern, die Stelle
der Concrescentia bulbaris, die sekundäre (Kappers) interbulbare
Verwachsungskommissur, wie sie für die Anuren charakteristisch
ist. Diese selbst oder nur eine Andeutung davon fand ich auf
keinem einzigen meiner Präparate, während Röthig sie ver-
schiedentlich (Siren lacertina, Spelerpes fuscus) schwach ent-
wickelt fand.

Die Zellulae bulbares dorsales und ventrales sind
noch lange kaudalwärts als wohl abgrenzbare Bezirke zu unter-
scheiden (Fig. D, E), besonders die ventralen sind stark ent-
wickelt (ähnlich bei Spelerpes fuscus).

Noch ehe der Ventriculus lob. olf. auftritt, rücken die
Zellulae bulbares mediales von der medialen Wandung
der Hemisphäre ab. Sobald dann der Recessus medio-frontalis
l. o. auftritt (Fig. D), wird durch ihn die Zellmasse in zwei Lagen
geteilt, die Zellulae mediales und laterales, je nachdem sie
an den Ventrikel angrenzen. Immer weiter rücken die medialen
Zellen von der medialen Oberfläche ab und ordnen sich eircum-
ventrieulär; ventral zeigen sie noch durch ihre oberflächliche
Lage die Gegend der interbulbaren Verwachsung an und gehen
in die Zellulae bulbares ventrales über (Fig. D).

Die ganze Masse der medialen (und die die dorsale Wölbung
des Ventrikels umgebenden) Zellen, die die Ventrikelspitze um-
geben und weiterhin die mediale Wand bekleiden (Fig. E, F), hat
Herrick mit vollem Recht Nucleus olfactorius anterior
genannt, weil er eine Menge markloser und auch markhaltiger
Fasern aus den Mitraliszellen darin enden sah. Wir werden
später sehen, wie die meisten Fasern der sekundären Riechbahnen
hierhin gelangen. Mir will es scheinen, als ob dieser Kern
ziemlich deutlich von den lateralen Zellen abzugrenzen wäre
(wenigstens oral) und zwar hauptsächlich in der Nähe des Angulus
dorsalis des Ventrikels, wo die beiden Zellmassen durch eine

Das Vorderhirn von Amblystoma mexicanum. 2

deutliche zellfreie Zone — Zona limitans dorsalis, wie ich sie
nennen will — voneinander getrennt sind. Auch medial reichen
die Zellen nicht ganz dicht bis an die Ependymzellen des Ventrikels
heran (Fig. E). Ventral biegt die Zellmasse nach dem Angulus
ventralis des Ventrikels zu um und grenzt dort an die Zellulae
laterales, jedoch so, dass zwischen diesen und den Zellulae bulbares
ventrales ein zellfreier Raum bleibt (Fig. E). Die kaudale Grenze
des Nucleus olfactorius anterior lässt sich an den Zellanordnungen
kaum feststellen; sie ist jedoch im Ventrikel durch den Recessus
medio-caudalis v. l. o. (siehe oben) gekennzeichnet. Die Zellen
setzen sich aber noch darüber hinaus fort, besonders dorsal, wo
der Recessus m. c. verflacht, und so verliert sich der Nucleus o. a.
wohl, wie bereits Herrick angibt, in die dorsale und mediale
Wand des Ventriculus lateralis.

Die Zellulae laterales breiten sich in der Gegend des
Nucleus olfactorius anterior dorsal etwas weiter über die Hemi-
sphäre aus. Auch die Zellulae bulbares dorsales werden hier
wieder zahlreicher und bilden ein grösseres Zellenareal (besonders
stark auch bei Siren), ein schwaches Tuberculum bulbo-laterale
Röthig (Fig. F). Dicht dahinter finde ich einen nicht allzu
deutlich ausgeprägten Bulbulus accessorius dorsalis. Es zieht ein
starker Strang Fila olfactoria !) direkt dorsal und bildet sein eigenes
besonderes Areal von Glomeruli. Dann folgt eine Molekularschicht
und ein Stratum semicirculare Röthig von Mitraliszellen, das
dann in die laterale Mitralisschicht der Lobarformation übergeht.
Dann folgt natürlich die Körnerschicht (Fig. F, R). So finden
wir beim Bulbulus accessorius nochmals alle Strukturen im kleinen
wiederholt. Etwas deutlicher ausgeprägt finde ich den Bulbulus
accessorius bei nicht ganz ausgewachsenen zirka einjährigen
Tieren.?)

Röthig findet einen Bulbulus accessorius auch bei Siren lacertina, wo
er in der gleichen Gegend wie bei Amblystoma liegt, aber viel deutlicher

ausgeprägt ist. Auch bei Spelerpes fuscus ist er vorhanden, liegt aber hier
ventral wie bei den Anuren, wo auch mehrere Bulbuli (2—5) vorkommen

!) Snessarew bezeichnet beim Frosch einen solchen Strang als Nervus
olfactorius secundus.

?®) Es hat fast den Anschein, als ob mit dem Auswachsen des Gehirns
der Bulbulus in die Hemisphäre hineingedrückt wird (und sich hierdurch
auch die übrigen scharfen Strukturgrenzen verwischen), da die Schädelkapsel
keinen Raum für ihn bietet.

22 GAB. Bindewakd:

(Edinger); bei Necturus, Oryptobranchus lässt sich kein „distinkter Bulbulus“
abgrenzen (Röthig), ebenso nicht bei Salamandra ') und Triton.’) Wir hätten
demnach folgende Reihe in der Ausbildung eines Bulbulus accessorius:

1. Necturus, Uryptobranchus, Salamandra, Triton kein Bulbulus.
Amblystoma schlecht ausgeprägter dorsaler Bulbulus.

. Siren lacertina gut ausgeprägter dorsaler Bulbulus.

. Spelerpes fuscus gut ausgeprägter ventraler Bulbulus.

. Anuren ein bis mehrere gut ausgeprägte ventrale Bulbuli.

Wo 00 &

ot

So sind wir denn auch lateral an das kaudale Ende des
Lobus olfactorius gekommen, sobald kurz dahinter im Ventrikel
der Recessus fronto-lateralis v. l. o. (siehe oben) auftritt. - Von
der Riechstrahlung, die ebenfalls noch zum Lobus olfactorius
gerechnet wird, wird später die Rede sein. Die sich bald aus-
breitenden lateralen und die superficiellen Zellen, die gleich
Erwähnung finden, gehören jedenfalls nicht mehr dem Lobus
olfactorius an, bilden aber vielleicht eine Grenzlinie.

Lobus hemisphaericus. Schon in: der Gegend des
Bulbulus accessorius hat sich der Ventrikel dorsal stark ver-
breitert, und mit ihm hat auch das dem Nucleus olf. ant. dorsal
anliegende Grau stark an Breite zugenommen (Fig. H). Ventral
wird innen am Ventrikel beginnend jetzt ein seichter Suleus
sichtbar, der an der medialen Fläche im Bogen nach oben hinten
aufsteigend und dann horizontal verlaufend die Hippocampus-
Anlage (siehe unten) abgrenzt, der Sulcus Jimitans hippo-
campi°) (Fig. F, H, I; Q, R). So wird die mediale Wand durch
diesen Suleus in zwei: Teile geteilt. Nach Herrick bildet
die ganze Hemisphäre in natürlicher Weise fünf Teile: Ganz
oral den :„Bulbus olfactorius“ ; dann nach Auftreten des .Ventri-
eulus lateralis vier Quadranten, die je nach ihrer Lage benannt
werden:

!) Bochenek erwähnt nichts von einem Bulbulus accessorius.
>) Von einem Bulbulus accessorius sah ich an Präparaten von Triton
(durch Herrn Schnakenbeck am hiesigen Institut hergestellt) keine Spur.
>) Kappers (in dem Referat über. Herrick in den Filia Neuro-
biologica, Vol. 5, Nr. 6, 1911) will den Namen Suleus limitans hippocampi
durch den von ihm 1908. vorgeschlagenen Namen. Fissura septo-corticalis
ersetzt wissen, weil der Name Sulcus limitans bereits für. eine Furche
im Zwischenhirn angewendet wird, was. zu Irrtümern führen. könnte.
Meiner Meinung nach ist der Zusatz „bippocampi‘ vollständig. ausreichend,
um einen Irrtum zu vermeiden; ich finde den Namen. durchaus klar und
zweckentsprechend.

[85]
>

Das Vorderhirn von Amblystoma mexicanum.

Fissura arcuata Gpp.

Zona limit. medialis Gpp.
Sule. limit. hippoc. Herrick

Suleus limit. later. Gpp.
Zon&a Y

Fig. G. Frosch, Schema der vier Hemisphärenquadranten.

II Pars dorsomedialis.
III Pars dorsolateralis.
IV Pars ventrolateralis.

V Pars ventromedialis.

(
Pars pallialis Gaupp (oberhalb des Striches) !

Pars subpallialis Gaupp (unterhalb des Striches) \

Pr>dl>

"Prim hipp

i

Cell.sup.

Proyie

Pr. med.

Nuel. med.sept.
Fig. H. (Serie 7.) Etwas schräger Querschnitt hinter dem Bulbulus acces-
sorius. Die rechte Hemisphäre zeigt die superficiellen Zellen (siehe Text,
Seite 25 und 26); auf der linken Hemisphäre ist bereits ein schwer abgrenz-
barer Nucleus medianus sept. zu sehen.
Cell. sept. — ÜCellulae septales; Cell. sup. = Cellulae superficiales; Prim. hipp.

— Primordium hippocampi; Pr. dl. = Prominentia dorsolateralis; Pr. med. —
Prominentia medialis; Pr. vl. = Prominentia ventrolateralis ; Nucl. med. sept.
— Nucleus medianus septi; S.l.h. —= Sulcus limitans hippocampi; Z.l. =

Zona limitans medialis.

24 C. A. E. Bindewald:

Fig. I, 1-6. (Serie 2.) Die Verhältnisse des Septum ependymale und die
Verschmelzung der beiden Partes ventromediales (siehe Seite 28 und 29).
Die Schnitte liegen je 60 „ auseinander.

E.s. — Eminentia septalis; Par — Paraphyse; P.f.s. — Pars fimbrialis
septi; P.m. — Prominentia medialis; Pr. v. — Prominentia ventralis; S.e. =
Septum ependymale; S m. = Septum mediale; S.1 Sulcus limitans hippo-
campi; T.t. — Taenia fornieis (Herrick); Z.1.h. — Zona limitans hippocampi.

[80]
U

Das Vorderhirn von Amblystoma mexicanum.

2. Pars dorso-medialis \ DH : i
ei “. > Pars pallialis Gaupp (siehe Tab. ]).
3. Pars dorso-lateralis )
4. Pars ventro-lateralis RE

L 2 ONPars subpallialis Gaupp.

5. Pars ventro-medialis )

(Gerade beim Frosch sind die vier Hemisphären-Quadranten
besonders gut abgegrenzt, nicht nur durch innere und äussere
Grenzen (Sulci, Fissurae), sondern auch noch durch besondere
zellfreie Zonen, Zonae limitantes (Fig. G).

Gleichzeitig mit dem Auftreten des Sulceus limitans hippo-
campi sieht man medial vom Ventrikelgrau die ersten Zellen des
Primordium hippocampi, die, wie gleich hier bemerkt,
durch ihre lockere Anordnung gekennzeichnet sind (Fig. F);
kaudal vermehren sie sich immer mehr und drängen nicht nur
die Ventrikelzellen dorsalwärts, sondern drängen auch in den
Ventrikel hinein (Fig. H), so dass wir zu Beginn eine deutliche
Vorwölbung in den Ventrikel haben, die sich langsam wieder
nach dem Foramen zu ausgleicht, verflacht. Als Grenze gegen
die Pars ventro-medialis tritt eine breite zellfreie Zone, die
Zona limitans medialis s. hippocampi, auf, dieneben dem
oben genannten Sulcus limitans hippocampi herläuft (Fig. H, D.
Die Zellen des Primordium hippocampi sind nicht adventriculär
angeordnet, sie sind vielmehr bis zur Oberfläche diffus zerstreut
und viel weitläufiger gelagert wie das übrige Grau, eine Tat-
sache, worüber noch zu sprechen sein wird. Die gleiche Struktur
bleibt über das Foramen hinaus bis zum Polus posterior bestehen
(Fig. K).

In der dorsalen Wand erhält sich das dem Nucleus
olfactorius anliegende Grau auch weiterhin als undifferenzierte
Masse.

Lateral verwischen sich gegen das kaudale Ende der
Lobarformation hin die scharfen Grenzen zwischen Mitralis und
Körnerschicht (Zellulae laterales).. Die ventrolateralen Zellen
haben sich schon vorher etwas weiter lateralwärts gestreckt als
Prominentia ventrolateralis Röthig; ebenso die dorsolateralen
am Bulbulus (siehe oben) als Prominentia dorsolateralis Röthig
(Fig. H). Wenig weiter kaudal treten noch ganz lateral einige
wenige oberflächliche Zellen auf, Zellulae superficiales (in be-
deutend grösserer Menge z. B. bei Siren lacertina), und bilden
mit den Ausläufern der Prominentiae dorso- und ventrolateralis

26 C. A. EB. Bindewald:

eine die ganze laterale Hemisphärenwand überdeckende Zell-
schicht; ihre Zellen sind jedoch nicht so dicht angeordnet wie
die Zellulae laterales, liegen auch vielmehr in einzelne Häufchen
verteilt als gleichmässig diffus (Fig. H). So haben wir hier viel-
leicht eine natürliche Grenzlinie des Lobus hemisphaericus gegen
den Lobus olfactorius.

Die weitgehende Differenzierung, die diese Gegend bei Amblystoma
und mehr noch bei Siren lacertina zeigt, legt die Vermutung nahe, dass es
sich hier um ein ganz distinktes Zentrum mit spezieller Funktion handelt.
Vielleicht stellen spätere Untersuchungen heraus, dass es sich hier um eine
Station des Oralsinnes handelt, der ja offenbar beim Axolotl eine grössere
Rolle spielt (cf. Haecker [14] Lernversuche |. c.). Herrick hält zwar
seinen Nucleus postolfactorius — Eminentia postolfactoria — vorderer Teil
der Pars ventro-medialis mit der Prominentia medialis (Röthig und ich)
mit dem Tuberculum olfactoriorum (der Säuger) — Lobus parolfactorius
Edinger, der Sitz des Oralsinnes, für identisch (siehe unten).

Weiter kaudal treten die Zellen wieder ganz an den
Ventrikel zurück und bilden ein gleichmässig ausgedehntes
Grau. Die Pars dorso-lateralis und ventro-lateralis
sind keineswegs, nicht einmal durch eine schwache Andeutung
einer Zona limitaus lateralis (wie beim Frosch), geschieden.
Auch von einer Prominentia lateralis und ventralis, wie sie
Röthig in seinen Arbeiten beschreibt, ist nichts zu sehen
(Fig. H,1.Hem). Erst in der (Gegend, wo das Septum (siehe
unten) sehr schmal geworden ist, lassen sich wieder besondere
Areale abgrenzen.

Die Pars ventromedialis, das Septum schlechthin, ist
besonders von Röthig (31) bei Urodelen und Anuren eingehend
untersucht worden. Zunächst wird sie oral von dem adventri-
kulären Grau ohne jegliche Differenzierung eingenommen, eine
unscharfe Grenze nach oben bildet der Suleus limitans hippocampi.
Die ganze Gegend hat Herrick als Nucleus postolfactorius
bezeichnet, Röthig nennt sie, da sie sich medialwärts etwas
weiter als das übliche Grau erstreckt, Prominentia medialis
(Fig. H,D). Bald wird die’ Grenze zwischen ihr und dem Pri-
mordium hippocampi deutlicher durch die immer breiter werdende
Zona limitans medialis s. hippocampi. Weiterhin kaudal. werden
die Zellen hier lockerer gelagert und verbreiten sich mehr
medialwärts. Röthig grenzt nun die medial gelegenen Zellen
von denen um den Ventrikel gelegenen ab und unterscheidet

Das Vorderhirn von Amblystoma mexicanum. 27

zwei besondere Kerne, einen Nucleus medialis septi und einen
Nucleus lateralis septi. Ich halte die Berechtigung dieser
Abgrenzungen für: nicht genügend erwiesen, da die Grenzen
auf allen vorliegenden Abbildungen von Urodelen zu unscharf
erscheinen.

wöthig geht nun noch weiter, indem er diesen medial
gelegenen Bezirk der Septum-Kerne als sechsten Hauptteil
— Septum — Pars sexta — unter Beibehaltung der fünf von
Herrick aufgestellten, abgetrennt wissen will, so dass für den
fünften Hauptteil (siehe oben), die Pars ventro-medialis, nur die
Zellmasse der Prominentia medialis und die Zellen zwischen jenem
Septum-Kern und dem Ventrikel übrig bleiben (Fig. H). Bemerkt
sei hier, dass Röthig die letzteren bei Anuren (31, 1912,
Fig. 29—32 1.c.) als Zellulae septales bezeichnet, dass er
also damit die Bezeichnung Septum wieder in einem weiteren
Sinne anwendet. Die Zellulae septales gewinnen in der Gruppe
der Urodelen selbständigere Bedeutung, da sie sich mehr oder
weniger in den Ventrikel hineinwölben ; sie bilden so die Eminentia
septalis') Röthig (früher 1911 Eminentia postolfactoria Röthig
[30]), die bei Siren, Spelerpes fuscus u. a. (siehe Röthig [31]
1912, Fig. 4, 5, 8, 11, 13, 15a l. c.) besonders vor dem Septum
ependymale deutlich gegen den Ventrikel vorspringt. Dorsal davon
und unterhalb des Suleus limitans liegt die Pars fimbriales septi,
die sich oberhalb des Septum ependymale kaudad bis, in die
Nähe des Foramens ausdehnt (Fig.D). Zellen enthält sie wenige;
die letzten verschwinden zu Anfang des Foramens (Fig. Iı). Alle
diese Zellen sind ursprünglich aus der Prominentia medialis hervor-
gegangen (Fig. H, 1).

Ich möchte also die Röthigsche Abgrenzung einer Pars
sexta°’) nicht akzeptieren und das „Septum“ als Komponente der

'!) Eminentia septalis ist gleich einem Teil der Area praecommissuralis
Kappers (20, 1908, 8. 203). Gaupps (13) zentrales Grau des Septums
(8. 108 und 109) ist — Prominentia medialis — Eminentia septalis Röthie
und ich, Gaupps Ganglion septi ist — Nucleus medialis et lateralis septi
Röthig. Gaupps Eminentia postolfactoria idem Herrick (18) (Fig. 11
l. c.) (er meint damit aber Nucleus postolfactorius, siehe oben) ist — Petit
lobule postolfactif Ramon (27, 1896, Fig. II) L PO, S. 233.

?) Röthig wendet sich hauptsächlich dagegen, die Pars ventromedialis
gleich Septum zu setzen (Herrick [18], S. 453); damit hat er durchaus
recht, man braucht aber deshalb nicht gleich für dieses — wenn auch

2

[0 0)

@. A. E. Bindewald.

Pars ventromedialis ansehen. Diese enthielte also die Prominentia
medialis, das Septum (als ganzer Bezirk schlechthin) mit den
Septumkernen und der Eminentia septalis (Zellulae septales),
dorsal liegt über dem Septum ependymale die Pars fimbriales
septi, mit anderen Worten: das Septum ist das Zellareal in der
Mittellinie vor dem Foramen interventriculare zwischen den beiden
lateralen Ventrikeln und den beiden dorsalen und ventralen
medialen Hemisphärenteilen als Komponente der Pars ventro-
medialis. Es wird dargestellt durch die Eminentia septalis,
der vorn medial die Septumkerne anliegen; kaudal wird es
ependymal und darüber liegt die Pars fimbrialis septi. Es ist
hervorgegangen aus der Prominentia medialis, die ventral seine
Basalplatte bildet und die die andere Komponente der Pars
ventromedialis darstellt. Die Prominentia medialis bleibt noch
weiterhin bestehen, um späterhin mit der der anderen Hemisphäre
zu verschmelzen.

Ich finde die ganzen Verhältnisse, so wie sie beschrieben
sind, bei Amblystoma wieder (Fig. H), jedoch nicht allzu deutlich
ausgeprägt. Die Zellen der Pars ventromedialis liegen lockerer
als die der Pars ventrolateralis. Man sieht die „Zellulae
septales“ in die Prominentia medialis übergehen und weiter
kaudad medialwärts stärker und noch lockerer austreten. Einen
Nucleus medialis und lateralis septi abzugrenzen, dürfte schwierig
sein; Zellfärbungen geben auch keinen Aufschluss (Fig. H). Die
Septumkerne liessen sich höchstens aus Analogieschlüssen ab-
grenzen. Die Eminentia septalis ist nicht besonders entwickelt;
die Pars fimbrialis septi ist deutlich zu sehen.

Interessant sind die Verhältnisse des Septum ependymale
und des Übergangs der beiden Prominentiae mediales. Sobald
das Septum ganz membranös wird (Fig. Iı-s), dringt die Paraphyse
in ventraler Richtung zwischen die Hemisphären vor. Sie ist
einerseits durch ein schmales Band, die Taenia fornieis (Herrick)
mit den dorsalen medialen Hemisphärenteilen verbunden; andern-
teils schiebt sie ventralwärts eine ganz schmale Plexus-„Zunge“
vor, die fast an das Septum heranreicht (Fig. Is). Dieses wird
sehr rasch so niedrig, dass es nur noch ein ganz schmales, ganz

distinkte Gebiet zwischenPars dorso-und ventromedialis —
einen neuen Hauptteil einzuführen. Das Septum ist und bleibt eben eine
Komponente der Pars ventromedialis.

Das Vorderhirn von Amblystoma mexicanum. 29

horizontal gelegenes Band, das ich „Septum ventrale“ nennen
will, bildet. Dieses verbindet zunächst beide ventromedialen Teile
der Hemisphären (Fig. Is). An seine Stelle tritt bald eine durch
die Berührung und Verschmelzung der beiden medialen Prominentien
entstandene Brücke (Fig. Is), Der Plexus hat sich zum „medialen
Plexus“ in der Aula stark erweitert; von ihm gehen die lateralen
Plexus aus, die sich weit nach vorn in die Seitenventrikel er-
strecken.)

Die Pars ventrolateralis ist die Gegend, in der sich
das Striatum befinden muss. Röthig (30) beschreibt, dass
bald hinter den superficiellen Zellen eine Massa ventrolateralis
(l. c. Fig. 7) auftritt, aus der sich der Nucleus basalis — das
Striatum, bildet. Die lateralen Zellen stellen eine laterale
Prominentia, ebenso die ventralen eine Prominentia ventralis dar,
so dass das Corpus striatum seine Begrenzung durch diese
Prominentien erfährt; durch letztere werden auch die Areale des
lateralen und medialen Vorderhirnbündels bestimmt. Weiterhin
caudad glaubt der gleiche Autor auch bei Urodelen in dem dor-
salen Teil der Pars ventrolateralis dicht unter der Prominentia
lateralis eine Epistriatum-Anlage zu erblicken, die im Ventrikel
auch durch einen schwachen Suleus strio-epistriaticus vom Striatum
getrennt ist’ (31, 1912, Fig. 9, 16).

Bei Amblystoma finden sich diese Bildungen zum Teil gar nicht
(z. B. Massa ventrolateralis), zum Teil schwach entwickelt und
relativ weiter kaudad als bei den von Röthig beschriebenen
Urodelen. Eine schwache Prominentia ventralis tritt zuerst in
der Gegend des „Nucleus medialis septi“ auf, Fasern des lateralen
Vorderhirnbündels sind aber schon bedeutend früher sichtbar.
Die Prominentia lateralis erscheint erst da, wo das Septum schon
sehr schmal geworden ist (Fig. I). Weiter kaudad in der (regend
des Foramen sehen wir ähnliche Verhältnisse, wie sie Röthig (31)
bei anderen Urodelen beschrieben hat (Fig. K).

Wenn wir uns der Schlussplatte nähern, nehmen die
ventralen Zellen immer mehr ab, um in der Gegend der Commissura
anterior ganz zu verschwinden. Die beiden dorsalen Teile (dorso-
medialis und -lateralis) jeder Hemisphäre verschmelzen miteinander
und bilden den Polus posterior. Die Zellen sind wieder ceircum-
ventriculär angeordnet; medial bleibt noch die Struktur des

'!) Man sehe Genaueres über die Plexus- Verhältnisse Warren (35).

30 BA: BR, Bindewarld:

Primordium hippocampi erhalten (Fig. L). Ganz kaudal bilden
aber die Zellen eine undifterenzierte Masse.

Nicht unerwähnt will ich im Anschluss an dieses Kapitel die polnische
Arbeit von A. Bochenek (3) lassen: „Drogi nerwowe przcdm62dZa
salamandry plamistej“ (siehe Literaturverzeichnis) ; da, wie aus dem deutschen
Referat zu entnehmen ist, Verfasser ganz anders als neuerdings einteilt, so
war seine Darstellung schwer oben einzureihen.')

Nach ihm bildet der Riechlappen den vorderen kleineren Teil der
Hemisphäre. Seine Schichten beschreibt er ziemlich richtig, sieht aber nur
in den nahe den Glomeruli gelegenen Zellen Mitraliszellen und übergeht auf
diese Weise die Molekularschicht. Dass sie aber deutlich vorhanden ist,
zeigt sein Horizontalschnitt (Fig. 4 1. e.). Die innere Wand des Riechlappens,
die inihrem Bau mehr der Rinde entspricht (wörtlich), nennt er Area
(auch Lamina) postolfactoria (Fig. 4 1. c.). - Sie entspricht bei mir den
vordersten Zellulae mediales, aber wohl nicht dem Nucleus olfaetorius anterior.

Er unterscheidet am breiten Hirnventrikel vier Wände: eine untere,
obere, äussere, innere, die alle durch eine innere zellreiche und eine äussere
zellarme Schicht gekennzeichnet sind. Die ganze obere und der grösste ihr
anliegende Abschnitt der äusseren Wand nennt er richtig Rinden- oder
Mantelteil (Pallium). Den kleineren Abschnitt der äusseren, den unteren
und den kleinen untersten Teil der Innenwand nennt er Corpus striatum,
mit dem Hinweis, dass ja von diesen Gebieten das basale Vorderhirnbündel
entspringt. Es ist die ganze Pars subpallialis Gaupps mit allen ihren
einzelnen Teilen. Als Grenze der Innenwand. gibt er richtig eine vom
Ventrikel her einschneidende Furche (Suleus limitans hippocampi) an, ohne
sie zu benennen. Die Zona limitans hippocampi ist in seiner Fig. 1 vor-
handen, aber nicht beschrieben. Den vordersten Teil des Corpus striatums
nennt er Area olfactoria, die dem Lobus olfactorius dicht anliegt. Das
Primordium hippocampi beschreibt er genau und richtig in jeder Einzelheit
als Septum und sagt bereits davon, dass es seinen Nervenbahnen nach als
Anlage der bei den Säugetieren so wichtigen Ammonswindung zu betrachten
ist. Bei den Faserzügen werden wir noch öfters auf diesen. Autor zurück-
zukommen haben.

Die Faserzüge.

Wenn wir die Faserzüge im Vorderhirn von Amblystoma
betrachten wollen, so sind wir fast nur auf marklose angewiesen;
die markhaltigen sind nicht allzu reich vertreten. Es mag dies
seinen Grund haben in der niedrigen Stufe, die das Gehirn zeit-
lebens beibehält, die Markscheiden sind nicht voll entwickelt.

!) Die andere Einteilung Bocheneks ist anscheinend durch seine
Anlehnung an Ramon (27) entstanden, dem ja auch Fehler infolge irriger
Vergleichung des Reptiliengehirnes mit dem der Amphibien unterlaufen sind,
worauf bereits Gaupp (13) (z.B. S. 102) aufmerksam macht.

Das Vorderhirn von Amblystoma mexicanum. 51

Paläocort.?
(Röthig)

um hippo/Ventrit.
campl. ‚/ lateralis

OR IS
A
eh £ P

Promi- ER RN.
nentia Y 2 RO a
lateralis N % X Areal es
Epistriatuman- G VE ei lateralen
lage (Röthig)? 9 :Vorderhirn-
..... „bundels,
Prominentia - Me ee
ventralis Areal des
medial.Vor:
derhirnbdi.

Fig. K. (Serie 2.) Schnitt durch die Striatumgegend kurz vor der Lamina
terminalis.

Polus
posterior

lateral. Vhbd. _ Commissura

u.seine Kreuzung a
mediales Vhbd. —- — Commissura
u.seine Kreuzung ( ee)

Fig. L. (Serie 2.) Schnitt durch die Schlussplatte (cf. Fig. 16 bei Herrick).

32 C. A. E. Bindewald:

Radiatio dorsalis

Fig. M. (Serie 14.) Schnitt durch die vorderste Spitze des Lobus olfactorius.
(Siehe Textfig. C.)

Sure _ Cellulae bulb.
£ dorsales

Cellulae bulb.
ventrales

Fig. N. (Siehe Fig. M, C, D.) Serie 14. Zirka 110 „ weiter kaudad als M.

©
os

Das Vorderhivn von Amblystoma mexicanum.

Edinger (S) macht darauf schon 18585 aufmerksam. Man sieht
auch auf meinen Präparaten gelegentlich die „braunen Reaktionen“
Edingers.

Genau dieselben Resultate zeigte die Dreyersche Methode mit
nachfolgender Heidenhain-Färbung. Auch hier habe ich in allen
anderen Hirnteilen die klarsten Bilder, während im Vorderhirn wenig zu sehen
ist. Ja diese Methode kann hier noch eher Verwirrung hervorrufen, da sich
nämlich oft die langen Protoplasmafortsätze der Ventrikelependymzellen
gefärbt haben, die Fasern vortäuschen, ja sogar manchmal färbten sich
Dendrite, wie man sie nur bei Goleifärbungen sieht.

Im Rhinencephalon müssen wir uns jedenfalls ganz auf die
Fibrillenmethode beschränken, und auch sonst musste diese immer
wieder, wo nicht volle Klarheit herrschte, zu Rate gezogen werden.

Betrachtet man die Riechfaserung, so fällt sofort auf, dass
von einer bestimmten Ordnung der Züge, etwa wie sie Snessarew
(34) beim Frosch beschrieb, nicht die Rede sein kann. Schon an
der äussersten Spitze des Lobus olfactorius sieht man zwischen
den Zellen feine Fibrillen, die alle das Bestreben haben, von
ventral nach dorsal zu laufen (Fig. M). Kommt man weiter nach
hinten, so treten immer mehr Fibrillen auf, die oft zu kleinen
Bündelchen vereinigt sind; jedoch laufen sie nicht mehr alle
dorsalwärts, sondern ein Teil geht erst horizontal medialwärts,
um dann nach dorsal abzubiegen. Die meisten laufen aber immer
noch direkt dorsalwärts nach der Gegend dicht unterhalb der
Zellulae bulbares dorsales (Fig. N), wo sie kaudal umbiegen. Auch
von den mittleren Fibrillen biegt übrigens ein Teil nicht direkt
dorsal, sondern wenigstens zunächst kaudal ab; besonders kurz
ehe der Ventrikel auftritt, kommen noch besondere horizontale
Züge hinzu (Fig. ©). Es laufen nämlich um die ganze Ventrikel-
spitze, den Recessus medio-frontalis v. 1. o., eine Menge Fasern,
die aus dem lateralen Lobus olfactorius selbst von weit kaudal
gelegenen Zellen kommen, die horizontal nach vorn (orad) laufen,
die vordere Spitze des Ventrikels umziehen und in den Nucleus
olfacetorius anterior gelangen (Fig. ©, rad‘). Zu ihnen gesellen
sich noch Fasern aus mehr oral vor dem Ventrikel gelegenen
lateralen Zellen (rad‘') und besonders aus den Zellulae bulbares
ventrales (Fig. O, rad’‘‘).

Mit dem Auftreten des Ventrikels ändert sich das Bild (Fig. P).
Eine Menge Fasern (b) (Fig. BB) laufen wohl noch dorsalwärts.

um kaudal umzubiegen; allein jetzt beginnen die bereits früher
Archiv f.mikr. Anat. Bd.84. Abt. I. 3

34 CASE. Binde wald:

kaudal umgebogenen Fasern (a), auf der medialen Wand nach der
ventralen Seite zu laufen, um nun den grösseren Teil der zell-
armen Zone der medialen Wand zu bedecken und dort frei oder
zwischen den Zellen des Nucleus olfactorius anterior zu enden.
Die ventralen Fasern (c) laufen jetzt nicht mehr nach dorsal,
sondern laufen direkt um den Angulus ventralis des Ventrikels
hauptsächlich durch den zellfreien Raum zwischen den Zellulae
bulbares ventrales und Zellulae laterales (Fig. P) und gelangen
so ebenfalls zur medialen Wand (man sehe das Schema — Fig. BB —
für alle diese Verhältnisse). Eine Teilung derart, dass ventrale
Fasern nur zu ventralen Teilen und dorsale nur zu dorsalen
Teilen des Nucleus olfactorius anterior in Beziehung treten, findet
nicht statt. Man sieht vielmehr die dorsalen und ventralen Fasern
hier wirr durcheinander (Fig. P). Auch aus den Zellulae bulbares
dorsales ziehen Fasern zu diesen (regenden, besonders aus deren
kaudalem Rande. Auf den Querschnitten ändert sich das Bild
nun nicht mehr viel. Sobald die Zellulae bulbares dorsales ver-
schwunden sind, reichen die Fasern bis an die dorsale Oberfläche
der Hemisphäre und nun sieht man auch, dass ein grosser Teil
der Fasern (a, b’ Schema, Fig. BB) weiter kaudad zieht und nicht
im Nucleus olfactorius endet. Diese sind noch eine weite Strecke
kaudalwärts zu verfolgen; wo und wie sie enden, konnte ich nicht
mit Sicherheit feststellen. Sie scheinen langsam in das dorso-
laterale Dach der Hemisphäre auszustrahlen, das somit zum
Lobus olfactorius hinzuzurechnen ist. Den Polus posterior, wie
Herrick bei der Larve, nicht aber bei erwachsenen Tieren nach-
weisen konnte, erreichen sie jedenfalls nicht.

Besonders aus weiter kaudal gelegenen Partien des Lobus
olfactorius und aus denen des Bulbulus accessorius ziehen Fasern
diesem Gebiete zu, und zwar sind dies Fasern aus dem mehr
frontal gelegenen Teil des Bulbulus accessorius (Fig. R). Viele
Fasern enden in dem dem Nucleus olfactorius anterior anliegenden
Grau des Daches der Hemisphäre, also dem „Mantel“. Wahr-
scheinlich erreichen sie auch die dorsale Grenze des Primordium
hippocampi.

Ventral ziehen die Fasern (c‘ Schema Fig. BB) noch eine
Zeitlang um den Ventrikel, erreichen hier jedoch nicht mehr
die dorso-mediale Wand. Sie laufen vielmehr jetzt kaudal und
sind nur spärlich zu Anfang des Primordium hippocampi zu sehen,

Sb)
ot

Das Vorderhirn von Amblystoma mexicanum.
N

Nucleus | !0b.
\olfactorius,
‚anterior /

Radiat.
olf. ventr.

Rec.med. |
frontalis

rad‘

Cellul.
bulb.
ventr. \
(med.)

Fig. O. (Serie 18.) Horizontalschnitt (cf. Textfig. A) ungefähr in mittlerer Höhe
der Hemisphäre, um die Radiatio olf. horizontalis (rad, rad’, rad’) zu zeigen.

Radiatio olf.
dorsalis

Nucleus olf.
anterior

—— Radiatio olf.
ventralis

Fig. P. (Serie 14, ef. Fig. D.) Querschnitt kurz nach Auftreten des Ventri-
eulus lobi olfactorii.

36 CASE. Bindewald:

Traetus bulbo-cortiealis (Radiatio olf. dorsalis)

Tuberb. olf. Röth.

Oralste Zellen d.
Primordiums
hippoe.

Nervus olf. sec.

Sule. limit.
hipp.

Radiat. olf. ventr.
(Fasern z. Ge-
biet des med.
Vorderhirnb.
u. z. Primord.
bippoe.)

Fig. @. (Serie 14.) Querschnitt kurz vor dem Bulbulus accessorius.

(Siehe auch Fig. F.)

Traetus bulb-ocortiealis

Fasern zum Tr. bulbo-cort.

Bulb. accessor.

Fasern aus dem
Bulbulus zum
later. Vorder-
hirnbündel

Fasern z. med.
Vorderhirnb.

Fasern zum lat. Vorderhirnb.

Fig. R. (Serie 14.) Aus mehreren Schnitten kombiniertes Bild der Bulbulus

accessorius-Gegend. (Man sehe Text, Seite 21 und 34, 37 und vergleiche Fig. F.

Das Vorderhirn von Amblystoma mexicanum. 37.

wie auch Herrick (18) angibt. Sicher erreichen sie das Gebiet,
wo Fasern des medialen Vorderhirnbündels entspringen. Es sind
aber sehr spärliche Fasern, wie ja die um den Angulus ventralis
verlaufenden Züge ungleich geringer sind als die beiden anderen.

Nun’ scheint es aber, dass nicht alle Fasern aus dem Gebiet
des Bulbulus accessorius nach dorsal laufen. Manche (und zwar
die aus mehr kaudal gelegenen Teilen des Bulbulus) treten in
das Ventrikelgrau nach ventral zu ein und vermischen sich da mit
den dort zerstreuten spärlichen Fasern. Diese bewegen sich dem
(Gebiet des lateralen Vorderhirnbündels zu. Sicherlich sind unter
diesen Fasern auch solche, die wohl dem Lobus olfactorius-, nicht
aber speziell dem Bulbulus accessorius-Gebiet angehören. Also
hätten wir auch eine Riechverbindung zum lateralen Vorderhirn-
bündel (Fig. R). Ähnlich hat dies auch Röthig (30) bei Siren
lacertina gefunden .(cf. seine Anmerkung 6, 1. c.).

Fassen wir die Befunde der Riechfasern zusammen, so können
wir drei Hauptrichtungen unterscheiden, in der die Fasern ver-
laufen. Man könnte sie in folgende Züge einteilen (cf. Schema
Fig. BB):

Bine Radzatıo.olfscetoriardorsalisaa bar);
der die meisten Fasern angehören. Sie kommen aus mehr
dorsalen Teilen der Lobarformation und aus den Zellulae
bulbares dorsales, nur an der Spitze des Lobus olfactorius
kommen sie von allen Teilen. Ihre Richtung ist dorsal
gerichtet, wo sie nach kaudal umbiegen, um zum grösseren
Teil bald im Gebiet des Nucleus olfactorius anterior und
dessen anliegenden dorsalen Grau zu enden, zum kleineren
Teil ziehen sie nach hinten und bilden so einen echten
Traetus bulbo-corticalis. Möglicherweise gelangen auch
einzelne Fasern in den frontalen Teil des Primordium
hippocampi (Fig. M, N, P—R).

2. Eine Radiatio olfactoria horizontalis (d), deren
Fasern horizontal verlaufen und um die Ventrikelspitze
biegen. Sie kommen aus allen lateral gelegenen Gebieten
der Lobarformation und den Zellulae bulbares ventrales
(und mediales) und enden alle im Nucleus olfactorius
anterior (Fig. O).

Eine Radiatio olfactoria ventralis (c c‘), die
schwächste, die aus mehr ventralen Teilen der Lobar-
3*

(8)

Sb)
an

GC. A. E. Bindewald:

formation kommt und den Angulus ventralis des Ventrikels
umzieht. Der grössere Teil endet im Nucleus olfactorius
anterior (ce); der kleinere (c’) erreicht die Gegend des
medialen Vorderhirnbündels und auch anscheinend die
frontalsten Teile des Primordium hippocampi von ventral
her (Fig. P-R).

Die Fasern aus dem Bulbulus accessorius (im
Schema ohne Buchstabe) ziehen teils zum Tractus bulbo-
corticalis, teils gelangen sie in das Gebiet des lateralen
Vorderhirnbündels (Fig. R).

Markhaltig sind sehr wenige Fasern, man sieht einzelne

sowohl den Angulus dorsalis als auch den Angulus ventralis um-
ziehen, auch aus der Bulbulus-Gegend einige spärliche ventral-
wärts laufen.

Hierzu ist aus der Literatur zu bemerken:
Ra

Die Radiatio olfactoria dorsalis entspricht vollständig dem
Traetus olfactorius dorso-lateralis bei Herrick (18, S. 421
und 422). „Der Bulbus olfactorius erstreckt sich über die
ganze ventrolaterale Wand (gemeint ist zu Beginn des Ventrikels).
Aus ihm kommen sekundäre markiose und markhaltige Fasern
in den dorsalen Saum des Nucleus olfactorıus anterior und
setzen sich in dieser Beziehung kaudad als Tractus olfactorius
dorso-lateralis fort. Der Tractus olfactorius dorso-lateralis
entspringt aus der ganzen Länge des dorsalen Bulbus olfactorius-
Saumes. Die ganze Anzahl der markhaltigen Fasern ist in-
folgedessen sehr gross (?) (Fig. 8S—11). Diese markhaltigen
Fasern sind indessen alle kurz und endigen in dem anliegenden
Grau des Nucleus olfactorius anterior und dem dorso-lateralen
Teil der Hemisphäre. Der markhaltige Tractus nimmt aber
nicht in dem Maße zu, wie wir uns dem kaudalen Ende des
Bulbus nähern und alle seine Fasern endigen eine kurze
Strecke weiter kaudad (Fig. 12). Die begleitenden marklosen
Fasern dehnen sich zweifellos weiter kaudad aus und erreichen
den Polus posterior wie bei der Larve und den Anuren, doch
zeigten dies meine Präparate beim erwachsenen Amblystoma
nicht.“ Die Bedeutung des Nucleus olfactorius anterior hat
Herrick als erster richtig erkannt.

Im Gegensatz zu ihm glaubt Röthig (30), dass aus
dieser Gegend jedenfalls Faserzüge entspringen und sowohl
nach dorsal (Radix olfactoria medialis des Tractus olfactorius
dorsalis) als auch nach ventral ziehen (Tractus olfactorius
medialis, der sich dem medialen Vorderhirnbündel zugesellt).
Im übrigen stimmt meine Radiatio olfactoria dorsalis mit seinem
Traectus olfactorius dorsalis überein und dessen drei Wurzeln —

Das Vorderhirn von Amblystoma mexicanum. 39

Radix olfactoria dorsalis, medialis und lateralis — werden bei
mir durch die nach dorsal ziehenden einzelnen Faserbündel
dargestellt. Bei Bochenek (3) wird meine Radiatio olfactoria
dorsalis durch die dritte Komponente seiner Radiatio olfactoria
dargestellt. Im übrigen verweise ich auf die Tabelle Il.

ad 2. Sekundäre Riechfasern, die so verlaufen wie
meine Radiatio olfactoria horizontalis, sind noch
von keinem Forscher beschrieben worden.

ad 3. Die Radiatio olfactoria ventralis stimmt mit Herricks (18)
Traetus olfactorius medialis überein (S. 421 und 422): „Ähnlich
wie beim Tractus olfactorius dorso-lateralis biegen marklose
und markhaltige Fasern um den Angulus ventralis des Ventrieulus
lateralis, um die dorsalen und ventralen Teile des Tractus
olfactorius medialis zu bilden. Der ventrale markhaltige Tractus
entspringt allein vom rostralen Ende des Bulbus. Alle seine
Fasern, die wenig an Zahl sind, endigen bald im Nucleus
olfactorius anterior. Die Ausdehnung der Verteilung der mark-
losen Fasern habe ich nicht bestimmt, auf der dorsalen Ab-
teilung treten sie in das rostrale Ende des Primordium hippo-
campi ein und die ventrale Abteilung ist mit dem medialen
Vorderhirntraetus vermischt.* Ferner entspricht sie dem
Röthigschen Tractus olfactorius medialis und zum Teil dem
Tractus olfactorius ventralis. Bei Bochenek (3) wird sie
dargestellt durch die erste Komponente der Radiatio olfactoria,
die zum vordersten Teil des Striatum, der Area olfactoria,
verläuft.

Noch verschiedene sekundäre Riechbahnen sind beschrieben worden,
die ich weder auffinden noch identifizieren konnte. So beschreibt
Herrick bei Amblystoma einen Tractus olfactorius ventro-lateralis
(18, S. 422): „Der Tractus olfactorius ventro-lateralis entspringt vom
kaudalen Ende des Bulbus olfactorius (er steht mit dem Bulbulus
accessorius beim Frosch in Beziehung), und geht direkt rückwärts
(wie beim Frosch) dicht am ventrikulären Ependym, um in einer Zell-
verdiekung am kaudalen Ende der Pars ventro-lateralis gegenüber der
Commissura anterior zu enden, das mit dem sogenannten Corpus striatum
beim Frosch in Beziehung steht.“ Ähnlich Röthig (30) mit seinem
Tractus olfactorius ventro-lateralis. Auch Bochenek (3) schreibt von
einer zweiten Komponenten der Radiatio olfactoria, die zum hinteren
Teile des Striatums läuft. Ich habe diesen Zug, den Herrick in keiner
seiner Abbildungen von Amblystoma anzeigt, nicht finden können;
höchstens wäre er zu identifizieren mit den Fasern aus dem Bulbulus
zum Gebiet des lateralen Vorderhirnbündels Bochenek (3) beschreibt
ferner einen Tractus olfacto-commissuralis und einen Tractus olfacto-
diencephalicus, die beide im Nucleus praeopticus enden. Auch hiervon
konnte ich bei Amblystoma keine Spur entdecken. Die vierte Kompo-
nente der Radiatio olfactoria Bocheneks, die Ramöns Tractus
bulbo oceipitalis entspricht, wird bereits von Kappers (20) für un-

40 @sASH. Bindemald:

wahrscheinlich erklärt. Auch ich kann nichts darüber sagen. Im
übrigen verweise ich auf die Tabelle II (besonders für die Anuren),

Aus dem vordersten Teil des Primordium hippocampi sehen
wir einige kräftige markhaltige Fasern kommen, die ziemlich
nahe der medialen Oberfläche an dem Nucleus medianus septi
vorbeiziehen in das Areal des medialen Vorderhirnbündels (Fig. CC),
mit dem sie zum Hypothalamus ziehen. Es ist dies die Columna
fornicis Herrick, eine kaudale Verbindung des tertiären
Riechzentrums, die zum ersten Male die Anlage des echten
Fornix (Traetus cortico-mamillaris Edinger) darstellt.

Die Klarlegung des Fornix ist nicht so einfach. Nach Edinger
(9, Vorlesungen, 2. Bd., S. 316) werden gewöhnlich zwei Bündel unter
dem Namen Fornix zusammengefasst. „Es ist aber zweckmässiger, sie
nach ihren Endstätten zu trennen. Aus dem kaudalen Gebiete der
Riechrinde hervortretend, ziehen sie zunächst eine kurze Strecke gemein-
sam ventralwärts, bis etwa zur Höhe der Commissura anterior und
dann wenden sie sich kaudal. Hier nun spaltet sich der nun meist
geeinte Stamm in einen Zug zum Ganglion habenulae — Tractus
cortico-habenularis — und einen solchen zum Corpus mamillare an
der Basis des Hypothalamus, den Tractus cortico-mamillaris. Namentlich
der letztgenannte ist ein kräftiges, in seinem Verlauf immer gut ab-
scheidbares Bündel. Es verläuft ın gestrecktem Zuge nahe der Medial-
ebene im zentralen Höhlengrau des Zwischenhirns kaudal und basal
und senkt sich dann in das Corpus mamillare ein. Der ganze Verlauf
ist in Fig. 242 (?) zu übersehen.“

Der Tractus cortico-habenularis bildet nun mit dem Tractus
olfacto-habenularis die sogenannte Taenia thalami Edinger (siehe 9,
Vorlesungen, 2. Bd., S. 212 und 213 und Fig. 189), davon wird noch
später die Rede sein.

Der Tractus cortico-mamillaris ist dagegen der echte Fornix, wie
er hinauf bis zam Menschen erhalten bleibt (man vergl. Edinger,
Vorlesungen, Bd. 1, S. 411 und das Schema auf derselben Seite). So
liegen die Verhältnisse von den Reptilien an aufwärts.

Bei den Amphibien lässt sich nun ein Corpus mamillare noch
nicht abgrenzen. Seiner Topographie nach muss es aber in der Gegend
liegen, wo das mediale Vorderhirnbündel im Hypothalamus endet. Die
Züge also, die aus dem Primordium hippocampi kommen und mit dem
medialen Vorderhirnbündel zusammen verlaufen, müssen als Fornix
angesehen werden. Die Anlage eines solchen bedeutet entwicklungs-
geschichtlich sicher einen Gewinn gegenüber dem Fischgehirn.

Ein Fornix ist denn auch von verschiedenen Forschern beschrieben
worden und zwar recht verschieden. Einen aberranten Fornix beschreibt
noch Herriek (18) in seinem Tractus cortico-thalamicus, den er mit
dem Fornix longus Ramöns (27) identifiziert. Er geht aus von dem
kaudalen Ende des Primordium hippocampi und erreicht höchst wahr-

Das Vorderhirn von Amblystoma mexicanum. 41

scheinlich den Hypothalamus. Einen ganz ähnlichen Zug beschreibt
Bochenek (3) in seinem Tractus oceipito-thalamieus. Den dritten
Zug, den Bochenek (3) unter der Überschrift Fornix anführt, ist
sein Tractus septo-mesencephalicus (Septum ist = Primordium hippo-
campi!). Dies dürfte jedoch ein Irrtum sein und dieser Zug dem
Traetus septo-diencephalicus Edinger (9) entsprechen, der bei Vögeln
grosse Bedautung gewinnt und von Edinger auch bei Amphibien
gesehen wurde, aber nicht sehr weit über das Vorderhirn verfolgt
werden konnte.

Auch Röthig (30) sieht aus dem Primordium hippocampi (und
möglicherweise aus den Septumkernen) Fasern zum medialen Vorder-
hirnbündel ziehen, die sich zunächst dem Tractus olfactorius medialis
anschliessen, der ebenfalls zu diesem Bündel zielt. Er spricht diese
Fasern jedoch nicht als Fornix an, sondern glaubt diesen in seinem
Traetus eortico-olfactorius medialis, der aber kreuzend die Commissura
hippocampi durchsetzt und zum medialen Vorderhirnbündel zieht, er-
blicken zu müssen. Fr kommt zu dieser Ansicht im Anschluss an
Kappers (20, S. 208), nach dem bei Rana ein Fasersystem aus der
medialen Hippocampusrinde oberhalb der Pars frontalis commissurae
anterioris, das sich nach hinten dem medialen Vorderhirnbündel an-
schliesst, die erste Anlage des Fornix bildet.

Über das mediale und laterale Vorderhirnbündel
ist nichts Besonders zu sagen; es ist eben ein äusserst konstantes
Bündel, das bereits von Stieda 1875 (33) richtig beschrieben
wurde. Bei Amblystoma ist es das stärkste markhaltige Bündel
des Vorderhirns (Fig. K,L,EE). Sowohl das mediale als das
laterale entsteht in seinem besonderen Bezirk, ersteres in den
mehr basalen Teilen der Prominentia medialis, letzteres in der
ventro-lateralen Wand; beide haben so vor der Uommissura
anterior ihr besonderes Areal (Fig. DD). Sie kreuzen beide zum
Teil in der Commissura anterior und verlaufen dann mehr
vereint zu weiter kaudal gelegenen Partien. Die kreuzenden
Teile des medialen Vorderhirnbündels sind möglicherweise die
des olfactorischen Anteils. Auch das laterale Vorderhirnbündel
besteht sicher aus mehreren Komponenten, denn man sieht es oft
nach der Kreuzung im Diencephalon in mehrere Stränge zerklüftet.

Über die Bedeutung des basalen Vorderhirnbündels, worunter ich die
beiden (mediales und laterales) zusammenfasse, wissen wir nicht allzu viel.
Das laterale zieht hauptsächlich zum Thalamus und Mittelhirn. Herrick (18)
sieht in ihm auf- und absteigende Bahnen, vor allem einen Tractus
strio-thalamieus und einen Traetus thalamo-corticalis. Ahnliches schreibt
Bochenek (3). Das mediale Vorderhirnbündel zieht zum Hypothalamus. Es
enthält, wie wir gesehen haben, verschiedene Komponenten ausser seinen
eignen Fasern, so einen olfactorischen Anteil und die Fornixfasern.

42 C. A. E. Bindewald:

Auch die Entwirrung der Commissuren ist nicht ein-
fach. Wir haben oben gesehen, dass sowohl das laterale wie das
mediale Vorderhirnbündel in der Commissura anterior kreuzen.
Eine weitere Commissur ist nun die Commissura hippo-
campi. Von allen Teilen des Primordium kommen Fasern, die
ventral herabsteigen, um dann kaudal umzubiegen und in der

@

Commissura hippocampi auf die andere Seite hinüber zu gehen.
Wir haben also hier eine zweite Verbindung tertiärer Riech-
zentren. Diese Commissur ist marklos (Fig. DD).

Meine Präparate zeigen den Verlauf nicht allzu deutlich, trotzdem
kann ich an Horizontalschnitten die schwach versilberten Fibrillen verfolgen.

Herrick (18) teilt die Commissura hippocampi in zwei Teile,
in eine Commissura pallii anterior und eine Commissura pallii posterior.
Die erstere ist dadurch charakterisiert, dass sie nur Fasern enthält,
die mit den dorsalen Teilen (Pars pallialis Gaupp [13]) der Hemi-
sphären in Verbindung stehen. Somit sind sie als echtes Psalterium
anzusehen, eine Verbindung neencephaler Teile. Die Commissura palli
posterior enthält nach Herrick Teile, die von der ventralen Ober-
fläche des Polus posterior der Hemisphäre aufsteigen und direkt medial-
wärts ziehen, um sich mit der Stria medullaris Herrick (das ist die
Zusammenfassung aller Fasern, die zur Habenula hinauf- und hinab-
steigen; die Verhältnisse der Stria medullaris sind „very intrieate“)
und von da zum Polus posterior der anderen Hemisphäre gehen, also
durch die Commissura habenularis. Etwas Näheres über diese Commissur
zu erforschen, war mir nicht möglich. Mit Recht wendet sich aber
Kappers (siehe sein Referat über Herrick in Folia Neurobiol.,
Vol. 5, Nr. 6) dagegen, diese Commissur mit einem Namen zu belegen,
der für einen echten Psalterinmanteil der Reptilien im Gebrauch ist.
Der Polus posterior ist ja nach Herricks eigenen Worten zum
mindesten auf der lateralen Seite ein sekundäres Riechzentrum, da ja
sekundäre Riechneuronen dort endigen. Verbindet nun eine Commissur
diese Zentren, so haben wir es eben mit einer Verbindung palaeencephaler
Teile und nieht mit einem Psalteriumanteil zu tun. Herrick sast
zwar ausdrücklich (18, S. 425): „Morphologically the dorsal commissure,
or commissura pallii anterior, should be defined as containing only
fibers, which connect with the dorsal part (pars pallialis) of the
hemisphere.*“ Die Fortsetzung dieses Satzes „and all fibers related
only with the ventral parts of the hemisphere should be classed with
the anterior commissure regardless of their topographie position in the
commissural complex at the median plane“ führt Kappers an, um
Herrick mit eigenen Worten zu schlagen, da ja die Fasern der
Commissura pallii posterior von ventralen Teilen herkämen, übersieht
jedoch dabei, dass selbst die ventralen Teile des Polus posterior zur
Pars pallialis gehören, da ja der Polus posterior durch Verwachsung
von Pars dorso-lateralis und dorso-medialis entstanden ist.

Das Vorderhirn von Amblystoma mexicanum. 43

Die Commissura hippocampi ist bei Amphibien überall marklos
beschrieben worden. Ganz genauen Aufschluss, von welchen Zellen sie
kommt, haben wir noch nicht, da selbst die Golgibilder versagten
(ef. Ramön [27], Fig. 12, S. 248, 28, Fig. 4, Taf. XV). P. Ramön
sagt ausdrücklich (28.8.1587 und 188): „No-nos ha sido posible comprobar.
de un modo autentico, la continuidad de los eilindros-ejes de las pira-
mides con Jas fribras de la eommissura intercerebral‘.

Nun scheint es mir aber, dass in der Lamina terminalis
dicht hinter der Commissura hippocampi noch eine andere liegt,
die aus der sogenannten Eminentia thalami Herrick (cf. meine
Fig. L mit Herricks (18) Fig. 17 und 18) kommt.

Ich schliesse dies nicht nur aus Querschnittsbildern, sondern
hauptsächlich aus Medianschnitten (Fig. DD). Da ich aber vor-
läufig noch nichts Genaueres über diese Commissur sagen kann
und sie ausserdem dem Zwischenhirn angehört, so will ich sie
zwar erwähnen, ihr aber vorläufig noch keinen Namen geben
(X-Commissur).') Möglicherweise zieht auch noch eine dritte Ab-
teilung hinauf zur Habenula; denn ich vermag auch auf Median-
schnitten noch eine dritte Komponente hinter der Commissura
hippocampi wahrzunehmen (Fig. DD), die sich aber. dann mit der
X-Commissur vereinigt.

Ich muss trotzdem hier einige Bemerkungen über die Eminentia thalami
Herricks machen, da diese wahrscheinlich einen Thalamuskern von grosser
Bedeutung darstellt. Nach Herrick ist diese Eminentia dem ventralen Teil
des Thalamus zuzurechnen; infolgedessen gehen Fasern aus dem Primordium
hippocampi durch diesen Kern hindurch, um zur Habenula zu gelangen, so
dass dieser Kern eine Zwischenstation bildet. Dies ist sowohl bei Amblystoma
der Fall als auch ungleich deutlicher beim Frosch.”) „Die Fasern der
Commissura palliı anterior (Commissura hippocampi) bilden so einen Traetus
cortico-habenularis medialis cruciatus mit einer auf diesem Wege durch den
Nucleus supra-commissuralis (d. i. Eminentia thalami) eingeschalteten Station.‘“®)
Ist nun meine Beobachtung richtig, so haben wir höchst wahrscheinlich einen
echten Tractus cortico-habenularis (medialis ?) eruciatus und die X-Öommissur
würde dann eine Verbindung der beiden Eminentiae thalami darstellen.

'!) Während der Drucklegung dieser Arbeit hat Herr cand. zool.
Sehnakenbeck am hiesigen Institut Golgipräparate hergestellt, die das
Vorhandensein dieser Kommissur bestätigen (vorl. Mitteil.).

:) Bei Anuren ist die Eminentia thalami stark reduziert und zwar ist
sie der Nucleus supra-commissuralis der Literatur, dem Herrick (18) direkt
den Namen Nucleus der Öommissura hippocampi gibt.

3) Mit Recht wendet sich Kappers (in seinem Referat) auch hier
gegen die falsche Anwendung „Tractus“ ; diese Bezeichnung soll ein für allemal
nur für einheitliche Bahnen zwischen zwei Stationen angewendet werden.

44 CFAZBBindewald:

Betrachten wir nun die Commissurenverhältnisse an einem
Medianschnitt durch die Lamina terminalis (Fig. DD), so sehen
wir zunächst die markhaltigen Kreuzungen des lateralen und
medialen Vorderhirnbündels. Ersteres nimmt die mehr frontal
gelegenen Partien ein und ist, abgesehen davon, dass es mehr
Fasern als die kreuzenden des medialen Bündels enthält, in sich
abgeschlossener. Die Fasern des letzteren kreuzen nicht so zu-
sammen verlaufend, sondern viel verstreuter (Fig. DD) in mehr
mittleren Teilen der Lamina. Über der Kreuzung des lateralen
Vorderhirnbündels sieht man dann die marklose Commissura
hippocampi (Fig. DD), deren Fasern sich weiter paramedian
grösstenteils nach vorn wenden. Dahinter liegt die ebenfalls
marklose X-Commissur, die in zwei Teile gespalten erscheint
(Fig. DD). Der vordere Teil wäre dann als Traetus cortico-
habenularis medialis eruciatus anzusprechen, da seine Fasern
an der Eminentia thalami vorbeilaufen, der andere ist dann die
Verbindung der beiden Eminentien.

Verbindungen mit der Habenula. Um die Ent-
wirrung der sehr komplizierten Habenularverbindungen hat sich
Herrick (15) sehr verdient gemacht, und ich kann seine Befunde
im grossen und ganzen bei Amblystoma bestätigen. Es laufen
nämlich eine Unmenge Fasern eng gedrängt aneinander hinauf
zur Habenula oder von ihr hinab und zwar haben wir, um es
kurz anzuführen, Verbindungen mit folgenden Gebieten (nach
Herrick): Septum, Striatum, Primordium hippocampi, Pars
dorsolateralis hemisphaerii, Nucleus praeoptieus, Mittelhirn.

Zunächst ist Herricks olfacto-habenularis-System zu nennen
(man vergl. seine schematische Fig. 22). Es besteht aus fünf
Zügen, die alle marklos sind:

1. Tractus olfacto-habenularis lateralis,

2. Tractus olfacto-habenularis medialis,

Tractus septo-habenularis,
Tractus cortico-habenularis lateralis.
Tractus cortico-habenularis medialis.

u sY

or

Ich konnte diese Züge nachweisen bis auf den Tractus septo-
habenularis, den ich auf keinem meiner Präparate auffand. Dieser
Zug ist aber zweifellos vorhanden, denn Kappers (20) sah ihn
sogar markhaltig bei Proteus.

Das Vorderhirn von Amblystoma mexicanum. 45

Die beiden Olfacto-habenularis-Züge kommen aus dem Nucleus
praeopticus, gehören also nach unserer Einteilung bereits dem
Zwischenhirn an.')

Der Traetus cortico-habenularis lateralis ist der stärkste
Zug des Systems. Er verläuft vom vorderen Teil des Polus
posterior aus der Pars dorso-lateralis im Bogen hinein in die
sogenannte Stria medularis, wie Herrick das Bündelkonglomerat
von und zur Habenula im vorderen Epithalamus nennt (Fig. EE).
Mit ihm zusammen kommen aus der Pars dorso-medialis des Polus
posterior die wenigen Fasern des Tractus cortico-habenularis
medialis und schliessen sich jenem zur Stria an (Fig. EE).

Mit diesem Tractus cortico-habenularis medialis sollen nach
Herrick die oben erwähnten Fasern der Commissura pallii posterior
zusammen in die Stria verlaufen. Irgend welche Trennung Konnte ich
nicht wahrnehmen.

Im übrigen ist hierza zu bemerken: Röthig (30) findet bei
Siren sowohl seinen Traetus olfacto-habenularis medialis als auch
lateralis markhaltig; ersterer komnit aber aus dem Gebiet des medialen,
letzterer aus dem Gebiet des lateralen Vorderhirnbündels, von wo beide
zur Habenula hinaufsteigen. Von einem solchen Verlauf der Züge kann
weder Herrick noch ich berichten. Ahnlich wie Röthig schreibt
Bochenek (3), dass sein Tractus olfacto-habenularis im hinteren Teil
des Striatum entspränge und zur Habenula steil hinaufziehe, in die er
Collaterale abgebe; dann aber lässt er den Zug in der Commissura
habenularis kreuzen und hinunter zum Thalamus ziehen.

Der Tractus cortico-habenularis lateralis ist ein Bündel, das alle
Forscher gleich verlaufend beschreiben. Es ist die eigentliche Taenia
thalami Edingers (8, Vorlesungen, 2. Bd., S. 213, 267 und 268),
eine Verbindung des kaudalen Riechgebietes mit dem Epithalamus, die
keinem Tier fehlt.

Von markhaltigen Zügen ist anzuführen der Traetus
habenulo-striaticus. Ganz wenige Fasern ziehen zu dem
kaudalsten Ende des Striatumgebietes. Dieses ist die graue
Substanz, die sich lateral von der Commissura anterior ausbreitet
und die Verbindungsbrücke zwischen Hemisphäre und Thalamus
ventral darstellt. Kurz dahinter trennt sich dann die graue
Zellmasse des Polus posterior.

In dieser Gegend, die besonders von älteren Autoren als
Corpus striatum bezeichnet wird, strahlen die wenigen Fasern
dieses Zuges aus.

') Der Nucleus praeoptieus ist ja wahrscheinlich ein sekundäres Riech-
zentrum (siehe oben); daher der Name olfacto etc.

46 OST Er Bindreswaanld:

Ein kräftigerer markhaltiger Zug ist der Tractus habenulo-
thalamicus, der aus der Habenula zum Gebiet des lateralen Vorder-
hirnbündels im Thalamus zieht. Ich erwähne diesen Zug kurz,
weil er auf seinem Wege von einem anderen markhaltigen Faserzug
überkreuzt wird, der nicht mehr zum Habenularsystem gehört,
sondern aus dem Polus posterior-Gebiet kommt; es ist der Tractus
cortico-thalamieus (Fig. EE). Ich finde diesen deutlichen Zug
fast genau so wieder, wie ihn Herrick (18) beschreibt: „Er
besteht aus einer dünnen Sammlung markhaltiger Fasern, die
den (marklosen) Traetus cortico-habenularis medialis zur Stria
medullaris begleitet, sich aber dann rückwärts in den Thalamus
fortsetzt.“ Herrick spricht die Möglichkeit aus, dass er den
Hypothalamus erreicht und so als aberrante Columna fornieis
(vom kaudalen Ende des Primordium) zu betrachten sei. Er stützt
sich dabei auf P. Ramöns Beschreibungen des Fornix longus.
Dieses kann ich nicht so ganz bestätigen, die Fasern ziehen eher
mit dem Tractus cortico-habenularis lateralis zusammen bis zur
Stria und biegen dann scharf nach unten um, um zum medialen
Vorderhirnbündel zu ziehen !) (Fig. EE).

Über die Eigenfaserung des Vorderhirns vermag
ich wenig zu sagen. Jedenfalls aber ziehen Assoziationsfasern
zwischen der Pars dorso-lateralis und Pars dorso-medialis
(Primordium hippocampi), sicher zwischen dem Primordium hippo-
campi und dem Nucleus medianus septi und der Septumgegend
überhaupt. Herrick schreibt direkt: „Dass marklose Fasern
das Primordium hippocampi auf seiner ganzen Länge zwischen
dorso- und ventromedialen Teilen begleiten“. Höchst wahrscheinlich
ziehen auch Assoziationsfasern zwischen Pars ventro-medialis und
Pars ventro-lateralis.

Hier möchte ich noch ein paar Worte über Herricks (18) Fimbria-
Komplex anknüpfen.

Es ist dies, kurz gesagt, die Gegend, die direkt unter dem Primordium
hippocampi liegt und hauptsächlich an der Taenia thalami Herricks
(siehe oben im Gegensatz zu Edingers Taenia!) eine Menge Fasern ver-
schiedener Herkunft, meist Assoziationsfasern, enthält. Ganz oral gehören
zu ihm die markhaltigen Columna fornieis-Fasern und die sie begleitenden

marklosen Assoziationsfasern, die auch weiterhin kaudad an diesem Komplex
teil haben. Weiter hinten herrschen dann die Commissurenfasern des Hippo-

'!) Ganz ähnlich beschreibt Bochenek (3) seinen Fornix (Tractus
cortico-mamillaris)

Das Vorderhirn von Amblystoma mexicanum. 47T

campus vor. Ganz kaudal sind dann die Fasern des Tractus cortico-
habenularis medialis und lateralis und die markhaltigen Fasern des Tractus
cortico-thalamicus in ihm einbegriffen.

Fassen wir die Faserzüge im Vorderhirn kurz zusammen,

so haben wir folgendes:

I.

Ur

II.

EV;

Riechfaserung.

«) Radiatio olfactoria dorsalis, die zum Teil im Nucleus
anterior endet, zum Teil als Tractus bulbo-eorticalis (Riech-
strahlung) in der Pars dorso-lateralis nach hinten zieht,
wo sie im Archipallium endet. Möglicherweise erreichen
auch Fasern das frontale Ende des Primordium hippocampi.

#) Radiatio olfactoria horizontalis, die im Nucleus olfac-
torius anterior endet.

y) Radiatio olfactoria ventralis, die grösstenteils im Nucleus
olfactorius anterior endet, aber auch Fasern zum vorderen
Ende des Primordium hippocampi und zum medialen Vorder-
hirnbündel sendet.

Ferner ziehen noch Riechfasern aus dem Bulbulus acces-
sorius zum Traetus bulbo-corticalis und zum Gebiet des
lateralen Vorderhirnbündels.

Verbindungen tertiärer Riechzentren.
Columna fornieis,

Commissura hippocampi,

Tractus cortico-thalamieus (Fornix ?).
Habenularverbindungen.

a) Traetus olfacto-habenularis medialis*)

Traetus olfacto-habenularis lateralis *)

Traetus septo-habenularis

Tractus cortico-habenularis lateralis

Traetus cortico-habenularis medialis

? Traetus cortico-habenularis medialis cruciatus.

b) Traetus habenulo-striatieus

Traetus habenulo-thalamicus *)

Kaudale Verbindungen sekundärer Riechzentren geschehen
wahrscheinlich auf dem Wege des lateralen und medialen
Vorderhirnbündels (? gekreuzte Teile).

*, Die mit * bezeichneten Züge gehören nach unserer Einteilung nicht

dem Vorderhirn an.

45 CEAFENEBIn diewalld:

Zur Histologie.

Für die Darstellung der Zellen kam in erster Linie die
Golgimethode in Betracht, jedoch dienten Zellfärbungen mit
Hämatoxylin, 'Thionin und Cresylviolett zur Ergänzung. Von
Forschern, die hauptsächlich mit der Golgimethode operierten,
sind für Amphibien hauptsächlich P. Ramön (27 und 25) und
Rubaschkin (32) zu nennen (hauptsächlich Frosch) !.

Die Neuroglia. Auf die Darstellung der Stützelemente
habe ich keinen besonderen Wert gelegt, will aber anführen, was
ich aus meinen Präparaten entnehmen kann. Den einen Teil des
Stützgewebes, nach Rubaschkin den grösseren, bilden die
Ventrikel-Ependymzellen; diese umkleiden den Ventrikel in einem
meist einschichtigen Epithel, nur um den basalen Teil (Angulus
ventralis) bilden sie auffallenderweise, besonders in der Gegend,
wo das Septum schmäler wird, ein diekes mehrschichtiges Lager
(Fig. S).

Die Zellkerne sind länglich gestreckt, die der letztgenannten
sogar sehr lang, und sind wurstförmig; sie werden dunkel
gefärbt und enthalten anscheinend sehr viel Chromatin. So
sind sie an ihrer Farbe und Form alle leicht zu erkennen (Fig. EE).
Die Zellen entsenden lange Protoplasmafortsätze zwischen den
nervösen Elementen hindurch, wie dies bei Färbungen mit
Hämatoxylin besonders im Primordium hippocampi deutlich
wurde, wo ja die Ganglienzellen weit auseinander liegen (Fig. GG).
Diese Protoplasmafortsätze haben wohl alle Ependymzellen auf-
zuweisen, wie es sich an gelegentlichen Silberimprägnationen dar-
stellte (Fig. GG, T). Im allgemeinen finde ich dieselben Formen
wieder, wie sie Rubaschkin gefunden hat (32. Fig. 1, 4) Dass
die von mir im Vorderhirn gefundenen Ependymzellen nicht so
reiche Verästelungen aufweisen, mag vielleicht an nicht genügender
Imprägnation liegen; ich finde an anderen Stellen (z. B. Mittelhirn)

!) Rubaschkin (32) hat auch Salamandra maculosa und Triton
punetatus untersucht; er erwähnt aber diese im Text überhaupt nicht und
gibt von Salamandra maculosa nur Abbildungen von Stützzellen. Auf einen
Unterschied zwischen Urodelen und Anuren kommt er nicht zu sprechen.
Auch Bochenek (3) benutzte die Golgimethode. Leider lag mir die polnische
Originalarbeit nicht vor, doch scheint er mehr auf die Nervenbahnen ein-
gegangen zu sein, da im Referat des Anzeigers der Krakauer Akademie von
Zellformationen kaum die Rede ist: nur bei den Schichten im Lobus olfactorius
wird auf das Original verwiesen. Doch biete dieses nichts Neues.

49

Das Vorderhirn von Amblystoma mexicanum.

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Fig. S. (Serie 53.) Das mehrschichtige Ventrikelependym um den Angulus
ventralis in der kaudalen Septumgegend (cf. Textfig. I, 1, 2)

Fig. T. Ventrikelependymzellen golgifiziert. (Serie 23.)

Archiv f. mikr. Anat. Bd.84. Abt.1I.

50 C. A. E. Bindewald:

Radiatio olf.
dorsalis

Nucleusolf.
anterior

ventralis

Cell. bulk. ventr.

Fig. U. Golgibild der Lobarformation (etwas kombiniert). Siehe Fig. D, E, P.

Das Vorderhirn von Amblystoma mexicanum. 54

genau so reiche Verästelungen, wie sie Rubaschkin gibt. Ob
die Verästelungen bis zur Pia reichen, vermochte ich nicht fest-
zustellen, die meisten endigen jedoch ohne die Pia zu erreichen
(Rubaschkin und ich).

Das andere Stützelement bilden moosförmige Gliazellen, die
ein sehr dichtes Netz von Verästelungen aufzuweisen haben, so dass
sie an dicken Schnitten oft ein undurchsichtiges Schwarz dar-
stellen. Die Gliazellen sind nicht nur im Zellgrau verteilt, sondern
auch vielfach in der weissen Substanz; so sind die am Rande
der Hemisphärenwand oder in der Zona limitans hippocampi
liegenden Zellen immer als Stützelemente anzusehen (siehe auch
Rubaschkin). Nicht nur auf Versilberungen, sondern zufälliger-
weise aus einem mir unbekannten Grunde haben sich an einem
sonst normalen Weigert-Präparat Gliazellen tingiert, so dass
man ihre Form deutlich erkennen kann. Sie weisen genau den-
selben Typus auf wie die versilberten (Fig. HH). Vielleicht
kommt hier das moosförmige Aussehen noch deutlicher zur Geltung,
da erstens die Weigert-Schnitte dünner sind als die Golgi-
. Schnitte, zweitens sind die versilberten stark inkrustiert, so dass
hierdurch vielleicht noch mehr Verästelungen zustande gekommen
sind. Die üblichen „Astrocyten“, „Spinnenzellen“ habe ich nicht
gesehen, nur diese moosförmigen, die nach Rubaschkin Über-
sangsformen von Ependym- zu Spinnenzellen darstellen, auch wenn
sie noch so weit vom Ventrikel entfernt sind (sieheRubaschkin, 32,
Fig. 2 und 3).

Die nervösen Elemente. Betrachtet man an Golgi-
präparaten die Lobarformation, so finden wir alle Elemente
wieder, wie sie längst aus den Arbeiten von P. Ramon (27, 23).
Oyarzum (26), Rubaschkin (32), Edinger (9) bekannt sind
(man vergl. besonders Rubaschkins Fig. 5, P. Ramöns (23)
Fig. 5, 1905). Rubaschkin fügt der allgemein üblichen Ein-
teilung in die fünf Schichten (für Rana) noch eine neue Schicht
zwischen den Fila und den Glomeruli hinzu, die sogenannte
subglomerulose Schicht. Ich möchte dieser Schicht jedenfalls
bei Amblystoma nicht allzu grosse Bedeutung beilegen, da sie
nicht viele Zellen enthält, die nur hie und da zwischen den
Glomeruli zerstreut liegen, und die bei Säugern. überhaupt nicht
vorkommen (cf. Rubaschkins Schema des Baues des Bulbus-
olfactorius bei Amphibien und Säugern, 32, S. 217). Es sind

4*

-

52 C. A. E. Bindewald:

wohl dieselben Zellen, die P. Ramön als Cellules (panachees)
intraglomerulaires beschreibt. Auch spricht Rubaschkin das
Vorhandensein von Mitraliszellen den Amphibien ab. „Mitralis-
zellen besitzen die Amphibien nicht.“ Diese seien vielmehr den
sternförmigen Zellen des Stratum moleceulare zu vergleichen.

Es sei nun ganz kurz der Aufbau der Lobarformation dargestellt
(Fig. U). Die Fila olfactoria haben alle gleiches Aussehen und gleiche Dicke;
sie laufen wild über- und durcheinander, oft zu einzelnen Bündeln vereinigt,
ehe sie sich auflösen, um mit den ihnen entgegenkommenden Fortsätzen der
Mitraliszellen die Glomeruli zu bilden. Zwischen diesen Glomeruli liegen
einzelne Zellen, die auch am Aufbau der Glomeruli Anteil haben, mit kurzen
Fortsätzen (Dendriten), die subglomerulosen Zellen (sbg. Fig. U) Rubaschkins.
In den Glomeruli lassen sich meist deutlich die beiden Elemente, aus denen
sie zusammengesetzt sind, erkennen: das Endbäumchen des Filum ist feiner
als das der Mitraliszelle. Diese Zellen haben einen vielfach gestalteten Bau
(Fig. V) mit vielen Verzweigungen; jede Zelle nimmt an einem oder mehreren
Glomeruli Anteil: viele ihrer Dendrite endigen frei selbst zwischen den
Glomeruli. Ihre Neurite durchlaufen die Körnerschicht und ziehen sowohl
um den Angulus dorsalis und ventralis, um im Nucleus olfactorius zu endigen,
oder sie wenden sich kaudad, wo ihr Schicksal unbekannt ist (siehe oben).
In der Körnerschicht finden sich Zellen, die mehr birnförmige Gestalt und
weniger Dendrite haben. Viele von ihnen besitzen anscheinend keinen Neuriten
und sind deshalb als „apolare Zellen“ bezeichnet worden. Doch liegen in
der Körnerschicht auch noch Mitraliszellen zerstreut. So weist die Lobar-
formation ganz den üblichen Bau des Bulbus olfactorius anderer Tiere auf.

Betrachtet man die Mitraliszellen auf Präparaten, die nach
der Methode Dreyer mit Hämatoxylin gefärbt sind, so sieht
man, dass sie einen grossen Kern mit deutlichem Chromatingerüst
(grössere und kleinere Brocken) besitzen; der Protoplasmafortsatz
des Dendriten ist oft noch bis zur Gabelung zu sehen. Die
Kerne der übrigen Zellen sind viel dunkler und scheinen bedeutend
mehr Chromatin zu enthalten. So sehen wir in dieser Gegend
Zellen mit ziemlich hellen und solche mit dunklen Kernen (Fig. I]).
Da nun die Mitraliszellen helle Kerne besitzen,
ebenso alle Zellen des Primordium hippocampi (wo
fast nur Ependymzellen das Stützgewebe abgeben), auch die
motorischen Ganglienzellen des Oculomotorius z.B.,
alles unzweifelhaft nervöse Elemente, so haben
wir in allen Zellen mit hellem Kern Nervenzellen
zu erblicken, während wir inallenZellen mit dunkel
gefärbtenKernen andere Elemente (Stützzellen, noch nicht
ausgereifte Nervenzellen — Kappers (21) — zeitlebens auf der

Das Vorderhirn von Amblystoma mexicanum.

Fig. V. Drei typische Mitraliszellen aus der Mitralisschicht (an der mittleren
sind die Glomeruli ergänzt). (Serie 27.)

54 C. A. E. Bindewald:

RT

1
Fig. W. Grosse Pyramidenzellen. 1. Aus dem Primordium hippocampi.
2. Aus dem dorsalen Mantel (Zelle des Paläocortex).

b

Fig. X. Kleine Pyramidenzellen. a) Abweichen des Typus aus dem dorsalen
Mantel; b) gewöhnlicher Typus.

Das Vorderhirn von Amblystoma mexicanum. 55

Stufe der Neuroblasten stehen gebliebene Zellen — Edinger (8) —
und ähnliches) zu sehen haben. So sind bei Färbungen nach
Dreier sofort nervöse von anderen Elementen zu unterscheiden
(Fig. II). Die Ependymzellen haben genau dieselbe Kernstruktur
wie die dunklen Elemente, nur sind die Kerne länglich statt
rund. Im übrigen sind die Grössenunterschiede zwischen „hellen“
und „dunklen“ Kernen gering, die „hellen“ sind vielleicht etwas
grösser.

Auch bei Färbungen mit Thionin kann man die Unterschiede wahr-
nehmen, ebenso an vorher chromierten Weigert-Präparaten (siehe oben),
obwohl ja hier die chromatische Substanz zerstört wird. Bei Färbungen
mit Öresylviolett zeigen sich die Unterschiede sehr schön, die Nervenzellen
sind hell, mit allerlei blauen Brocken und Körnchen (Chromatin, Nissl-
schollen ?), während die anderen Elemente eine mehr homogene Struktur
aufzuweisen haben. Selbst an Golgipräparaten, wo sich die Zellen nicht
imprägnierten, waren die Unterschiede nachzuweisen; hier hat wieder wie
bei den Weigertpräparaten wohl das Chrom Einfluss ausgeübt.

Da alle Teile des ceircumventriculären Graues einen sehr
ähnlichen Bau aufweisen, so will ich zunächst die Hauptzelltypen
kurz beschreiben, ehe ich einige Bemerkungen über besondere
Teile daran knüpfe.

Als die am meisten differenzierten (ausgereiften Kappers,
20) Zellen haben wir wohl die grossen reich verzweigten Zellen
anzusehen, wie wir sie im Primordium hippocampi finden (Fig. W').
Sie werden gewöhnlich als „grosse Pyramidenzellen“
beschrieben. Sie finden sich jedoch nicht nur hier, sondern auch
im dorsalen Mantel, wie wir gleich sehen werden (Fig. W?).
Ihre Form ist recht verschieden, eckig, rund, oval; sie besitzen
zahlreiche kräftige Dendrite, die sich reich verzweigen und meist
bis zu oberflächlichen Schichten reichen (Fig. W, A’). Die Dendrite
tragen überall kleine Appendices, die oft nach dem äusseren Ende
hin reichlicher auftreten. Das dünne Axon setzt verschieden an,
vielfach zwischen zwei Dendriten oder an der den Dendriten
abgewandten Seite.

Die am meisten vorkommende Form sind die „kleinen
Pyramidenzellen; die sich von ersteren nur durch die Grösse
unterscheiden. Sie sind mehr birnförmig, besitzen nicht so reich
verzweigte Dendriten und oft nur einen einzigen, der sich aber
sehr bald teilt. Das Axon setzt seitlich oder der dem dicken
Dendriten abgewandten Seite an (Fig. X). Eine etwas abweichende

C- A, E. Bindewald:

[abi |
@p)

Form sind die Zellen, die speziellRubaschkin (32) als „kleine
Pyramidenzellen“ beschreibt. Das Hanptcharakteristikum besteht
nämlich darin, dass das Axon nicht an besonderer Stelle, sondern
zunächst wie ein kurzer Dendrit ansetzt und dann erst als dünner
Faden weiter läuft (Fig. Xa).

Eine dritte ganz besondere Form sind die sogenannten
„Tangential-, auch Cajalzellen“ genannt. Sie besitzen ge-
wöhnlich zwei starke Dendriten (manchmal nur einen), die oft
sehr weit tangential zur Gehirnoberfläche verlaufen und in einem
Winkel von 180° voneinander abstehen. Das Axon entspringt
der Mitte der Zelle und läuft mit einem Dendriten parallel. So
entstehen Tangentialfasern, die wahrscheinlich Assoziationsfasern
sind (Fig. Y).

Betrachten wir einzelne besondere Teile des Vorderhirns,
so finden wir die kleinen Pyramidenzellen des üblichen Typus
vorherrschend. Grosse Pyramidenzellen und Tangentialzellen
scheinen ganz auf die dorsalen Teile (Pars pallialis) beschränkt
zu sein. Der Nucleus olfactorius anterior, das Septum, Pars
ventro-medialis und -lateralis weisen nur kleine Pyramidenzellen
auf. Besonders deutlich ist so das Corpus striatum charakterisiert
(Fig. Z), wo man nur kleine Pyramidenzellen mit einem sich fast
sofort gabelnden Dendriten findet (Fig. X, A‘). Die Axone dringen
in das laterale Vorderhirnbündel oder in die Commissura anterior
ein. Dass die Commissura anterior eigene Zellen hat (siehe
Ramön, 28, Fig. 4), kann ich mit Bestimmtheit nicht sagen;
doch hat es auf einem meiner Präparate den Anschein, als ob
solche Zellen vorhanden wären; unmöglich ist es jedenfalls nicht.

Bedeutend mehr Interesse gewinnen die dorsal gelegenen
Teile. Haben wir doch bei den Amphibien zuerst eine gewisse
Mantelbildung (Fig. A‘). Diese weist bei Amblystoma keinen
anderen Bau auf, als wie es schon aus den Arbeiten Ramöns
(27/28) Rubaschkins (32) u. a. beim Frosch bekannt ist.
Eine bestimmte Anordnung der Zellen ist nicht zu erkennen, es
liegen vielmehr alle Zelltypen durcheinander. Von besonderer
Wichtigkeit ist es, dass wir ganz dorsal hier grosse Pyramiden-
zellen finden, die ihre Axone anscheinend dicht über das Ventrikel-
ependym senden — die erste Anlage eines subeorticalen Mark-
lagers (Edinger) —; wohin sie gelangen, ist bei Amphibien
unbekannt, auch ich vermochte nichts festzustellen. Weiterhin

(

Das Vorderhirn von Amblystoma mexicanum.

m

Fig. Y. Tangentialzellen.

Fig. Z. Golgibild des „Striatums“ und des lateralen Vorderhirnbündels.
(Serie 29) Vergleiche Fig. K.

—]

o1
08)

CG.A. E. Bindewald:

Dorsaler Mantel

Ss
Primordium

Cortex hippocampi

hippo-\
campi

Septumgegend

Fig. A’. Golgibild des Lobus hemisphaericus cf. Fig. H. Aus fünf hinter-
einander liegenden Schnitten kombiniert (Serie 23).

Das Vorderhirn von Amblystoma mexicanum. 39

finden wir dort die kleinen Pyramidenzellen des abweichenden
Typus häufiger (Fig. A‘). Diese beiden bilden wohl eine Art
Paläocortex im Sinne Kappers (21). Im übrigen herrschen
auch hier die üblichen kleinen Pyramidenzellen vor; dazwischen
finden sich Tangentialzellen. Die Achsenzylinder aller dieser Zellen
und ihre Dendrite bilden am Rande ein dichtes Flechtwerk. So
haben wir hier die Mantelbildung in ihren ersten Anfängen
noch ohne jegliche Difterenziationen der Elemente — ein noch
ganz isoliertes Archipallium, wie es Elliot Smith genannt hat.
Dass aber späterhin hieraus weitere Gebilde hervorgehen, zeigt
sich an der langsamen Ausreifung von grossen Pyramidenzellen
zum Paläocortex. So kann man schliesslich dieses dorsal ge-
legene Zellengrau — bei Anuren liegt es mehr dorsolateral —
wohl als Paläocortex bezeichnen, wie dies Röthig (31, S. 10)
getan hat. Die laterale Grenze des Paläocortex wird von einem
lateralen Zellenvorsprung, Prominentia lateralis (siehe oben), dar-
gestellt. Von einer solchen ist wohl bei anderen Urodelen
(Spelerpes, Hynobius, Cryptobranchus), aber nichts bei Amblystoma
zu entdecken, genau so wie nichts von einer Epistriatum-Anlage
zu sehen ist: das eircumventrieuläre Grau geht gleichmässig
über seine eventuelle Epistriatumanlage in den Paläocortex über,
höchstens liegen hier bei diesen die Zellen nicht ganz so dicht
(Fig. H, K), wodurch eben Platz zur Ausreifung grosser Pyramiden-
zellen geschafft wird. Weiterhin in der Tierreihe rückt der
Paläocortex immer weiter lateral und basal (ef. Röthig, 31,
Fig. 30, 31, 42 bereits bei Anuren), bis er schliesslich ganz an
den Grund des Paläencephalons kommt.

Im Primordium hippocampi liegen die Zellen über
die ganze Wand zerstreut und sind fast alle grosse Pyramiden-
zellen, die eben Platz genug hatten, als solche auszureifen. So
hat sich das Primordium hippocampi viel eher differenziert als
der Paläocortex. Dessen Achsenzylinder begeben sich grösstenteils
nach dem äusseren Rande, viele scheinen nach dem Septum zu
gehen und müssen jedenfalls auch die Commissura hippocampı
bilden. Wie dies zustande kommt, ist noch nieht mit Sicherheit
nachgewiesen. Am äusseren Rande, an der medialen Wand, liegen
eine grössere Menge Tangentialzellen, die ihre Dendrite und
Axone sehr weit senden; sie stellen sicherlich Assoziationen
zwischen einzelnen Gehirnteilen her, zumal man grosse Pyramiden-

60 - G.A.E. Bindewald:

zellen mit ihnen in Verbindung treten sieht. Da auch P. Ramön
(25. Fig. 7 beim Frosch) eine solche tangentiale Schicht beschrieben
hat, so glaubt Herrick diese direkt als Cortexhippocampi
bezeichnen zu müssen, die also auch bei Amblystoma vor-
handen wäre.

Wie sich nach und nach aus diesen (Gegenden, Paläor-
cortex und Primordium hippocampi, die ganze Ammonsformation
entwickelt, ist ja aus den schönen Arbeiten von Kappers (21),
Herrick (15) und de Lange (Das Vorderhirn der Reptilien,
Folia Neurob. 1911, Bd. 5 Nr. 6) bekannt.

Zusammenfassung der Beobachtungen und
Diskussion.

Das Vorderhirn von Amblystoma ist seiner äusseren und
inneren Morphologie nach sehr einfach gebaut.

1. Äusserlich erscheinen die Hemisphären als länglichrunde
(ebilde (Fig. AA), die erst in der Lamina terminalis miteinander
in Verbindung stehen (Fig. A, B). Eingeteilt sind sie in einen
Lobus olfactorius und einen Lobus hemisphaericus, die ohne sicht-
bare äussere Grenze ineinander übergehen (Fig. AA). Ein dorso-
lateral gelegener Bulbulus accessorius ist die einzige Unebenheit
an der äusseren Wand. Der Riechnerv setzt seitlich an (Fig. AA, B,
P,R.).(Herricksusa).

Ebenfalls sehr einfach gebaut sind die Ventrikel, die jedoch
noch die Grenze zwischen Lobus olfactorius und Lobushemisphaericus
durch zwei senkrechte Recessus (hecessus medio-caudalis und
latero-frontalis v. l. 0.) anzeigen. So wird auch gleichzeitig
der Ventrikel in einen Ventriculus lobi olfactorii und einen
Ventrieulus lateralis (s. 1. hemisphaeriei) eingeteilt (Fig. A, B).
Die vorderste Grenze des Ventrieulus lobi olfactorii bildet der
Recessus medio-frontalis v. 1. o. (Fig. A, B). Sonst ist noch eine
einzige längs verlaufende Furche, der Suleus limitans hippocampi
(Herrick) zu erwähnen (Fig. F, H).

Die Ventriculi laterales verschmelzen durch die sehr breiten
Foramina interventricularia zur unpaaren Aula (Fig. A,B); kaudad
setzen sie sich noch in die dorsal gelegenen Poli posteriores der
Hemisphären fort, die noch ein Stück über die Lamina terminalis
hinausragen und die mit dem Zwischenhirn aussen eine tiefe
di-telencephale Furche bilden (Fig. EE).

Das Vorderhirn von Amblystoma mexicanum. 61

Die Herricksche Einteilung der Hemisphäre ist auch
für den Amblystoma zu akzeptieren: Lobus olfactorius (entspricht
dem Bulbus olfactorius Herrick), Pars dorso-medialis, Pars
dorso-lateralis, Pars ventro-lateralis, Pars ventro-medialis (Fig. G).
Die beiden medialen Teile sind scharf durch den Suleus limitans
hippocampi und eine zellfreie Zone parallel dem Suleus, Zona
limitans (medialis) hippocampi voneinander getrennt (Fig. H: I),
während auf der lateralen Seite keinerlei Grenze zu bemerken ist.

Im Lobus olfactorius finden wir die fünf charak-
teristischen Schichten lateral (Fila olfactoria, Glomeruli, Molecular-
schicht, Schicht der Mitraliszellen, Körnerschicht) wieder.
(Fig. C—F, M—N, P—R). Die Körnerschicht reicht, ehe der Ven-
trikel auftritt, bis an die mediale Wand des Lobus olfactorius, nach
dessen Auftreten rücken die Zellen von der Wand ab und bilden
an der medialen Ventrikelwand einen wohl abgrenzbaren Nucleus
olfactorius anterior (Fig. E) (Herrick, Bindewald).

Im übrigen sind die Zellen ziemlich eireumventrieulär
angeordnet; eine Ausnahme macht hauptsächlich die Pars dorso-
medialis, das Primordium hippocampi, dessen Zellen diffus verteilt
sind (Fig. B, H, K). Sonst verbreiten sich die Zellen noch bis
zum Rand (Zellulae suberficiales) kurz hinter dem Bulbulus
accessorius (Fig. H), um weiter kaudad wieder eircumventrieulär
angeordnet zu werden (Fig. Hl. Hem.); lockerer angeordnet
sind sie auch in der Pars ventro-medialis, besonders der medial
gelegenen Septumgegend (Fig. H).

Diese baut sich auf einem basal gelegenen Grau der Promi-
nentia medialis als Grundstock auf. Über ihr liegt adventrieulär
(ander modialen Ventrikelwand) die Eminentia septalis oder Zellulae
septales in etwas lockerer Anordnung als üblich. Medial davon,
fast bis zur medialen Hemisphärenwand reichend, liegt der
Nucleus medianus septi. der wohl kaum eine bestimmte Grenze
gegen die Eminentia septalis aufzuweisen hat (Fig. H). Dorsal
von beiden, nach dem Foramen zu, liegt die Pars fimbrialis septi,
die sich noch über das Septum ependymale, zu welchem sich die
ventro-mediale Wand weiter hinten verjüngt, erstreckt (Fig. ID).
Die beiden Prominentiae mediales verschmelzen miteinander
sobald der Ventrikel auftritt (Fig. Iı-s).

2. Von Faserzügen sind zunächst zu erwähnen: die
sekundären Riechbahnen aus der Lobarformation (Schema Fig. BB).

62 OCAFBR- Bindewalde

Diese werden dargestellt durch die Radiatio dorsalis, ventralis
und horizontalis (Bindewald). Die meisten Fasern enden im
Nucleus olfactorius anterior. Ein grösserer Teil der Radiatio
dorsalis setzt sich als echte Riechstrahlung nach hinten fort
(Traetus bulbo-corticalis) (Fig. Q, R). Möglicherweise erreichen
Fasern davon das orale Ende des Primordium hippocampi wie
bestimmt spärliche Teile der Radiatio ventralis, die neben diesen
auch das (rebiet des medialen Vorderhirnbündels erreichen. Von
dem Bulbulus accessorius gehen ausser zur Radiatio dorsalis
Fasern nach dem Gebiet des lateralen Vorderhirnbündels, wohin
sich höchst wahrscheinlich auch Riechfasern zweiter Ordnung aus
dem kaudalen Ende der Lobarformation begeben, also auf diese
Weise die orale Striatumgegend erreichen (Fig. R) (von Röthig
bei Siren; Axolotl Bindewald). Die Verbindung mit der
kaudalen Striatumgegend, dem Tractus olfactorius ventro-lateralis,
den Herrick beschreibt, konnte ich nicht auffinden. Die Riech-
fasern zweiter Ordnung sind grösstenteils marklos, wenige
markhaltig.

Im übrigen kann ich die Befunde Herricks so ziemlich
bestätigen, besonders die Columna fornieis (Fig. CC) und die
Habenularverbindung (Fig. EE), wovon ich nur den Traetus
septo-habenularis Herricks nicht auffand. Ich verweise auf die
Zusammenstellung auf S. 47.

Die Verbindungen ventraler Teile der Hemisphären mit
weiter kaudal gelegenen (rebieten vermitteln das laterale und das
mediale Vorderhirnbündel, die beide sicher aus mehreren Kom-
ponenten bestehen und beide teilweise in der Commissura anterior
kreuzen (? Riechkreuzungen) (Fig. DD).

DieGUommissuren bestehen aus verschiedenen Komponenten
(Fig. DD):

a) die Commissura anterior (markhaltig) als Kreuzung

ventraler Hemisphärenteile (siehe oben);

b) die Commissura hippocampi (marklos) als Kreuzung

dorsaler Hemisphärenteile;

c) anscheinend eine kreuzende Verbindung zur Habenula

(Traetus cortico-habenularis eruciatus) (Bindewald);

d) eine Commissur diencephaler Teile (der beiden Eminentiae

thalami), die X-Commissur (Bindewald).')

!) Siehe die Anmerkung auf 8. 43.

Das Vorderhirn von Amblystoma mexicanum. 63

3. AufHämatoxylinpräparaten sind die nervösen
Zellen von nicht oder fraglich nervösen leicht zu
trennen: die letzteren besitzen ein bedeutend dichteres
Chromatingerüst, so dass sie dunkler als die nervösen
erscheinen (Bindewald, Fig. Il).

Das Stützgewebe wird hauptsächlich von Ependymzellen und
moosförmigen Gliazellen, die Rubaschkins zweiter Übergangs-
form von Ependymzellen zu Astrocyten sehr ähnlich sind, gebildet
(Fig. GG, HH, T). Das Ventrikelependym ist meist einschichtig
angeordnet, die Kerne sind länglich gestreckt (Fig. FF); nur in
der hinteren Gegend des Septums um den breiten Angulus ven-
tralis des Ventrikels wird das Ependym mehrschichtig (Fig. G)
und besitzt hier sehr lange Kerne (Fig. FFe). Alle Ependym-
zellen besitzen lange Protoplasmafortsätze, die sich nach dem
äusseren Rande zu immer mehr verzweigen (Fig. GG, T)
(Bindewald).

Die Lobarformation weist an Golgipräparaten das
typische Bild des Bulbus olfaetorius anderer Amphibien (und
höherer Wirbeltiere) auf (Fig. U) (Bindewald).

Von nervösen Zelltypen finden sich im Lobus hemisphaericus
grosse und kleine Pyramidenzellen sowie Tangentialzellen (Fig. W-2).
Die grossen Pyramidenzellen sind als ausgereifte Ganglienzellen
zu betrachten; sie finden sich hauptsächlich im Primordium
hippocampi (Fig. W). Ferner liegen auch einige in dem dorsalen
Mantel (Fig. Ws, A‘), der ganz das typische Mantelbild der
Amphibien aufweist; sie sind hier als erste Anfänge eines
Paläocortex zu betrachten, sind aber noch nicht zu einer Platte
angeordnet. Tangentialzellen finden sich gesondert am äusseren
Rande des Primordium hippocampi und können vielleicht schon
als Cortex hippocampi angesehen werden (Fig. Y). Tangential-
zellen nehmen selbstverständlich auch am Aufbau des Mantels
teil (Fig. A’).

In allen anderen Teilen der Hemisphäre, auch im Nucleus
olfactorius anterior, herrschen die kleinen Pyramidenzellen vor.
Distinkte Zentren lassen sich nach Zelltypen nicht abgrenzen.
Vielleieht sind die Zellen des Corpus striatum daran kenntlich,
dass sie einen kräftigen, sich bald gabelnden Dendriten aufzu-
weisen haben (Fig. 2).

64 @. A. E. Bindewald:

Es war die Absicht dieser Arbeit, eine Darstellung aller
derjenigen Verhältnisse am Amblvstomagehirn zu geben, welche
mit Hilfe der jetzigen Methoden mit einiger Sicherheit klargelegt
werden können. Es sollte insbesondere der tierpsychologischen
Untersuchung eine möglichst sichere anatomische Grundlage
geboten werden. Ich möchte mich daher in Ermangelung eigenen
Vergleichsmaterials auch nicht auf weitere theoretische Auseinander-
setzungen einlassen, aber ich glaube doch einen Hinweis auf die
Ergebnisse Herricks nicht versäumen zu dürfen, da diese ein
neues Licht auf die in Frage stehenden Zusammenhänge werfen.

Durch die schöne und umfangreiche Arbeit Herricks über
das Problem, die ersten Uranfänge eines erkennbaren Cortex im
(regensatz zu anderen Elementen der umgestülpten Hemisphären
sowie die Uranfänge auch aller dieser anderen Elemente klarzu-
legen, sind wir bedeutend weiter geführt worden in der Darlegung
der Funktionen dieser Teile. Die Anschauungen Herricks
sind im wesentlichen folgende:

Dieser Forscher stützt sich zunächst auf His. Nach diesem
wird der Neuraltubus durch den Suleus limitans seitlich in eine
Lamina dorsalis (Flügel- oder epencephale Platte) und eine Lamina
ventralis oder hypencephale Platte geteilt; in ersterer herrschen
afferente (sensorische), in letzter efferente (motorische) Elemente
für die spätere Entwicklung vor. Im vorderen Teil des Neuraltubus
schwindet aber die ventrale Lamina, da hier keine peripherischen
motorischen Nerven vorhanden sind; der Suleus limitans senkt
sich nach unten, die dorsale Lamina wird hypertrophisch. Aus
dieser vorderen Gegend stülpen sich nun, wie Herrick darstellt,
ziemlich dorsal die Augenbläschen, weiter oral etwas tiefer die
Hemisphären aus (Fig. B‘), erstere sehr früh vor Schliessung
des Neuralrohres, letztere später. In diese Umstülpung der
Hemisphäre wird sowohl primäres (der Bulbus olfactorius) wie
sekundäres (rewebe hineingerissen; vielleicht gab es einmal eine
Stufe in der Tierreihe, wo nur der Bulbus olfaetorius ausgestülpt
war. Das sekundäre olfactorische Gewebe ist dann erst später
mit der weiteren Umstülpung mit nach vorn gezogen worden.
Ein Teil dieses sekundären olfactorischen Gewebes ist aber als
Telencephalon medium (bei Amphibien zeitlebens als Nucleus
praeopticus) liegen geblieben. So stellte zuerst die Hemisphäre
ein primäres und ein sekundäres Olfactorius-Zentrum dar, wie

Das Vorderhirn von Amblystoma mexicanum. 65

wir es etwa noch im Lobus olfactorius als Lobarformation und
Nucleus olfactorius anterior erhalten finden.

Späterhin wurde mit der weiteren Umstülpung das olfactorische
sekundäre Zentrum mit ebenfalls umgestülptem Gewebe der ven-
tralen Lamina vermischt und in situ weiter differenziert. So
entstanden Zentren für mehr motorische Tätigkeit, die mit dem
ventralen Thalamus und Hypothalamus (durch das laterale und
mediale Vorderhirnbündel) in Verbindung traten. Dadurch wurde
(wie die Verbindungen dieser Zwischenhirngegend mit der Oblongata
zeigen) eine olfacto-tactile und eine olfacto-viscerale Verbindung

Mittelhirndach Habenula

> Epiphyse

Lamina dorsalis

Sulcus limitans

Lamına ventralis

een!
FL

Chiasma Ursprung des Augenbechers
Fig. B'. Schematischer Medianschnitt durch das Gehirn eines hypothetischen
Wirbeltierahnen, der die Verhältnisse des ventralen Endes des Neuraltubus
vor der Ausstülpung der Augenblasen und der Hemisphären zeigt. Nach
Herrick Fig. 72 etwas vereinfacht.

gebildet. die somit eine Station (Zentrum) in den Hemisphären
bekamen. Indem besonders bei dem olfacto-tactilen die olfacto-
rische Komponente immer mehr schwand, konnte sich dieses als
besonderes Zentrum ausbilden, und dies ist das Corpus striatum,
während wir das olfacto-viscerale in der ventro-medialen Wand
zu suchen haben; wo es aber zu differenzieren ist, bleibt vorläufig
fraglich. So konnte, wie Herrick (18, S. 472) schreibt, die
rostrale Grenze dieses efferenten Korrelationsgewebes nicht bestimmt
festgelegt werden; „zweifellos ist in dieser (regend ein allmählicher
Übergang in den anstossenden sekundären Olfactoriuskern“ (besser
(Gewebe). Betrachten wir, wie oben dargestellt, das Vorderhirn
von Amblystoma, so ist absolut keine Grenze zwischen sekundären
olfactorischen (Geweben und dem Corpus striatum zu sehen. Noch
erreichen ja den vorderen und nach Herrick auch den hinteren
Teil dieser Gegend sekundäre olfactorische Fasern.
Archiv f. mikr. Anat. Bd.S4. Abt.L 5

66 @. Ar BE. Bin dewald:

Die einfache gerade Verbindung der ventral gelegenen Teile
der Hemisphäre und weiter kaudal gelegene Partien (Pars ven-
tralis-thalami und Hypothalamus) beweisen, dass diese raschen
einfachen stereotypen Reflexen dienen können (nach der Meinung
Herricks). Anders liegen die Verhältnisse bei den dorsalen
Teilen (Pars pallialis).. Hier ist keine Verbindung mit weiter
kaudal gelegenen Partien möglich, da ja zwischen Hemisphäre
und dorsalem Thalamus bezüglich Epithalamus bei Amphibien
die tiefe di-telencephale Fissur liegt. So müssen alle Verbindungen
auf einem Umwege geschehen (Septum, Habenula); also eine
direkte Antwort auf einen Reiz ist hier nicht zu erwarten. S
konnte sich aus diesen Teilen der echte Cortex cerebri in der
Tierreihe entwickeln als Sitz charakteristischer, langsamer, (bei
höheren Tieren) intelligenter Tätigkeiten.

Es ist Herricks ganz besonderes Verdienst, nachgewiesen
zu haben, dass die vier Teile der Hemisphärenwand ganz genau
mit den vier Teilen des Diöncephalons korrespondieren:

Pars ventro-medialis hem. —— Hypothalamus,

Pars ventro-lateralis hem. — Pars ventralis thalami,

Pars dorso-lateralis hem. — Pars dorsalis thalami,

Pars dorso-medialis hem. — Epithalamus (ef. Fig. 85 und 84

bei Herrick,).

Ich verweise hier besonders auf S. 478—80 bei Herrick (18),
wo er noch einmal zusammenfassend beim Frosch alle diese
Beziehungen morphologisch und funktionell beschreibt.

Besonderes Interesse haben ja die beiden pallialen dorsalen
Teile. Man ist tatsächlich schon so weit gegangen, die Pars
dorso-lateralis mit dem Lobus pyriformis der Säuger und die
Pars dorso-medialis mit dem Hippocampus zu identifizieren und
hat in letzterem sogar wieder Fascia dentata und (Gyrus hippo-
campi abgrenzen zu müssen geglaubt (Elliot Smith). Gegen
diese weitgehende Identifizierung haben sich aber mit Recht, wie
ich glaube, Forscher wie Kappers und Herrick gewandt.
Dass aus diesen Gebieten die erwähnten Gebilde hervorgehen,
steht zweifellos fest, aber sie sind wohl noch nicht so deutlich
präformiert und dienen bei den Amphibien noch ganz oder fast
ganz dem olfactorischen Faktor. Forscher, wie Edinger und
Kappers nennen daher auch das Primordium hippocampi der
Amphibien tertiäres Olfactorius-Zentrum.

67

Das Vorderhirn von Amblystoma mexicanum. 51

Dass sich das Primordium hippocampi gerade in der dorso-
medialen Wand differenziert hat, hängt nach Herrick mit der
Zusammengehörigkeit dieses mit den Septumteilen zusammen, die
ja (via mediales Vorderhirnbündel) eine wichtige Zwischenstation
zum Hypothalamus darstellen sollen (Herrick).

Von Wichtigkeit ist es jedenfalls, worauf Herrick schon
bei den Amphibien hinweist, dass alle Teile der Hemisphäre bei
Amblystoma unter dem Einfluss olfactorischer Reize stehen. Trotz
alledem ist dem Riechreiz nicht allzu grosse Bedeutung beizulegen,
wie ich glaube. Die meisten sekundären Riechfasern reichen ja
nicht weiter als bis zum Nucleus olfactorius anterior und nur
ein geringer Teil gelangt weiter, wo er zum Schaften von Relationen
Anlass geben kann.

Bedeutungsvoller scheint mir die Tatsache, dass die Habenula
beim Axolotl sehr stark ausgebildet ist und eine grosse Anzahl
Bahnen empfängt und entsendet; vor allem ist die Taenia (Edingers)
und das Meinertsche Bündel (Fascieulus retroflexus, im Text
oben nicht erwähnt) sehr stark. Nun wissen wir durch die
Untersuchungen Edingers, dass gerade dieses Ganglion und
diese Züge (siehe Edingers schematische Fig. 274, Vor-
lesungen Bd. 1) mit dem Oralsinn in engster Beziehung stehen.
Wir können somit auf einen wohl ausgebildeten Oralsinn beim
Axolotl schliessen, obwohl wir über die anderen in Frage
kommenden Verbindungen und Zentren, besonders die Verbindung
des Trigeminus mit dem Vorderhirn und das dort in Frage
kommende (Parolfactorius-) Zentrum noch nichts wissen. Ich
halte es für leicht möglich, nach meinen Untersuchungen bei
Proteus (2) und der gegenwärtigen Vergleichung der Trigeminus-
verhältnisse beim Axolotl, die mit denen von Proteus sehr über-
einstimmen, dass eine direkte Trigeminusverbindung mit dem
Vorderhirn gar nicht vorhanden ist, sondern dass ein solcher Reiz
auf Umwegen vielleicht durch den von Herrick gefundenen
Traetus thalamo-corticalis oder via laterales Vorderhirnbündel
zum Vorderhirn gelangt. Auch die Versuche Haeckers (14)
weisen übrigens darauf hin, dass der Oralsinn beim Axolotl eine
grosse Rolle spielt, eine wesentlich grössere als die Riechfunktion,
da die Tiere im Anfang ebensogut auf Fleisch wie auf das ganz
anders riechende Holzstück (Maulbeerholz) reagieren, wenn dieses
ihnen unter gleichen Umständen dargeboten wird.

0, AB: Bindewarld:

Literaturverzeichnis.

Arbeiten mit * behandeln Gehirne oder einzelne Gehirnteile von Urodelen,
Arbeiten mit ** solche von Amblystoma. Die Zahlen im Text hinter den

-]

J:

16.

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Derselbe: Beiträge zum Studium des Zentralvervensystems der
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70

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Erklärung der Figuren.

>

Sämtliche Figuren sind mit Ausnahme von fünf (G, B’, AA, 1 und 2 BB)
mit einem grossen Abbeschen Zeichenapparat der Firma Winkel, Göttingen,

Fig. A.

Fig. B.

Fig. D.

entworfen und gezeichnet.

Textfiguren.

Serie 54. Vergrösserung ca. 23. Horizontalschnitt durch die Partes
ventrales des Vorderhirns. Cellulae ventrales bulbares. Glomeruli.
Recessus medio-frontalis ventriculi lobi olfactorii. Ventriculus lobi
olfaetorii. Nucleus olfactorius anterior. Recessus medio-caudalis
ventriceuli lobi olfactorii. Pia zwischen den Ventrikeln. Recessus
latero-frontralis v. l. o. Ventriculus lateralis. Nucleus medianus
septi (?). Plexus chorioideus lateralis. Cellulae septales. Septum
ependymale. Striatum. Foramen interventriculare. Aula. Lamina
terminalis. Recessus praeopticus.

Serie 54. Vergrösserung ca. 23. Horizontalschnitt durch die Partes
dorsales der Hemisphären (nicht viel oberhalb der Lamina terminales
und des Sulcus limitans hippocampi). Üellulae bulbares dorsales,
Pia. Recessus medio-frontalis v.1.o. Glomeruli. Ventrieulus lobi
olfactorii. Nucleus olfactorius anterior. Bulbulus accessorius.
Recessus medio-caudalis v. l. 0. Recessus latero-frontalis v. 1. 0.
Primordium hippocampi. Ventriculus lateralis. Plexus chorioideus
lateralis. Pars fimbrialis septi. Foramen interventrieulare. Plexus
chorioideus medialis. Commissura hippocampi. Aula. Ventriculus
tertius.

Serie 2. Vergrösserung ca. 23.. Querschnitt durch die vorderste
Spitze des Lobus olfactorius. Cellulae bulbares dorsales. Cellulae
bulbares mediales. Üellulae bulbares ventrales. 1. Fila olfactoria
(Nervus olfactorius). 2. Glomeruli. 3. Zona molecularis. 4. Schicht
der Mitraliszellen. 5. Körnerschicht.

Serie 2. Vergrösserung ca. 23. Schnitt durch die vorderste Spitze
des Ventriculus lobi olfactorii (Recessus medio-frontalis). Cellulae
bulbares dorsales. Cellulae mediales. Cellulae laterales. Ventri-
eulus lobi olfactorii. Letzter Rest der Uellulae bulbares mediales
(Gegend der Concrescentia bulbaris der Anuren). Cellulae bulbares
ventrales.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

E.

r

Das Vorderhirn von Amblystoma mexicanum. Zi

Serie 2. Vergrösserung ca. 23. Schnitt durch den mittleren Teil
des Nucleus olfactorius anterior. Üellulae bulbares dorsales. Zona
limitans dorsalis. Nucleus olfactorius anterior (Cellulae mediales).
Ventrieulus lobi olfactorii. Cellulae laterales. Üellulae bulbares
ventrales.

Schnitt durch den Bulbulus accessorius. 1. Erwachsenes Tier
(Serie 2). 2. Zirka einjähriges Tier (Serie 7). Vergrösserung ca. 23.

b. a. = Bulbulus accessorius; c. b. v. = Üellulae bulbares ventrales ;
n. 0.8. — Nervus olfactorius secundus; n. 0. a. — Nucleus olfactorius
anterior ; Pr. dl. — Prominentia dorso-lateralis:; Pr. vl. = Prominentia
ventro-lateralis; Prim. hipp. — erster Anfang des Primordium hippo-
campi; s. 1. = Suleus limitans hippocampi; st. s. — Stratum semi-
lunare; tub. olf. — Tuberculum olfactorium; V. — Ventriculus lobi
olfactori.

Frosch, Schema der vier Hemisphärenquadranten.
f I Pars dorso-medialis.
{ III Pars dorso-lateralis.

IV Pars ventro-lateralis.

V Pars ventro-medialis.
Fissura arcuata Gaupp. Zona limitans medialis Gaupp. Sulcus
limitans hippocampi Herrick. Sulcus limitans lateralis Gaupp.
Zona limitans lateralis Gaupp.
Serie 7. Vergrösserung ca. 23. Etwas schräger Querschnitt hinter
dem Bulbulus accessorius. Die rechte Hemisphäre zeigt die super-
ficiellen Zellen (siehe Text S. 22ff.); auf der linken Hemisphäre ist
bereits ein schwer abgrenzbarer Nucleus medianus septi zu sehen.

Pars pallialis Gaupp

Pars subpallialis Gaupp

Cell. sept. — Cellulae septales; Cell. sup. = Üellulae superficiales;
Prim. hipp. — Primordium hippocampi; Pr. dl. = Prominentia
dorso-lateralis; Pr. med. — Prominentia medialis; Pr. vl. = Promi-
nentia ventro-lateralis; Nucl. med. sept. — Nucleus medianus septi;
s.1.h. —= Suleus limitans hippocampi ; Z. 1. — Zona limitans medialis.

1—6, Serie 2. Vergrösserung ca. 23. Die Verhältnisse des Septum
ependymale und die Verschmelzung der beiden Partes ventro-mediales
(siehe S. 24, 28 und 29). Die Schnitte liegen je 60 my auseinander.
E.s. — Eminentia septalis; Par. — Paraphyse; P.s.f. = Pars
fimbrialis septi; P.m. =- Prominentia medialis: P.v. = Prominentia
ventralis: S. e. — Septum ependymale; S. m. = Septum mediale; 8.1.
— Suleus limitans hippocampi; T. f. — Taenia fornieis Herrick;
Z.1.h. = Zona limitans hippocampi.

Serie 2. Vergrösserung ca. 23. Schnitt durch die Striatumgegend
kurz vor der Lamina terminalis. Paraphyse. Primordium hippo-
campi. Ventriculus lateralis. Plexus lateralis. Plexus medialis.
Striatum. Areal des lateralen Vorderhirnbündels. Areal des medialen
Vorderhirnbündels. Paläocortex ? (Röthig). Prominentia lateralis.
Epistriatumanlage ? (Röthig). Prominentia ventralis.

Serie 2. Vergrösserung 23. Schnitt durch die Schlussplatte
(ef. Fig. 16 beiHerrick). Paraphyse. Polus posterior. Eminentia

ig. M

0:

a.

je. R.

ig. W.

GRASBE Bindiew ald:

thalami. Plexus medialis. Laterales Vorderhirnbündel und sein
kreuzender Teil. Mediales Vorderhirnbündel und sein kreuzender
Teil. Schlussplatte. Commissura hippocampi (marklos). Commissura
anterior (markhaltig).
Serie 14. Vergrösserung ca. 52. Schnitt durch die vorderste Spitze
des Lobus olfactorius (siehe Textfig. 0). Radiatio dorsalis.

In Fig. M—R sind die Zellen absichtlich zu klein gezeichnet,
um die Nervenfibrillen deutlicher machen zu können.
Serie 14. Vergrösserung ca. 52. Siehe Fig. M, C, D ca. 110 my
weiter kaudad als M. Cellulae bulbares dorsales. Cellulae bulbares
ventrales.
Serie 18. Vergrösserung ca. 104. Horizontalschnitt (cf. Fig. A).
Ungefähr in mittlerer Höhe der Hemisphäre, um die Radiatio

olfactoria horizontalis (rad‘, rad’, rad’) zu zeigen. Ventriculus

lobi olfactorii. Nucleus olfactorius anterior. Radiatio olfactoria
ventralis. Recessus medio-frontalis. Cellulae bulbares ventrales
(mediales). Nervus olfactorius.

Serie 14. Vergrösserung ca. 52 (cf. Fig. D). Querschnitt kurz nach
Auftreten des Ventriculus lobi olfactorii. Radiatio olfactoria dorsalis.
Nucleus olfactorius anterior. Radiatio olfactoria ventralis.

Serie 14. Vergrösserung ca. 52. Querschnitt kurz vor dem Bulbulus
accessorius (siehe auch Fig. E). Tractus bulbo-corticalis (Radiatio
olfactoria dorsalis). Tuberculum olfactorium Röthig. Nervus
olfacetorius secundus. Oralste Zellen des Primordium hippocampi.
Sulcus limitans hippocampi. Radiatio olfactoria ventralis (Fasern
zum Gebiet des medialen Vorderhirnbündels und zum Primordium
hippocampi).

Serie 14. Vergrösserung ca. 52. Aus mehreren Schnitten kombiniertes
Bild der Bulbulus accessorius-Gegend (cf. Text S. 34 und vgl. Fig. F).
Traetus bulbo-corticalis. Fasern zum Tractus bulbo-corticalis.
Bulbulus accessorius. Fasern aus dem Bulbulus zum lateralen
Vorderhirnbündel. Fasern zum lateralen Vorderhirnbündel. Fasern
zum medialen Vorderhirnbündel.

Serie 53. Vergrösserung ca. 270. Das mehrschichtige Ventrikel-
ependym um den Angulus ventralis in der kaudalen Septumgegend
(ef. Fig. I, 1 und 2).

Serie 23. Vergrösserung ca. 135. Ventrikelependymzellen golgifiziert.
Serie 27. Vergrösserung ca. 52. Golgibild der Lobarformation
etwas kombiniert (siehe Fig. D, E, P). Üellulae bulbares dorsales.
Radiatio olfactoria dorsalis. Nucleus olfactorius anterior. Radiatio
olfactoria ventralis. Üellulae bulbares ventrales.. sbg. — sub-
glomeruläre Zellen. j

Serie 27. Vergrösserung ca. 135. Drei typische Mitraliszellen aus
der Mitralisschicht (an der mittleren sind die Glomeruli ergänzt).
Serie 23. Vergrösserung ca. 135. Grosse Pyramidenzellen. 1. aus
dem Primordium hippocampi. 2. aus dem dorsalen Mantel (Zelle
des Paläocortex).

Fig.

Fig. AA..
Fig. AA,.

Fig. BB.

IX

BEN

Das Vorderhirn von Amblystoma mexicanum. 73

Vergrösserung ca. 135. Kleine Pyramidenzellen. a) Abweichender
Typus aus dem dorsalen Mantel.
Tangentialzellen. Vergrösseruug ca. 135.
Golgibild des „Striatum“ und des lateralen Vorderhirnbündels.
Serie 29. Vgl. Fig.K.
Serie 23. Vergrösserung ca. 45. Golgibild des Lobus hemi-
sphaericus (cf. Fig. H). Aus fünf hintereinander liegenden Schnitten
kombiniert. Cortex hippocampi ? Dorsaler Mantel. Primordium
hippocampi. Sulcus limitans hippocampi. Septumgegend. Striatum-
gegend.
Schematischer Medianschnitt durch das Gehirn eines hypothetischen
Wirbeltierahnen, der die Verhältnisse des rostralen Endes des Neural-
typus vor der Ausstülpung der Augenblasen und der Hemisphären
darstellt. Nach Herrick Fig. 72 etwas vereinfacht. Lamina
terminalis. Lamina ventralis. Sulcus limitans. Mittelhirndach.
Habenula. Epiphyse. Paraphyse. Ursprung des Bulbus olfactorius.
Recessus neuroporicus. Schlussplatte mit der Commissura anterior.
Sekundäres Ölfactoriusgewebe Ursprung des Augenbechers.
Chiasma.
Tafelfiguren.
Gehirn eines zirka einjährigen Tieres von oben. Vergrösserung ca.5.
Gehirn eines erwachsenen Tieres von oben. Vergrösserung ca. >.
(Photographien von G. Tatzelt.)
Schema der sekundären Riechbahn bei Amblystoma. Erklärung
des Schemas: Die linke Hemisphäre ist von links gesehen und
durchsichtig gedacht. Der Ventrikel ist Orange eingezeichnet;
vorn liegt der Recessus medio-frontalis, etwas weiter hinten der
Recessus medio-caudalis; dahinter der vordere Teil des Sulcus
limitans hippocampi. Der schwarz schraffierte Komplex deutet
die Formatio bulbaris, in die der seitlich gelegene Nervus olfactorius
einstrahlt, und den Bulbulus accessorius an. Rot schraffiert ist
der medial gelegene Nucleus olfactorius anterior. Die sekundären
Riechbahnen stellen sich folgendermassen dar (siehe Text 8. 37
und 38):
Die Radiatio olfactoria dorsalis vor dem Auftreten des Ventrikels.
Die Radiatio olfactoria dorsalis nach Auftreten des Ventrikels (sie
ist absichtlich von zu tief ventral kommend gezeichnet, um das
Schema übersichtlicher zu gestalten).
bilden den nach rückwärts laufenden Tractus bulbo-corticalis.
die Radiatio olfactoria ventralis.
die Radiatio olfactoria horizontalis.

Die Fasern aus dem Gebiet des Bulbulus accessorius tragen
keine Bezeichnung.

Nervus olfactorius. Recessus medio-frontalis. Recessus medio-
caudalis. Suleus limitans hippocampi. Bulbulus accessorius. Tractus
bulbo-corticalis.

Fig. DD.

Fig. EB.

Fig. FF.

Fig. HH.

Ele» 17.

”. A. E. Bindewald: Das Vorderhirn von Amblystoma etc.

Serie 3. Vergrösserung ca. 70. Querschnitt durch die beiden Partes
ventrales in der Höhe der Columna fornieis (cf... Man vgl. etwa
Fig. H linke Hemisphäre. Primordium hippocampi. Sulcus limitans
hippocampi. Üellulae septales. Nucleus medianus septi. Mediales
Vorderhirnbündel. Laterales Vorderhirnbündel.
Transversalschnitt durch die Lamina terminalis. Serie 12. Ver-
grösserung ca. 180. Chiasma. Recessus praeopticus. Kreuzung
des medialen Vorderhirnbündels. Kreuzung des lateralen Vorder-
hirnbündels X-Commissur ? Tractus cortico-habenularis medialis
eruciatus. Commissura hippocampi.

Serie 2. Vergrösserung ca. 30. Schnitt durch den Polus posterior
und den oralen Teil des Diencephalon (etwas kombiniert). Habenula.
Suleus dorsalis diencephali. Stria medullaris Herrick. ' Sulceus
medius diencephali. Tractus habenulo-thamalamieus (markhaltig).
Tractus cortico-thalamicus (markhaltig). Sulcus ventralis dien-
cephali. Sulcus limitans diencephali. Di-telencephale Furche. Tractus
cortico-habenularis lateralis und medialis (marklos). Tractus cortico-
thalamicus (markhaltig).

Serie 52. Vergrösserung ca. 550. Ventrikelependymzellen 1. Ge-
wöhnlicher Typus. 2. Langgestreckte Form aus dem Angulus
ventralis des Ventrikels (ef. Fig. I, 1 und 2; S. 48).
Ventrikelependymzellen aus dem Primordium hippocampi. Darüber
eine Ganglienzelle. Serie 52. Vergrösserung ca. 550. Links eine
gleiche Zelle golgifiziert in bedeutend schwächerer Vergrösserung.
Serie 23. Vergrösserung ca. 180.

Vergrösserung ca. 180. Moosförmige Gliazellen. 1. Golgipräparat,
Serie 26. 2. Weigertpräparat, Serie 7.

Serie 23. Vergrösserung ca 1100. Mitraliszelle (1) und nicht
nervöse Zelle (2); Hämatoxylinfärbung.

—1
oO

Aus dem Zoologischen Institut der Königl. Landwirtschaftlichen Hochschule
zu Berlin.

Ein neues Verfahren
zur elektiven Färbung der Bindesubstanzen.

Von

Dr. Paul Krüger.

Hierzu Tafel 11.

Mittel und Wege zur elektiven Färbung der Bindesubstanzen
gibt es eine solch grosse Menge, dass es überflüssig erscheinen
möchte, noch ein neues Verfahren zu empfehlen. Gerade in den
letzten S—10 Jahren sind eine ganze Anzahl angegeben worden.
Wenn ich nun doch noch diese um eines vermehren will, so hat
das verschiedene Gründe, wie des weiteren dargetan werden wird.

Überschaut man die Fülle der Methoden, so merkt man bei
genauerem Studium der Vorschriften, dass es im Grunde nur drei
Methoden sind, diese allerdings in der mannigfachsten Weise
modifiziert. Von der Bielschowskyschen Versilberungsmethode
und deren Varianten soll hier abgesehen werden, da sie auf ganz
anderen Prinzipien beruht. Die eine, älteste, knüpft an den
Namen van Gieson und empfiehlt vorwiegend Farbstoffe der
Phenylbenzole (Triphenylmethangruppe), meist in Verbindung mit
Pikrinsäure, die andere das Orcein. Ein drittes Prinzip spielt
bei der letzten eine Rolle: die Affinität des Hämatoxylins zum
Bindegewebe nach vorangegangener Beizung.

Die sogenannte van Gieson-Färbung besteht in der
gleichzeitigen Färbung mit Säurefuchsin (Bindegewebe) und Pikrin-
säure (glatte Muskeln z. B.). Dieses ursprüngliche Rezept ıst
mannigfach modifiziert worden. Von roten Farbstoffen wurden
benutzt z. B.: basisches Fuchsin, Resorein-Fuchsin, Parafuchsine,
Ponceau S extra, Ponceau 6 R, Ponceau 5 R, Azofuchsine G,
Azorubine S; von violetten, blauen und grünen: Violet rouge 4 RS,
Violet rouge 5 RS, Bleu diamine 2 B, Methylblau, Anilinblau und
Wasserblau (triphenylrosanilintrisulfosaures Ca oder Na, das zuerst
von Blochmann empfohlen wurde) und Methylgrün. Curtis
und Lemoult haben eine ganze Anzahl Farbstoffe untersucht und

76 Paul Krüger:

empfohlen, auch einen schwarzen: Noir naphthol B. Kombiniert
worden sind diese Farben meist mit Pikrinsäure. Daneben wird
Ammoniumpikrat, Thionin und Toluidin gebraucht. Curtis und
Lemoult geben an, dass an Stelle der Pikrinsäure alle Trinitro-
verbindungen der Kresole und Phenole treten können. Es er-
geben sich also eine ganze Menge von möglichen Kombinationen,
von denen viele auch als „neue“ und unfehlbare Verfahren an-
gepriesen worden sind.

Die Färbungen mit Orcein (Unna-Taenzer) sind vor
allem zur Darstellung der elastischen Fasern angewendet worden.
Diese Methode hat gleichfalls mannigfache Modifikationen erfahren.
E. Saviniund Th. Savini-Castano gebrauchen es zusammen
mit Säurefuchsin-Ammoniumpikrat zur gleichzeitigen Darstellung
von Bindegewebe und elastischen Fasern.

In einer dritten Gruppe kann man die Methoden, die auf
der Affinität der Bindesubstanzen zum Hämatoxylin nach voran-
gegangener Beizung beruhen, zusammenfassen. Eine Anzahl von
Autoren wendet die Beizung an, um ganz allgemein Bindesub-
stanzen darzustellen, andere, um elastische Fasern sichtbar zu
machen. Zur ersten Gruppe ‚gehören Mallory-Ribbert und,
etwas modifizierend, Hueter. Ein anderes Verfahren empfiehlt
Verocay, der die Schnitte zunächst mit 1proz. Chromsäure
beizt, sie nur abspült und dann färbt. — Zur Darstellung der
elastischen Fasern mittels Hämatoxylin sind mehrere Verfahren
angegeben worden. Da ich in dieser Arbeit eine Methode der
Bindesubstanzenfärbung schildern will, will ich nur auf eins ein-
gehen. Verhoeff gibt folgende Vorschrift: „Hematoxylin erystals
1 gm. Absolute alcohol 20 e. c. Dissolve in test-tube by aid of
heat, filter, and add in order given: Aqueous solution (10 per
cent) of ferrie chlorid 8 ce. e.; Concentrated Lugol’s solution
(iodin, 2; potassium iodid, 4; water 100)8c.c.“ Er färbt fünf
Minuten oder länger, differenziert in 2proz. wässeriger Lösung
von Eisenchlorid „only a few seconds“, dann Aqua dest., 95°Jo
Ale., Aqua dest. 5 Minuten, schliesslich in SOproz. Alkohol und
Eosin, Origanumöl und Balsam. Es färben sich nur elastische
Fasern. „ÜUonnective tissue, fibroglia, myoglia, etc. take the
eosin stain.“

In Anbetracht der grossen Zahl von Färbungen erscheint
es also fast unangebracht, diese noch um eine zu vergrössern.

—I
u |

Verfahren zur elektiven Färbung der Bindesubstanzen.

So grosse Vorzüge einzelne dieser Methoden besitzen und so
schöne und klare Bilder sie, falls gelungen, liefern, so sind sie
doch alle nicht ganz einwandfrei.

Was zunächst die „ran Gieson*-Methoden anbelangt, so
machen sich bei ihrer Anwendung eine ganze Reihe von Schwierig-
keiten unangenehm bemerkbar. Vor allem ist fast für jedes
Objekt das Mischungsverhältnis des roten Farbstoftes zur Pikrin-
säure empirisch festzustellen. Hat man das glücklich heraus-
gefunden, hält es schwer, die Farbe unversehrt durch die ver-
schiedenen Medien zu bringen. Wie schwierig das ist, geht auch
aus der Vorschrift, die Curtis für eine seiner vielen Modi-
fikationen gibt, hervor: „Mettre la coupe dans l’eau 3 a 5 secondes.
Aleool a 95°/o. Tres rapidement 5 a 10 secondes. Retirer des
que des nuages violets se degagent. Verser sur la lame bleue
2 a 3 gouttes d’alcool absolu. Essence de girofle a peine 2—3
secondes. Xylol.“ Weitere unangenehme Eigenschaften, auch
der gelungenen Präparate, sind die geringe Haltbarkeit (sie ver-
blassen oft schon nach 2—3 Monaten, sicher nach Jahresfrist)
und die Tatsache, dass die Kerne nicht gefärbt sind. Eine solche
zu erzielen, ist wegen der Pikrinsäure nicht leicht. Es hat
natürlich nicht an Versuchen gefehlt, dem abzuhelfen. Auch der
Zusatz von Eisenchlorid soll nach Traina nichts fruchten. Er
selbst nennt nun seine Methode eine „neue und einfache“, einer
Bezeichnung, der man wohl nicht ganz beipflichten kann, wenn
man seine Vorschriften durchliest: „1. 1—2 Stunden in 1proz.
wässeriger Resoreinlösung, 2. rasches Auswaschen in Aqua dest.,
3. 10—20 Minuten in 1proz. wässeriger Acridinrotlösung, 4. sehr
rasches Auswaschen in Aqua dest., 5. 1—3 Minuten in konz.
wässeriger Pikrinsäure 95 cem + 1°/o wässeriges Wasserblau oder
Anilinblau 5 ccm, 6. rasches Auswaschen in Aqua dest., 7. schnelles
Entwässern in 2—3 mal gewechseltem Alec. abs., 8. Xylol, 9.
Balsam“. Dazu kommt, dass die Lösungen am besten jedesmal
frisch bereitet und in dunklen Gefässen aufgehoben werden
müssen, da sie sonst leicht verderben. Ähnliche Bedenken lassen
sich gegen die anderen Methoden zum Teil auch erheben. Das
einzige Verfahren zur Darstellung des Bindegewebes mittels
Hämatoxylin, von Verocay, leidet daran, dass Paraffinschnitte
unter 15 a nicht geeignet sind. Auch diese noch erhalten bei
der Vorbehandlung (10—16 Stunden in 1°/o Chromsäure bei 46°)

[0 6)

Paul Krüger:

Risse. Celloidinschnitte schrumpfen stark. Nur durch ein ziemlich
umständliches Verfahren ist dem zu begegnen. Auch hierbei
bleiben die Kerne ungefärbt.

Ehe ich nun dazu übergehe, meine eigene Methode zu
schildern, möchte ich einem Verdachte begegnen, als ob ich sie
für die alleinseligmachende hinstellen wollte. Ich behaupte nur,
dass sie in Verbindung mit anderen Methoden, d.h. unter Be-
nutzung der verschiedensten Methoden nebeneinander, gute Dienste
leisten wird und dass sie gegenüber diesen einige nicht zu gering
zu schätzende Vorteile besitzt: Einfachheit des Verfahrens, dabei
gleichzeitige Färbung des Bindegewebes und der Kerne und
Haltbarkeit (die ältesten Schnitte sind jetzt ein Jahr alt, dabei
oft und anhaltend dem Licht ausgesetzt gewesen, ohne eine Spur
einer Veränderung zu zeigen). Die Einschränkungen, die ich vor-
läufig noch machen möchte, und auf die ich nachher zu sprechen
komme, fallen dabei kaum schwer ins Gewicht.

Die Methode verdanke ich durchaus dem Zufall. Gelegentlich
fand sich auf Regenwurmschnitten, die ich für einen Kurs an-
gefertigt hatte, das Bindegewebe auffallend deutlich gefärbt. ')
Ich will zunächst das Verfahren schildern, ehe ich einige sonstige
Beobachtungen an den Farbstoffen oder anderweitige Betrachtungen
mitteile.

Die Färbung gelingt am besten an Material, das mit
Sublimat - Eisessig (5proz. Lösung + 5°/o) fixiert worden ist.
Eingebettet kann sowohl mit Kohlenwasserstoffen oder ätherischen
Ölen in Paraffin oder Celloidin werden. Die Schnitte kommen,
gegebenenfalls nach Entfernung des Paraffins, in SO proz. Alkohol,
dem soviel Jodjodkaliumlösung nach Mayer zugesetzt wird, bis
er etwa kognakfarben aussieht. Hierin bleiben sie solange, bis
sie eine kräftig gelbe Färbung angenommen haben, am besten
über Nacht bis 24 Stunden. Man spült dann die Objektträger
(oder Deckgläschen) flüchtig ab, ohne aber die Schnitte aus-
zuwaschen. Dann bringt man sie in die Farblösung von folgender
Zusammensetzung?)

', Herrn Prof. Hesse, der mich zuerst darauf aufmerksam machte,
möchte ich dafür, wie für manchen freundlichst erteilten Rat, auch an dieser
Stelle meinen ergebensten Dank aussprechen.

?) Das Rezept wird seit langer Zeit im Zoologischen Institut der
Königl. Landwirtschaftlichen Hochschule zu Berlin benutzt.

Verfahren zur elektiven Färbung der Bindesubstanzen. 9

1. Kristallisiertes Hämatoxylin lösen in Alcohol abs. bis zur
Sättigung, so dass immer ein Bodensatz bleibt. Die Lösung muss
mindestens mehrere Tage stehen, ehe sie verwendet werden darf
und kann unbeschränkte Zeit aufbewahrt werden.

2. Ammoniakalaun, in der Wärme gesättigte Lösung in
Aqua dest.

3. Glycerin, dick wie es in den Handel kommt.

4. Methylalkohol.

Vonae zunehmen — . . ee 100 eem
De EN
a R EEE 02905

5100 ccm

Diese vier Flüssigkeiten werden alle zusammen in eine
Flasche mit mögliehst grossem Durchmesser gegossen und ohne
zu filtrieren mindestens 3 Monate offen stehen gelassen. Das
Hämatoxylin muss hoch oxydiert sein, um mit der Jodbeize die
gewünschte Bindegewebsfärbung zu geben. — Gefärbt wird dieses
auch mit nicht so hoch oxydiertem Hämatoxylin, nur ist dann
zwischen Kernen und Bindegewebe kein Farbunterschied vor-
handen, ausserdem erhalten andere Substanzen, z. B. Plasma,
Schleim, einen gleichen blauen Schimmer bezw. gleiche dunkel-
blaue Färbung. Versuche, das Hämatoxylin mit oxydierenden
Substanzen schneller zu oxydieren, habe ich nicht in genügender
Zahl unternommen. Mit Wasserstoffisuperoxyd habe ich ganz
befriedigende Resultate erhalten. Die Farbunterschiede waren
nur nicht ganz so scharf ausgeprägt.

In der Farblösung bleiben die Schnitte mehrere Stunden,
am besten wiederum über Nacht bis 24 Stunden. Sie können
natürlich in beiden Flüssigkeiten ohne Schaden auch 2 Tage
bleiben. — Es ist das sicher auch ein Vorteil der Methode, dass
alle Verrichtungen in Ruhe vorgenommen werden können, ohne
überhastet zu werden und ein bisschen „Zuviel“ nicht schadet. —
Spült man jetzt die Präparate mit Aqua dest. ab, was ohne
Schaden für die Färbung auch sehr gründlich geschehen kann,
so zeigen die Schnitte dunkelbraunes bis schwarzes Aussehen. Es
ist das für die verschiedenen Objekte verschieden. Die Schnitte
müssen nun differenziert werden und zwar mit Salzsäure-Alkohol

s0 Paul Krüger:

(70°/o Alkohol + 1°/o konz. Salzsäure), bis nur noch die Kerne
gefärbt sind. Der Überschuss an Säure wird mit SO proz. Alkohol,
dem !/a—1°/o konz. Ammoniak zugesetzt ist, entfernt.

Falls eine Gegenfärbung angebracht ist, so erhält man mit
Eosin sehr wirkungsvolle Gegensätze. Bei dieser Gelegenheit
möchte ich bemerken, dass man eine sehr schöne und zarte
Plasmafärbung, wobei oft nur die Muskeln usw. rot gefärbt sind,
auf folgende Weise erhält: Man löst Eosin in Alcohol abs. und
gibt von der ziemlich konzentrierten Lösung einige Tropfen in
Xylol, so dass es eben rot erscheint. Hierin müssen allerdings
die Schnitte oft mehrere Stunden bleiben, ehe die gewünschte
Färbung erzielt wird. Zweckmässig ist es auch, sie nachher noch-
mals in reines Xylol zu tun.

Das Endresultat bei dieser zwar einige Zeit in Anspruch
nehmenden Färbung ist: Kerne blau, plasmatische Substanzen rot,
oft in den verschiedensten Tönen, Bindesubstanzen braun bis
schwarz.

Welche Bindesubstanzen gefärbt sind, werde ich in einem
besonderen Abschnitt nachher besprechen. Jetzt möchte ich erst
einige andere Bemerkungen anschliessen.

(ualitativ ist diese Hämatoxylinlösung durchaus gleich der
von Delafieid zusammengesetzt. Chemisch scheint mir aber
ein nicht zu geringer Unterschied zu bestehen. Berechnet man
die Bestandteile beider Lösungen auf gleiche Gesamtsumme, so
erhält man folgende Zahlen:

ae | Eigene Mischung Nach Delafield
| ccm ccm
Hämatoxylinlösung . . . |) °) 100 (10,19 gr H.) | 204 (32,064 gr H.)
Giyeerues Na. el 625—12,255% | 816—16 Jo
Methylalkoho)l . .... | 625=12,255% | 816=16 /o
kone. Alaunlösung ... ı 3750— 73,53 %0 3264—=64°%;0

|
|
5100 | 5100

'‘) Ich habe zweimal den Rückstand, den eine bestimmte Menge Farb-
lösung beim Eintrocknen hinterlässt, gewogen: 1) 5 cem Lösung, auf dem
Thermostat bei 42° ©. und 12 Std. im Exicator, ergaben 0,512 gr — 100: 10,24;
2) desgl., bei Zimmertemperatur (20° C.) und 12 Std. im Exicator, ergaben
0,507 gr —= 100:10,14.

Verfahren zur elektiven Färbung der Bindesubstanzen. sl

Abgesehen von diesen quantitativen Unterschieden treten
aber sicher noch chemische durch die weitere Behandlung auf.
Nach dem Rezept von Delafield bringt man zunächst Ammo-
niakalaun und Hämatoxylinlösung zusammen, lässt 3—4 Tage
offen stehen und filtriert. Erst dann setzt man Glycerin und
Methylalkohol zu und filtriert wieder. Durch dieses zweimalige
Filtrieren wird der auf Zusatz von Glycerin und Methylalkohol
auskristallisierende Alaun neben anderen Niederschlägen entfernt.
Die Lösung ist also nicht mehr konzentriert hinsichtlich des
Alauns. Im Verlauf des Reifungsprozesses bildet sich jedoch ein
ganz feiner Niederschlag wieder, der in der Flüssigkeit suspendiert
bleibt. — Im Gegensatz hierzu wird nach dem oben angegebenen
Rezept der sich ausscheidende Alaun nicht abfiltriert, so dass die
überstehende Flüssigkeit stets damit gesättigt ist. Dabei bleibt sie
immer klar. Die Farbe ist nach 2 Monaten ein dunkles Weinrot,
das, je älter die Lösung wird, immer mehr in Braun übergeht.

Um möglichst zu erfahren, welcher Bestandteil die Färbung
verursacht, habe ich sowohl das Glycerin wie auch den Methyl-
alkohol weggelassen. Lösungen ohne Glycerin färben nicht so
kräftig wie die mit Glycerin. Sie geben mehr eine reine Kern-
färbung als letztere.

Um die Wirkung der Beize zu studieren, sind gleichfalls
alle möglichen Varianten versucht worden.!) Vorhergegangene
Beizung mit konzentrierter Alaunlösung hat nur wenig Einfluss,
ebenso die mit Jodlösung und frischer Jodkaliumlösung. In voller
Schärfe und Deutlichkeit wird das Bindegewebe nur nach voran-
gegangener Jodjodkaliumbeizung sichtbar. — Während ich diese
Zeilen schrieb, kam mir auch die Arbeit von A. Pappenheim
und F. Pröscher zu Gesicht. Sie schreiben S. 145: „Fügt man
zu den HElastinfarbstoffen Jodtinktur tropfenweise hinzu solange,
als unterschichtetes Chloroform noch kein freibleibendes Jod an
sich nimmt und ein Tropfen auf Löschpapier keine Üellulose-
reaktion zeigt, so resultieren jodierte Fuchseline und Jodorcein.
Der Eintritt von Halogenen ins Farbstoffmolekül macht die
betreffenden Farbstoffe unter Umständen ungemein farbtüchtig.
So sind die brauchbarsten Fluoresceine die Halogenderivate, die
gelblichen Chlor- und Brom- und die bläulichen Jodeosine. Ebenso

!) Ich muss hier nachtragen, dass die meisten Versuche an Schnitten
durch Eisenia foetida Sav., als dem mir bequemsten Objekt, unternommen wurden.
Archiv f. mikr. Anat. Bd.84. Abt. 1. 6

Rn

2 Paul Krüger:

wirkt das Brom auf Resorufin, Resorufamin, Orcirufin und Oreiru-
famin (Fluorescenzblau) und auch von dem Bromkarmin haben
wir oben gesprochen. Der lackartigen Jodhämatoxylinverbindung
werden ganz besonders färbetüchtige Eigenschaften nachgerühmt“.
Leider habe ich nicht erfahren können, worauf sich diese
Bemerkung stützt. Ich habe auf jeden Fall zu der oben ange-
gebenen Hämatoxylinlösung in der vorgeschriebenen Weise Jod-
jodkaliumlösung zufliessen lassen und dann auch fast dasselbe
färberische Verhalten gefunden wie bei vorangegangener Beizung.')

Von anderen Hämatoxylingemischen wurden ausser dem schon
erwähnten Delafieldschen folgende benutzt. Hämalaun nach
Mayer, Ehrlichs Alaunhämatoxylin, Friedländers Gemisch,
Hämateinlösung I. A. nach Apäthy (sämtlich von Grübler,
Leipzig), die Hämatoxylinlösung von Carazzi?’) und eine 1 proz.
wässerige Hämatoxylinlösung. Von allen diesen (Gremischen lieferten,
auch nach vorangegangener Beizung mit Jodjodkalium, die 1 proz.
Hämatoxylinlösung, Ehrlichs Alaunhämatoxylin und die Häma-
teinlösung eine reine Kernfärbung. Friedländers Gemisch
färbte Kerne und Bindegewebe gleichmässig blau. Dagegen kam
das Hämalaun von Mayer in der Wirkung der hier empfohlenen
Lösung nahe.

Von Fixierungsmitteln wurden versucht: 5proz. Sublimat-
lösung + 5proz. Eisessig, 4proz. Formol, Carnoy, Zenker,
Pikrinsalpetersäure, Bouin und Hermann. Die besten Resultate
gab Sublimat-Eisessig, dann Carnoy und Formol. Die Pikrin-
säuregemische gaben nicht so gute Farbtöne. Zenker lieferte
mir eine reine Kernfärbung. Hermanns Gemisch eignet sich
nicht wegen der Schwärzung durch die Osmiumsäure.

Ich möchte nun dazu übergehen, einige Objekte anzuführen,
um die fast unbeschränkte Verwendbarkeit der Färbung zu zeigen.
Wie scharf die Unterschiede sind, sollen die beigegebenen Figuren?)
demonstrieren. Ich werde mich sonst sehr kurz fassen und nur
einige Bemerkungen dazu machen.

!) Siehe Anmerkung am Ende der Arbeit (S. 90).

?) Nach Carazzi soll seine Lösung nach 2 Stunden gebrauchsfähig
sein und Schnitte schon in wenigen Minuten gefärbt haben. Nach meinen
Erfahrungen braucht der Alaun 3 Tage, ehe er gelöst ist, die Schnitte
waren erst nach einigen Stunden genügend gefärbt.

°), Die Tafel gibt die Farbunterschiede nicht in voller Schärfe und
Feinheit wieder.

Verfahren zur elektiven Färbung der Bindesubstanzen. 83

A. Coelenterata.
I. Spongiaria.
1. Sycandra raphanus 0. Schm. (Fig. 1).
Um die etwas kleineren und etwas dunkler gefärbten Binde-

zellen sind feine braune Fasern zu sehen. Braun gefärbt sind
auch die Spicularscheiden.

II. Cnidaria.
2. Hydra grisea L.
3. Cerianthus membranaceus Spall.
4. Rhizostoma pulmo L. (Formolfixierung).

Sehr deutlich, fast schwarz, wird die Grenzlamelle gefärbt,
ebenso scharf und deutlich die feineren Bindefibrillen und elastischen
Fasern in der Schirmgallerte der Meduse. Die Gallerte selbst
nimmt einen hellgrauen Ton an. Die Zellen in der Gallerte
zeigen einen blauen Kern umgeben von wenig rot gefärbtem
Plasma.

III. Ctenophora.

5. Hormiphora plumosa Sars.
Für diese Form gilt das bei den Cnidaria gesagte.

B. Coelomata.
IV. Zygoneura.

a) Scolecida
«) Platyhelminthes.

. Planaria spez.

I 7. Distomum hepaticum L.

| 8. Gorgodera eygnoides Zed.
9. Diplodiscus subelavatus Goeze,

10. Ligula intestinalis L.

Iıı. Taenia serrata Goeze.

u er)

—

Bei allen diesen Arten ist die Grenzlamelle sehr deutlich
dunkelbraun gefärbt, in gleicher Weise auch die Grenzlamellen
gegen den Darm und die Geschlechtsorgane. Etwas heller braun
sind die feinen Fibrillen zwischen den Muskeln der Saugnäpfe

und des den übrigen Körper füllenden Bindegewebes.
6*

54 PaulKrüger:

3) Coelhelminthes.

12.Ascarıs’ lumbricondes kaEigN2):
Die Cutieula lässt deutlich mehrere Schichten erkennen.
Die äusserst feinfaserigen Bindefibrillen (in der Figur einheitlich
dunkel gezeichnet) sind sehr scharf, schwarzbraun gefärbt und
auch leicht zwischen Muskeln und Subeuticula (Epiderm) zu
erkennen.

13. Acanthocephalus ranae Schrank.

Die Cuticula zeigt zwei Schichten, eine dunkelrote und eine
innere hellere. Die Subeuticula enthält sich rosa färbende Fibrillen,
die nach allen Richtungen verlaufen. Dazwischen liegen Kerne
verstreut. Es folgt eine schwarzbraun gefärbte Grenzlamelle.
Das gleiche Aussehen zeigen die Bindegewebsfibrillen zwischen
der äusseren Ringmuskellage (rot) und der inneren Längsmuskel-
schicht. Gegen die Leibeshöhle ist letztere durch einen derben
Fibrillenzug abgetrennt.

y) Nemertini.

14. Cerebratulus marginatus Ren.
Ich verweise hier auf die Darstellung von K. C. Schneider.
Die dort gemachten Angaben lassen sich mit der Färbung leicht
bestätigen. Nicht gefärbt sind die Gliafasern, die in den Faser-
strang des Nervensystems eindringen.

b) Annelida.
15. Nereis spez.
16. Branchiomma Köllikeri.
Das Bindegewebe der Polychaeten ist wenig ausgebildet. Die
feinen Fasern, z. B. um das Nervensystem, Darm, Muskeln, sind
braun gefärbt.

17. Eisenia foetida Sav. (Fig. 3).
An diesem Objekt ist die Färbung zuerst gefunden worden.
Es hat auch am meisten zu Versuchen gedient. Ich will aber
auch hier nur Einiges bemerken. Sehr deutlich gefärbt sind die
Grenzlamellen, die äusserst feinfaserigen Fibrillen (dunkelgrau)
zwischen der Ringmuskelschicht. Äusserst scharf, fast schwarz,

Verfahren zur elektiven Färbung der Bindesubstanzen. 59

sind die Bindegewebsfasern zwischen den Fahnen der Längs-
muskulatur. Wohl noch nie so deutlich sind die Bindegewebs-
fasern und Gliafasern im Nervensystem dargestellt worden (Fig. 5).
Zwischen den fast schwarzen Gliafasern sieht man bei starker
Vergrösserung (Comp.-Oc. Ss und 12) kleine dunkle Zellkerne.

18. Piscicola piscium Roes.
19. Aulastomum gulo M.-Td.

Bei Piscicola sind die Bindegewebsfasern, z.B. an den Darm-
abschnitten, den Geschlechtsorganen, zwischen den äusseren Ring-
muskeln, ziemlich derb und fast schwarz gefärbt. Bei Aulastomum
hat das so überaus reichliche Bindegewebe einen braunen Ton
angenommen.

20. Sipunculus nudusL.
Hautquerschnitte.
c) Arthropoda.
«) Branchiata.
1. Chirocephalus (Branchipus) Grubii. Dyb.
2. Calanus spez.
23. Scalpellum scalpellum L.
24. Lepas anatifera.L.
25. Mysis spez.
26. Palaemonetes varians Leach.

Über das Bindegewebe der Cirripedien wird im Zusammen-
hang mit anderen Untersuchungen an anderer Stelle berichtet
werden. Bei den übrigen untersuchten Crustaceen wird das Binde-
gewebe sehr deutlich schwarz gefärbt. Zwischen den Muskeln
sind es zuweilen sehr dicke Scheiden und Stränge, die dann in
feineren und feinsten Fasern auslaufen. In den dicken Strängen
sieht man bei genügend dünnen Schnitten (5 «) Bindegewebszellen
liegen. Das Chitin und die inneren Skeletteile färben sich schwarz-
braun, wie die an ihnen ansetzenden Fasern.

?) Eutracheata.
27. Stilpnotia salicis L. (Raupe).
Sehr deutlich sind die Zwischenstreifen und ihre Verbindungen
mit dem Myolemm zu sehen. Sie sind braun gefärbt und heben
sich dadurch von der rotgefärbten Querstreifung des Muskels ab.

86 PaulKrüger:

d) Meollusca.
28. Chiton olivaceus Spengl. (Fig. 4).

Entgegen anderen Angaben scheint das Bindegewebe bei
Chiton doch nicht so spärlich zu sein. Abgesehen von den inneren
Organen findet sich ziemlich reichlich Bindegewebe zwischen den
Muskeln des Gürtels und Fusses. An dazwischenliegenden Partien
sieht man eine sich grau färbende Grundsubstanz, in der sehr
feine nach allen Seiten verzweigte Fibrillen (braun) und wenige
Muskeln (rot) verlaufen. Man erhält mittels der Färbung ausser-
ordentlich scharfe und klare Bilder, die bildlich allerdings sehr
schwer darzustellen sind.

29. Carinaria mediterranea Per. Lsr.
In der Gallerte sind kaum Spuren von Fibrillen gefärbt.
| 30. Creseis spez.
| 31. Aeolis spez.
[32. Unio pictorum L.
133. Pecten jacobaeusL..
Das Bindegewebe der Gastropoden und Lamellibranchier ist
spärlich entwickelt. Die vorhandenen Stränge und Fibrillen sind
gleichfalls deutlich dunkelbraun gefärbt.

34. Sepiola Rondeleti Leach.
Das sehr reichliche Bindegewebe zwischen den Muskeln, am
Darm usw. färbt sich schwarz. Die Grundsubstanz des Knorpels
wird schwarzbraun und erscheint deutlich fibrillär.

V. Ambulacralia.
Echinodermata.
35. Asterias tenuispina Lm.
36. Holothuria stellati.
Auch hier liefert die Färbung sehr klare und deutliche
Bilder, wodurch Bindesubstanzen und plasmatische Gebilde leicht.
zu unterscheiden sind, z. B. bei der Haut von Holothuria.

VI Chordonia.
a) l’unicata,
37. Salpa spez.
Die Mantelgallerte färbt sich grau, die Ausläufer der Binde-
zellen dunkler.

Verfahren zur elektiven Färbung der Bindesubstanzen. 37

b) Acrania,
38. Amphioxus lanceolatus Pall.

Die Angaben, die Goldschmidt gemacht hat, kann ich
durchaus bestätigen. Die Fibrillen lassen sich mit der Methode
leicht darstellen.

c) Vertebrata.
39. Petromyzon fluviatilis L. (Ammocoetes
branchialis) (Fig. 5).

Dieses Objekt stellt geradezu ein Paradestück dar, um die

Wirkung der Färbung zu demonstrieren. Ich verweise auf die Figur.

40. Seyllium stellare L.
41. Salamandra maculosa Laur. (Larve).
Für diese gilt das gleiche wie für Ammocoetes. Die Knorpel-
erundsubstanz färbt sich dunkelgrau, die Knorpelzellen rosa mit
blauen Kernen.

42. Rana temporaria L.

Im Hoden färben sich sehr deutlich die Bindegewebsfibrillen
zwischen den Hodenkanälchen.

43. Testudo graeca L. (Övarium).
44. Lepus cunieculus L.

45. Mus musculus L.

46. Welis domestica RD.

47. Homo.

Es wurden folgende Gewebe und Organe untersucht: Haut,
Zwerchfell (Fig. 6), Magen, Darm, Leber, Pankreas, Niere, Hoden,
Ovarium, Uterus mit Embryonen, Milchdrüse, Fett, Herz und
Lunge. Hinweisen möchte ich nur auf einiges. Im Corium,
subkutanem Bindegewebe, dem Bindegewebe der Submucosa, im
Herzmuskel sind die feinsten Fibrillen sehr deutlich gefärbt. Auf
Nierenschnitten hebt sich das interstitielle Bindegewebe scharf
von dem übrigen Gewebe ab. ÖOvariumschnitte zeigen auf das
schönste das Bindegewebe der Rindensubstanz und des Corpus
luteum braun gefärbt. Vom Menschen wurde Kopfhaut, parauterines
Bindegewebe und eine Geschwulst des Uterus untersucht. Auch
hier sind die Bindesubstanzen leicht von dem übrigen (rewebe
durch ihre braune bis schwarze Färbung zu unterscheiden.

88 PaulKrüger:

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Ein * bedeutet, dass mir die Arbeit nicht zugängig war.

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Erklärung der Abbildungen auf Tafel II.

Sämtliche Figuren sind mit dem Zeissschen Zeichenapparat auf den Arbeits-
tisch projiziert.

Fig. 1. Sycandra raphanus O. Schn Stück einer Radialtube, längs. Hom.
Im. 22mm, .n.. A, 1,3.>0c.1,22/r.

Fig. 2. Ascaris lumbricoides L. Stück eines Querschnittes; Cuticula, Muskel-
zellen, Mediallinie. Ihbid. ?/s.

Fig. 3. Eisenia foetida Sav. Bauchmark, quer. Ibid. *>.

Fig. 4. Chiton olivaceus Spengl. Stück einer Muskelpartie des Gürtels,

quer. Ibid. !/ı.

Petromyzon fluviatilis L. (Ammocoetes branchialis.) Querschnitt.

Obj:7a3, De. Zur:

Fig. 6. Mus musculus L. Zwerchfell (Diaphragma), längs. Hom. Im. 2 mm,
I N I Okes Il, She

>

ir
na)

[|

Anhang bei der Korrektur.

Während die Arbeit im Druck war, habe ich noch Versuche
mit Hämatoxylin, das volle sieben Monate gereift hatte, ange-
stellt. Ich habe diesem Hämatoxylin nach der Vorschrift von
Pappenheim Jodtinktur zugefügt bis unterschichtetes Chloro-
form sich schwach rosa färbte, in gleicher Weise zu einer anderen
Probe Jodjodkaliumlösung nach Mayer. In ihren Färbwirkungen
sind beide Mischungen durchaus verschieden voneinander. Das
Jod-Hämatoxylin färbt die Kerne nur schwach blau, Bindesub-
stanzen und Muskulatur gelbbraun. Diese gelbbraune Farbe deckt
auch die blaue der Kerne etwas zu. Im Gegensatz dazu ergab
das Jodjodkalium-Hämatoxylin die gewünschten Farbunterschiede:
Kerne blau, Bindesubstanzen schwarzbraun bis schwarz, Musku-
latur fast farblos, so dass mit Eosin ein scharfer Kontrast erzielt
wurde. Diese letztere Färbung ist schärfer und kontrastreicher
als diejenige bei Beizung mit Jodjodkalium und nachträglicher
Färbung mit Hämatoxylin.

a

Aus dem Königl. Zoologischen Institut der Universität Breslau
Direktor: Prof. Dr. Willy Kükenthal.

Über die färberische Darstellung der Reduktionsorte
und Oxydationsorte in Geweben und Zellen

Von

F. W. Oelze.

Hierzu Tafel III.

Inhalt. Seite
I. Einführung .. . 5 rn!
I. Unnas und Golodetz, Herkungen der‘ Bedalstunsoete mit
Kaliumpermanganat, Eisenchlorid und rotem Blutlaugensalz und
Tetranitrochrysophansäure . . . 2,93
III. Berechtigen die erhaltenen ua zu ar Kuna) a nur
das Protoplasma, im Gegensatz zum Kern, als Reduktionsort wirkt? 98
IV. Unnas und Golodetz’ Färbungen der Sauerstofforte mit
Rongalitweiss I und Il. ...... .. 2103
V. Berechtigen die erhaltenen Harbenecn zu den Annan ae nur
die Kerne, nicht aber auch das Protoplasma im allgemeinen
Sauerstofforte sind? Kritik der Methode. Färbungen mit Natrium-
hydrosulfit-Leuko-Methylenblau und Leuko-Nigrosin. Primäre und
sekundäre Sauerstoffärbung. Oxydasen- und katalasenfreie Stoffe

als Sauerstofforte im Sinne Unnas ... 5 109
VI. Oxydasereaktionen an Gewebsschnitten nach Sch Elze: An

von. Golodez.und Unna jun, und Leistikow . . =..-.,...115
VII. Einschlussfärbung mit Leukobasen und Reagentien . . . 17

VIII. Über spezifische Farbstoffwirkung und die Notwendigkeit iur:
Berücksichtigung bei biochemischen Arbeiten mittels Farbstoffen 118
NEU Sammentassungns pa A. FE li
BE ILeTaturty: 7.4 2 10 ee ee Seren 20

I. Einleitung.

Seitdem wir wissen, dass die Tiere Sauerstoff einatmen und
Kohlendioxyd ausatmen, hat man versucht, dem Verlaufe der
Atmung im Inneren des Organismus auf die Spur zu kommen.
Für das gesamte Verständnis der physiologischen Vorgänge ist
eine Aufklärung über das Wesen der Atmung von grösster Be-

92 F. W. Oelze:

deutung, denn die Atmung ist ohne Zweifel einer der wesent-
lichsten Punkte im Stoffwechsel der Zelle. Der Sauerstofferwerb
kann, wie bekannt. auf zweierlei Weise, durch Erwerb freien
Sauerstoffs oder durch intramolekulare Atmung, erfolgen.

Man hat sich vom Bau der lebenden Substanz, gerade mit
Rücksicht auf die Atmung, die verschiedensten Bilder gemacht.
Das Protoplasma wird von Pflüger (1), Ehrlich (2), Verworn (3)
als ein Riesenmolekül aufgefasst, das an seinen „Aussenposten“
Synthesen mit den Molekülen der Nährstoffe eingeht. Anderer-
seits fasst Pfeffer (4) die Wirkung des Protoplasmas auf als
bedingt durch eine besondere physikalische Gliederung, die eine
grosse Mannigfaltigkeit und Verschiedenheit der chemisch wirk-
samen Komponenten ermöglicht. Jacoby (5) vertritt aber in
neuerer Zeit, entgegen der von Hofmeister (6) weiter aus-
gebauten Ansicht Pfeffers, die Auffassung, dass nur relativ
wenige verschiedene chemische Komponenten zur Erklärung der
Zellwirkung nötig sind, indem er sich besonders auf Arbeiten
von Pawlow und Parastschuk (7) stützt.

Zur Erklärung der teils überaus starken Oxydationswirkung
der Zellen wies Schönbein (5) auf die Oxydationsfermente hin.
Traube (8) baute den Gedanken weiter aus. Er führte die Auf-
fassung in die Biologie ein. dass in der Zelle Oxydationsfermente
vorhanden sein müssen, die als Sauerstoffüberträger tätig sind,
d. h. den den Zellen zuströmenden Sauerstoff wie ein Peroxyd auf-
nehmen und an die zu oxydierenden Substanzen weitergeben können.
Damit ist dem bereits Ausdruck gegeben, dass die zellulären
Oxydationen und Reduktionen im engsten und untrennbaren Zu-
sammenhange stehen müssen. Dieser enge Zusammenhang geht
auch aus den Versuchen Ehrlichs hervor. Ich möchte hier die
etwa dreissig Jahre nach der Veröffentlichung der Arbeit Ehrlichs
geschriebenen Worte von Jacoby (5), dessen Darstellung ich hier
gefolgt bin, wiederholen: „Die grossen theoretischen Gesichts-
punkte, die Ehrlichs Arbeit neben dem experimentellen Material
enthält, dürften wohl erst durch die physiologische Forschung der
Zukunft hinreichend ausgebeutet werden.“

In physiologisch-chemischer Beziehung ist das vorliegende
Problem für die Pflanzenphysiologie besonders von Bach und
Chodat (9) gefördert worden, die auch in neuester Zeit zahl-
reiche Arbeiten in den Berichten der deutschen chemischen

Über die färberische Darstellung der Reduktionsorte etc. 95

Gesellschaft u. a. O. veröffentlicht haben. Bach und Chodat
unterscheiden drei Arten von Oxydationsfermenten:

1. Oxygenasen, eiweissartige Stoffe, die mit einem Abbau-
paroxygen zu einer peroxydartigen Verbindung zu-
sammentreten und ihr Oxygen wieder an andere Stoffe
abgeben können, besonders mit Unterstützung:

2. der Peroxydasen, die nur bei Gegenwart von Peroxyd
oxydieren können;

3. die Katalasen, welche Hydroperoxyd katalytisch unter Ent-
wicklung molekularen Sauerstoffes zersetzen. Als

4. Gruppe kommen hierzu noch nach Bach (26) die Perhy-
dridasen, die, um den Anforderungen der Oxydation durch
den gebundenen Sauerstoff des Wassers zu begegnen,
hydrolvytische Oxydations-Reduktionsprozesse ebenso be-
schleunigen, wie es Platinmetalle tun.

„Alles, was vor oder nach den Arbeiten von Bach und
Chodat von Oxydasen gegolten hat, ist in gleicher Weise auf
trennbare Gemenge von Oxygenasen und Peroxydasen anzuwenden.“

Eine andere Einteilung der Fermente siehe in der während
der Korrektur erschienenen Arbeit von Bach (26).

Sehr wichtig sind die Arbeiten von v. Czyhlarz und
v. Fürth (10), die tierische (und auch zum Vergleich pflanzliche)
Peroxydasen qualitativ und quantitativ geprüft haben, und die
insbesondere nachweisen, dass die peroxydaseähnliche Wirkung
des Hämoglobins von der einer echten Peroxydase ganz ver-
schieden ist.

Batelli und Stern (11) haben die Versuche von
v. Czylharz und v. Fürth mit anderer Methodik weitergeführt
und folgende Tabelle über die Intensität der Peroxydasewirkung
aufgestellt: Leber, Niere, Milz, Lunge, Pankreas, Lymphdrüse,
Rindsmuskel, Gehirn, Hoden, Hundemuskel, Thymus, Nebenniere,
Schilddrüse, Kaninchenmuskel, der am schwächsten wirkt.

Sind somit von physiologisch-chemischer Seite aus bereits
auf einer sicheren Methodik aufgebaute Untersuchungen gemacht
worden, so wird doch eine wirkliche Klärung unseres
Problems erst dann erfolgen können, wenn die Vor-
gänge im mikroskopischen Bilde der Zelle selbst
lokalisiert und verfolgt werden können. An solchen
Arbeiten fehlte es bis vor kurzem. Die Arbeit Ehrlichs ist

94 F. W. Oelze:

organologischer, nicht mikroskopischer Natur, geniesst aber den
Vorteil der vitalen Arbeitsweise. Auf eine spezielle Arbeit von
Schultze werden wir noch unten zu sprechen kommen.

P.G. Unna war es, der mit Hilfe einer schon seit einigen
Jahren aufgestellten Methodik (12—15) eine die ganze Mannig-
faltigkeit verschiedenster Organe umfassende Arbeit in diesem
Archiv veröftentlichte. Seine Ausführungen gipfeln in dem Satze:
„Die Kerne sind die Sauerstofforte, das Protoplasma die Reduktions-
orte des Gewebes. Der Muskel ist ein Reduktionsort.“

Die Ansicht Unnas über den fermentativen Charakter der
Oxydationsvorgänge stellen Golodetz und Unna jun. (16)
folgendermassen dar:

„Über die auf der Basis dieser Hypothese aufgebaute Er-
klärung des Sauerstofistroms im tierischen Gewebe äussert sich
Unna etwa wie folgt: Die aktiven Sauerstoff als Hydroperoxyd
enthaltende Lymphe !) überschwemmt das nachgewiesenermassen
reduzierende Zellprotoplasma, welches einen Teil des zugeführten O
zu seiner eigenen Verbrennung gebraucht, einen anderen Teil
aber der Wirkung der im Protoplasma sicher vorhandenen Kata-
lase preisgibt. Die Folge ist, dass der das Protoplasma durch-
wandernde Sauerstoff, seiner Aktivität beraubt, lediglich in mole-
kularer Form in den Kern eintritt. Hier sind aber Kräfte vor-
handen, die den molekularen Sauerstoff wieder aktiv machen,
indem der molekulare Sauerstoff in Kontakt mit der von Bach
angenommenen Oxygenase Peroxyde liefert. Diese Peroxyde mögen
alsbald von den in Kernen sicher vorhandenen Peroxydasen zer-
setzt werden, aber als Produkt erscheint hierbei, nicht wie bei
der Katalase des Protoplasmas molekularer, sondern aktiver Sauer-
stoff, welcher als solcher im Kern aufgespeichert wird. So entsteht
das Bild von aktiven sauerstoffhaltigen Kernen inmitten eines
reduzierenden Protoplasmas. Die Untersuchungen P. G. Unnas
gipfeln also in der Gegenüberstellung reduzierender (Reduktions-
orte) und sauerstoffhaltiger Gewebselemente (Sauerstofforte), und
zwar sollen Reduktionsorte Katalase aber keine Peroxydase, Sauer-
stofforte Peroxydase aber keine Katalase enthalten.“

Die Anschauungen Unnas weisen denen Ehrlichs gegen-
über zahlreiche Widersprüche auf. Ich habe die Methoden Unnas

!) Der Oxydasengehalt der Lymphe ist mir neu.

Über die färberische Darstellung der Reduktionsorte etc. 95

selbst angewandt, und bin bereits hierbei zu Bildern gekommen,
die ganz andere Schlüsse, wie die Unnaschen, zu ziehen ge-
statteten. Dann habe ich die Methodik selbst kritisch geprüft
und nach meiner Ansicht ihre völlige Haltlosigkeit bewiesen. Da
die Methoden Unnas bereits vielfach, auch im akademischen
Unterrichte, angewandt werden, und wohl auch noch weiteren
Eingang finden würden, halte ich es für meine Pflicht, meine
diesbezüglichen Untersuchungen hier zu veröffentlichen. Auch
im neuesten Bande von Oppenheimers Handbuch der Bio-
chemie geben Unna und Golodetz (27) in einer Arbeit
„Biochemie der Haut“ die auf dieser Methodik beruhende Ein-
teilung in System der Sauerstofforte und System der Reduktions-
orte. An gleichem Orte erkennt Bach (26) die Methodik Unnas
durchaus an, lehnt aber Unnas theoretische Anschauungen durch-
aus ab. Auf diese während der Korrektur erschienenen Arbeiten
werde ich später eingehen. Anschliessend gebe ich dann noch
meine Auffassung über die „Einschlussfärbung mit Leukobasen“,
sowie eine theoretische Auseinandersetzung über „spezifische Farb-
stoffwirkung und die Notwendigkeit ihrer Berücksichtigung bei
biochemischen Untersuchungen mittels Farbstoften“ wieder.

Ich werde im folgenden zunächst jeden der beiden Haupt-
teile der Unnaschen Arbeit, den Nachweis der Reduktionsorte
und den Nachweis der Sauerstofforte, im Sinne Unnas kurz
wiedergeben und zu jedem Teile eine Kritik anfügen.

Die betreffenden Versuche wurden zum Teil in meinem
Laboratorium in Braunschweig, in der Hauptsache aber im Königl.
Zoologischen Institut der Universität Breslau ausgeführt. Meinem
verehrten Lehrer, Herrn Professor Dr. Willy Kükenthal,
möchte ich auch an dieser Stelle meinen tiefgefühlten Dank für
die bereitwillige Unterstützung, die er meinen Arbeiten hat zu
Teil werden lassen, aussprechen.

II. Unnas und Golodetz’ Färbungen der Reduk-
tionsorte mit Kaliumpermanganat, Eisenchlorid und
rotem Blutlaugensalz u. Tetranitrochrysophansäure.

Unna und Golodetz (12) geben im Jahre 1909 drei verschiedene
Reagentien zum Nachweis der Reduktionswirkung der Gefrierschnitte an.
Als Vorbedingung für die Brauchbarkeit eines derartigen Färbemittels werden
vier Eigenschaften gefordert:

96 F. W. Oelze:

1. Das Färbemittel darf nicht in die Klasse der Farbstoffe gehören.
sondern die Farbe muss erst durch den Kontakt mit dem Gewebe erzeugt
werden.

2. Dasselbe muss leicht durch das Gewebe reduziert werden,

3. dabei mit dem Gewebe eine gefärbte Verbindung ergeben und

4. dieses gefärbte Produkt muss eine andere Farbe besitzen wie das
Färbemittel selbst, so dass der Farbumschlag die Reduktion bestimmt anzeigt.

Indem wir gleich die Hauptarbeit Unnas mit berücksichtigen, finden
wir drei solcher Färbemiittel:

1. Kaliumpermanganat; welches durch das Gewebe zu Mangansuper-
oxyd reduziert wird.

2. Ein Gemisch von Eisenchlorid und rotem Blutlaugensalz; hier wird
durch die reduzierende Kraft des Gewebes das Ferricyankalium zu Ferrocyan-
kalium umgewandelt, das mit dem Eisenchlorid Berlinerblau ergibt, durch
welches die für die Reduktionswirkung des Gewebes bezeichnende Blau-
färbung hervorgerufen wird.

3. Tetranitrochrysophansäure, von Liebermann und Seidler
dargestellt; dieselbe ist leicht reduzierbar, zeigt dabei einen charakteristischen
Farbenumschlag und die Eigenschaft, dass das Reduktionsprodukt das
Gewebe in charakteristischer Weise anfärbt“. Es wird in Chloroform gefärbt.
Untersucht werden unfixierte, sowie mit Formalin und Alkohol fixierte
Gefrierschnitte. Bei Fixierung werden die Bilder eher noch schärfer und
besser, als bei Benutzung frischen Gewebes. Als geringe Differenzen, die
aber nicht die Hauptpunkte und diametralen Gegensätze betreffen, sind zu
nennen das Fehlen der Knäuelkörner im Manganbilde nach Alkoholfixierung
und das scharfe Hervortreten der roten Blutkörperchen nach Formalinfixierung.

Es erhebt sich die wichtige Frage, ob die erhaltenen Bilder nur die
Reduktionskraft der einzelnen Gewebe und Zellen versinnbildlichen, oder ob
etwa auch die Alkaleszenz und Azidität der Stoffe und der Umgebung von
Einfluss auf die erhaltene Färbung ist.

Beim Manganbilde ist dies nicht der Fall. Man kann das KMnÖ,
mit Essigsäure ansäuern oder mit NH; alkalisch machen, ohne dass die
Färbung sich wesentlich ändert. Vielleicht sind kleine Intensitätsunterschiede
vorhanden, diese beziehen sich aber auf alle Elemente gleichmässig.

Ganz anders liegen die Verhältnisse beim Eiseneyanbild. Säuern
wir das Gemisch von Eisenchlorid und rotem Blutlaugensalz mit etwas
konz. Salzsäure!) oder Essigsäure an, so erhalten wir beispielsweise in
der Oberhaut eine vollkommene Inversion der Färbung. Die normalerweise
blass gefärbte basale Hornschicht wird zum am meisten gefärbten Bestand-
teil des Schnittes.

Wir sehen an der Verschiedenartigkeit des normalen Eisencyanbildes,
dass bei diesem ausser der Reduktionskraft ganz wesentlich auch die
Alkaleszenz und die Acidität der Gewebe eine Rolle spielen. Die feinen
Differenzen, die sich unter anscheinend gleichartigen Hornsubstanzen (basale
Hornschicht und Wurzelscheide) ergaben, liessen erkennen, dass schon das

!) Von mir gesperrt.

Über die färberische Darstellung der Reduktionsorte etc. 97

blosse Zusammenwirken dieser zwei Faktoren (Reduktionsvermögen einerseits,
Alkaleszenz resp. Acidität andererseits) den Gegenstand in vorher ungeahnter
Weise kompliziert.

Beim Nitrochrysophanbild tritt ein bedeutsamer Widerspruch dadurch
zutage, dass eine Inversion der Wurzelscheide nach Unnas Ansicht durch
Ansäuern der Farblösung nicht eintreten darf, es in der Tat aber doch in
ganz prägnanter Weise tut. Da ich auf die diesbezügliche Hypothese
Unnas nachher nicht zurückzukommen brauche, will ich diesen Wider-
spruch nicht näher erörtern, sondern verweise nur auf die zitierte Abhandlung.

Da die Eiseneyanbilder und Nitrochrysophanbilder, wie wir
gleich sehen werden, für die Entscheidung der Frage, ob wir es
mit Reduktionsorten zu tun haben, oder nicht, belanglos sind,
kann ich hier auf eine Wiedergabe der erhaltenen Befunde ver-
zichten. Hervorheben will ich nur, dass im Eiseneyanbilde die
Kerne im oberen Drittel der Stachelschicht und in der Niere,
wenn auch schwach, gefärbt sind. Wir haben es also im Eisen-
eyanbilde nicht mit einer ausschliesslichen Protoplasmafärbung,
sondern wenigstens stellenweise mit einer Protoplasma- und
Kernfärbung zu tun.

Das Manganbild der menschlichen Fußsohlenhaut stellt sich folgender-
masser dar: Am tiefsten gebräunt ist die gesamte Oberhaut und in dieser
wieder am stärksten die basale Hornschicht, etwas weniger die oberen
Teile der Stachelschicht, während die an die Cutis grenzende basale Stachel-
schicht (Keimschicht) nur sehr schwach gebräunt erscheint und wie ein
lichter Saum das Deckepithel begrenzt. Innerhalb der gesamten Stachel-
schicht sind die Kerne wie helle Lücken ausgespart. Die mittlere und
obere Hornschicht sind weniger stark gebräunt, als die basale Hornschicht,
doch an manchen Präparaten durchsetzt von vertikalen, dunkelbraunen
Partien an Stelle der Wellentäler der Hornschicht. Die Gänge der Knäuel-
drüsen zeigen im Kleinen dasselbe Bild, wie das Deckepithel, d. h. die der
Cutis zunächst liegenden basalen Ganglienzellen sind nur gelb gefärbt,
die inneren, an die Cutieula angrenzenden dunkler und die Cuticula selbst
ist so stark gebräunt wie die basale Hornschicht und daher im Bilde
auffallend hervortretend.. Die Knäueldrüsen stechen von den Ausführungs
gängen durch ihre schwache Färbung ab. Nur finden sich hier und da
dunkelbraune Körnchen eingesprengt. Sowohl in den Knäueln wie in den
Gängen sind alle Kerne ungefärbt, was natürlich in den Gängen durch den
Kontrast auffallender zutage tritt als in den Knäueln. In der Cutis ist das
Kollagen nur schwach gelblich gefärbt, ebenso das feine Elastin der oberen
Cutispartien; die dickeren elastischen Fasern der tiefen Cutis und Subeutis
treten dagegen etwas stärker gefärbt hervor, ebenso die markhaltigen Nerven.
Alle Muskelfasern dagegen, sowohl die der Arterien und Venen wie die
der Wandungen der Knäueldrüsen, sind stark gebräunt wie das Protoplasma.
Das Fett der Fettzellen ist farblos.

Archiv f. mikr. Anat. Bd.8S4. Abt.I. 7

98 F. W. Oelze:

Die menschliche Kopfhaut zeigt folgendes Bild: Die Hauptreduktionsorte
sind die Stachelschicht und Wurzelscheide der Haare. Alle Kerne stellen
sich als farblose Lücken dar. Neben den Knäuelgängen mit ihrer dunkeln
Cutikula und den glatten Muskeln sind hier noch die Talgdrüsenepithelien
ziemlich stark gebräunt mit Aussparung des ungefärbten Talgfettes. Das
subeutane Fett ist farblos.

Unna zieht nun aus den erhaltenen Färbungen folgende Schlüsse:
Das wichtigste Resultat in mikrochemischer Beziehung, welches die sämt-
lichen Reduktionsfärbungen ergeben haben, ist das hervorragende
Reduktionsvermögen aller protoplasmatischen Elemente
der Haut. Alle Zelleiber, sowohl der Bindegewebszellen wie der Knäuel-
und Talgdrüsen, am meisten aber die voluminösen Zelleiber der Stachel-
schicht, sowohl des Deckepithels wie der Haarbälge, reduzieren in hervor-
ragendem Maße. An dieses Zellprotoplasma schliesst sich als nahezu gleich-
wertig die Muskelsubstanz an.

Dadurch tritt das Zellprotoplasma einerseits in einen Gegensatz zu
den Intercellularsubstanzen, dem Kollagen und Elastin, andererseits in einen
noch schärferen Gegensatz zur Kernsubstanz. Besonders die letztere
Substanz ist neu und wichtig. Man nannte wohl bisher gewisse saure
Färbungen, wie die mit Eosin, van Giesons Gemisch: Protoplasmafärbungen
Doch waren sie es nicht in dem elektiven Sinne, dass die Kerne dabei ganz
ungefärbt (als helle Kreise) hervortraten. Das kam daher, weil bestimmte
Teile der Kernsubstanz (Kernsaft) auch saure Farben annehmen. Die
veduktionsfärbungen sind aber solche echte, elektiv wirkende Protoplasma-
färbungen, da die Kernbestandteile, wie es scheint, alle nicht zu reduzieren
vermögen.

Die Reduktionsfärbungen lassen also erkennen, dass — allgemein
gesagt — zwei Orte im tierischen Gewebe vorhanden sind, welche das bisher
demselben allgemein zugeschriebene Reduktionsvermögen nicht besitzen,
die Kerne und das Fett. Diese Tatsache lässt von vornherein zwei
verschiedene Deutungen zu, und daher brauchte die Ursache der Reduktions-
unfähigkeit bei beiden Gewebselementen, den Kernen und dem Fett, auch
nicht einmal dieselbe zu sein. Man kann entweder annehmen, dass diese
Orte mit Sauerstoff nur gesättigt und daher nicht in der Lage sind, den
Reaktionsflüssigkeiten Sauerstoff zu entziehen. Man kann aber auch die
Hypothese‘ aufstellen, dass diese Orte ausserdem selbst Sauerstoff abgeben,
sei es, dass sie aktiven Sauerstoff besitzen (Peroxyde) oder Sauerstoff zu
aktivieren vermögen (Peroxydasen).

Hier dürfte ich wohl auch auf den Unterschied zwischen Färbung
und Fixierung verweisen.

III. Berechtigen die erhaltenen Färbungen zu der An-
nahme, dass nur das Protoplasma, im Gegensatz zum
Kern, als Reduktionsort wirkt? Kritik der Methoden.

Eine kritische Betrachtung der drei Methoden ist insofern
sehr vereinfacht, als zwei derselben selbst von ihrem Urheber

Über die färberische Darstellung der Reduktionsorte etc. 39

nicht für einwandfrei gehalten werden. Wir haben oben bereits
gesehen, dass die Eisencyanfärbung stellenweise nach Unna die
Kerne färbt, also gerade das (regenteil von dem beweist, was zu
beweisen von Unna gewünscht wird. Der grosse Einfluss von
Basizität und Acidität war auch von Unna selbst schon unter-
sucht worden. Auch bei der Nitrochrysophanfärbung hatten wir
Widersprüche kennen gelernt und besonders bemerkenswert ist
noch der Einfluss der Alkalität auf die Färbung. L. Golodetz
bespricht in dem Abschnitt „Die oxydierenden und reduzierenden
Eigenschaften unserer mikroskopischen Reagenzien“, in dem
Buche „Die Bedeutung des Sauerstoffs in der Färberei“ (25) diese
beiden Färbungen folgendermassen: Ausgeschlossen für die Unter-
suchung mit der Eiseneyanmischung sind stark basische und stark
saure Stoffe, die auf das eventuell sich bildende Berlinerblau zer-
setzend einwirken können (Bildung von Eisenhydroxyd bei Alkali
und von ungefärbten Eisensalzen bei Säuren) und die Färbung
auch dann verhindern, wenn eine Reduktion stattgefunden hat.
Ausgeschlossen von der Prüfung mit Chrysophangelb sind basische
Stoffe, weil hierbei auch ohne Reduktion ein Umschlag in Rot statt-
findet, indem das Salz der Säure ebenfalls eine rote Farbe besitzt.
Die Anwendung des Chrysophangelbs ist also im Gegensatz zu der
Eiseneyanmischung auf die Untersuchung von neutralen und sauren
Stoffen beschränkt. Hierzu möchte ich bemerken, dass auch saure
Stoffe im Eisenceyanbilde keine reine Reduktionsfärbung ergeben.

Unna selbst bespricht übrigens auch in seiner Hauptarbeit
in diesem Archiv die Bedenklichkeit der beiden Färbungen.
Wenn wir die Reduktionsfärbungen an frischen Hautschnitten
kurz zusammenfassen wollen, sagt Unna, so müssen wir beachten,
dass von den drei benutzten Methoden nur das Manganbild ein
reines, unbeeinflusstes Reduktionsbild genannt zu werden verdient,
da bei ihm die mehr saure oder alkalische Beschaffenheit der
Gewebselemente ohne Einfluss auf die Tiefe der Färbung ist.
Sowohl das Eisencyanbild wie das Nitrochrysophanbild sind solchen
Einflüssen unterworfen und so lehrreich sie im einzelnen sein
mögen, für die reine Darstellung der Reduktionsorte kommen
nur die allen drei Bildern gemeinsamen Färbungs-
resultate in Betracht und bei einer Divergenz der
Bilder haben wir uns bis auf weiteresan das
Manganbild zu halten.

7*

100 F. W. Oelze:

Somit gibt Unna selbst zu, dass nur eine -seiner drei
Färbungen, und zwar die mit Kaliumpermanganat, wirklich ein-
wandfrei ist. Es könnte wohl die Frage aufgeworfen werden,
warum denn überhaupt diese beiden Verfahren, die, wie auch aus
der Arbeit von Unna und Golodetz aus dem Jahre 1909 er-
sichtlich ist, den Gegenstand durch Aufzeigung ganz anderer
Eigenschaften, als der in Frage kommenden „in vorher ungeahnter
Weise komplizieren“, in einer Abhandlung über Reduktionsorte
nicht mit Stillschweigen übergangen worden sind ?

Wir kommen nun zu der einzigen Methode, die für die
Entscheidung der Frage, ob ein Gewebselement ein Reduktionsort
ist oder nicht, von Belang ist, nämlich zu der Färbung mit über-
mangansaurem Kali.

Kaliumpermanganat wird in der mikroskopischen Technik
seit langem angewandt (17). Es ist eins unserer kräftigsten
Oxydationsmittel, von ihm wird beispielsweise Oxalsäure zu
Kohlendioxyd, die meisten organischen Stoffe zu Kohlensäure und
Wasser oxydiert. Setzen wir eine (refrierschnitte eines Organes
der Wirkung dieses starkwirkenden Oxydationsmittels aus, so ist
es leicht erklärlich, dass durch diese höchst energische Wirkung
alles im Gewebe oxydiert wird, was überhaupt nur zu oxydieren
ist. Nun ist aber bei der Entscheidung dieser Unnaschen
Methode vor allem der physiologische Gesichtspunkt massgebend.

Ehrlich (2) nimmt für die Sauerstoffaffinität (des Proto-
plasmas) drei Zonen an. Indem ich mich Ehrlich anschliesse,
möchte ich für die Reduktionsorte im Gewebe auch diese drei
Zonen ober Phasen annehmen, ausserdem aber noch eine vierte
hinzufügen. Indem ich mich für einen Augenblick auf den
Standpunkt Unnas begebe, der das Protoplasma als „nur-redu-
zierende“ Substanz auffasst, liessen sich diese Phasen vielleicht
folgendermassen formulieren: Die erste Phase reduziert im
normalen Verlaufe der Tätigkeit nicht, erst im Notfall tritt sie
in Aktion und vermag so die Zelle auch in diesem Falle,
wenigstens eine Zeitlang, noch am Leben zu erhalten; die Zelle
wird so in den Stand gesetzt, nicht allzu lange andauernde
Störungen zu überwinden, denen sie sonst erliegen müsste. Die
zweite Phase stellt denjenigen Reduktionsort dar, welcher im
normalen Leben der einzige funktionierende ist. Die dritte
Phase hat ein normalerweise nie befriedigtes Reduktionsbedürfnis,

Über die färberische Darstellung der Reduktionsorte etc. 101

sie übt also eine kontinuierliche Zugkraft aus, und erhält so den
ganzen Mechanismus im Gange; ihre Sättigung stellt eine schwere
Gefahr für den Organismus dar. Als vierte Phase bezeichne
ich diejenige, die zwar auch Reduktionswirkungen auszuüben
vermag, oder mit anderen Worten, die auch oxydiert werden
kann, die aber mit der Physiologie der reinen Oxydierung und
Reduzierung nichts zu tun hat. Man kann hier auf die äusserst
mannigfaltigen Vorgänge verweisen, die sich im Organismus ab-
spielen, wie etwa Auf- und Abbau der Zeilsubstanzen und
Nahrungsstoffe, Produktion von Sekreten und Exkreten usf., die
aber mit dem Gaswechsel bei der Gewebeatmung nicht in direktem
Zusammenhange stehen.

Für den normalen Verlauf von Oxydation und Reduktion
ist diese vierte Phase also ohne Bedeutung, da diese durch jene
nicht direkt tangiert wird. Ich schliesse mich also für den nor-
malen Verlauf dieser Reaktionen vollkommen Ehrlich an, welcher
schreibt, „dass das funktionierende Protoplasma gleichsam ein
Janusgesicht besitzen muss, indem es einerseits durch Vermittlung
seiner sauerstoffgesättigten Orte bestimmte Verbindungen oxydieren
und andere Verbindungen mit Hilfe der ungesättigten Gruppen
reduzieren kann“.

Von Wichtigkeit wird diese vierte Phase aber sofort, wenn
wir die vitale Methodik Ehrlichs verlassen, und uns dem mit
Wasser ab-, bezw. ausgespülten Gefrierschnitte Unnas zuwenden.
Hier liegen die Verhältnisse doch wohl so, dass durch das äusserst
energische Kaliumpermanganat alles oxydiert wird, was sich über-
haupt oxydieren lässt. Durch diese brutale Oxydation wird zweifellos
auch meine vierte Phase oxydiert und damit als Reduktionsort
gekennzeichnet, genau wie die anderen drei Phasen auch. Es liegt
auf der Hand, dass ein solches Bild uns über den normalen Verlauf
der Reduktion im Gewebe keine einwandfreie Vorstellung vermitteln
kann. Aus diesem Grunde erscheint mir auch diese letzte der
Methoden Unnas schweren prinzipiellen Bedenken zu unterliegen.

Ich brauche aber gar nicht näher auf diese Anschauungen
einzugehen, da ich gleich zeigen werde, dass überhaupt die ganze
Auffassung Unnas über das Protoplasma als einseitigen und
alleinigen Reduktionsort nicht haltbar ist.

Betrachtet man einige nach Unnas Vorschrift hergestellte,
mit Kaliumpermanganat gefärbte, unfixierte Gefrierschnitte, so

102 F. W. Oelze:

wird man im allgemeinen eine absolute Nichtgefärbtheit der
Kerne nicht feststellen können. Ich habe mich mit Vorliebe
Schnitten durch Schnauzen (von Ratten) bedient, einmal, da die-
selben sich unfixiert auf dem Gefriermikrotom recht gut schneiden
lassen, und andererseits, weil eine solche Schnitte in sich eine
reichhaltige Fülle der verschiedensten Gewebe enthält. Da auch
Unna dieses Objekt benutzt hat, liessen sich ohne weiteres Ver-
gleiche ziehen. Im Muskelgewebe wie auch im Bindegewebe habe
ich nun das Fehlen von Kernen nicht daraus entnehmen können,
dass an ihrer Stelle im (Gewebe farblose, helle Punkte lagen.
Diese Gewebe bieten vielmehr durchaus das Bild
einer gleichmässigen, also Kern- und Protoplasma-
färbung dar.

Unna selbst legt besonderen Wert darauf, dass in der
Stachelschicht (der Haut), „je tiefer dieselbe gefärbt ist, die
ungefärbten Kerne darin um so auffallender als runde Lücken
erscheinen“. Auf der beigegebenen Farbentafel ist eine solche
Schnitte dargestellt. Aus Fig. 5 dieser Tafel (die das frag-
liche Bild darstellt) ist nun mit grosser Klarheit und
völliger Sicherheit zu entnehmen, dass die Kerne
schön gelb gefärbt sind. Da nun alles, was sich im
Manganbilde gelb färbt, nach Unna als Reduktions-
ort angesprochen werden muss, so folgt hier aus
Unnas eigener Figur mit zwingender Logik, dass die
Kerne Reduktionsorte sind!

Ich lege Wert darauf, festzustellen, dass auf derselben Tafel
alle anderen Gewebsteile und Gewebe, die nach Unna keine
Reduktionsorte sind, in der richtigen weissen Farbe
gehalten sind, so, um nur ein Beispiel zu geben, in Fig. 13 die
basale Hornschicht.

Ausdrücklich hebe ich hervor, dass ich nicht etwa annehme,
dass die Kerne ebenso starke oder gar stärkere Reduktionswirkung
erkennen lassen, wie das Protoplasma. Es kommt mir nur darauf
an, zu zeigen, dass die die Reduktionswirkung verratende Mangan-
färbung der Kerne überhaupt vorhanden ist und nicht etwa den
Wert Null annimmt.

Die Unnasche Hypothese der Lokalisation der Reduktions-
orte und Sauerstofforte ist aber durchaus eine exklusive, sie
beruht und steht und fällt auf und mit der Annahme, dass das

Über die färberische Darstellung der Reduktionsorte ete. 105

Protoplasma nur Reduktionsort und der Kern nur Sauerstoff-
ort sei.

Es könnte vielleicht der Einwand erhoben werden, dass die
Kerne doch ungefärbt seien und nur durch das über und unter
ihnen liegende Protoplasma, welches ja gefärbt ist, gleichfalls
gefärbt erschienen. Dieser Einwand ist aber nicht stichhaltig,
einmal spricht Unna ausdrücklich von ungefärbten Kernen
und zweitens würde etwa durch die Unmöglichkeit, mit dem Ge-
friermikrotom genügend dünne Schnitten von unfixiertem Materiale
zu erhalten, nur von neuem die Unfähigkeit der Methode, brauch-
bare Unterlagen für wichtigste Schlussfolgerungen zu geben, in
helles Licht gesetzt werden.

IV. Unnas und Golodetz’ Färbungen der Sauerstoff-
orte mit Rongalitweiss I und II.

Unna und Golodetz (14) empfahlen im Jahre 1910 als Reagens
auf Oxydation der Haut das „Rongalitweiss“. Methylenblau wird zur Leuko-
base reduziert und zwar mittels „Rongalit“, einem in der technischen Färberei
gebräuchlichen Ätzmittel, das aus einer Verbindung von Formaldehyd mit
dem Natriumsalz der Formaldehydsulfoxylsäure besteht. Rongalit reduziert
zunächst nur in der Wärme, durch Ansäuern der Farblösung geht nach
Unna und Golodetz die Reduktion der Farblösung bereits in der Kälte
vor sich. Die Darstellung geschieht folgendermassen: 1 g Methylenblau wird
in Wasser gelöst, zu der Lösung etwa 2 & Rongalit zugesetzt und das
Ganze aufgekocht. Nach kurzer Zeit wird die Flüssigkeit unter Abscheidung
von Schwefel entfärbt. Nach dem Filtrieren resultiert eine schwach gelbe
Lösung, die sauer reagiert und an der Luft sich nicht bläut. Selbstverständlich
hat das Methylenweiss das Bestreben, sich an der Luft zu oxydieren, aber
das überschüssige Rongalit verhindert jede Oxydation durch den Luftsauer-
stoff. Kommt aber ein genügend starkes Oxydationsmittel (H2O:, Eisen-
chlorid, Ferrieyankalium) hinzu, so wird der Einfluss des Rongalits über-
wunden und es findet eine rasche Oxydation statt.

Alkalien bewirken ebenfalls eine Bläuung, aber (wie es scheint) nicht
direkt, sondern indirekt. Wir haben nämlich in der Lösung neben dem
Methylenweiss die freie Formaldehydsulfoxylsäure, denn die gebildete Ameisen-
säure oder H>OSı bindet einen Teil des Natriums des Rongalits und macht
etwas Säure frei. Diese stark reduzierende Säure vermag schon in der Kälte
der Oxydation seitens der Luft das Gegengewicht zu halten, da, wie gesagt,
die Reduktion durch Rongalit bei Gegenwart von Säuren schon in der Kälte
vor sich geht. Wenn aber Alkali hinzu kommt und diese Säure bindet, so
kann der Luftsauerstoff ungehindert seine oxydierende Wirkung entfalten.
In der Tat beginnt die Bläuung durch Alkalizusatz immer von der freien,
der Luft ausgesetzten Oberfläche her und verstärkt sich an dieser ganz
langsam. Also auch hier hat man darauf zu achten, ob die zu prüfende

104 F. W. Oelze:

Substanz sauer oder alkalisch ist, da in letzterem Fall möglicherweise eine
Oxydation seitens der Luft vor sich geht. Ein Zusatz von Säure zum
Reagens verhindert auch hier die störende Wirkung des Alkalis.

In seiner Hauptarbeit in diesem Archiv, Festschrift für Wilhelm
Waldeyer, bespricht Unna den Einfluss verschiedener Fixierungsmethoden.
Da ich Sauerstoffärbungen an fixiertem Materiale wegen unserer zu geringen
Kenntnis der hierbei stattgefundenen Vorgänge für nicht diskutabel halte
und in ihnen nur eine weitere Komplikation der hier interessierenden Fragen
erblicke, habe ich nur an unfixiertem Material gearbeitet, und da ich unten
nicht auf Färbungen an fixiertem Material zurückkomme, kann ich mich
wohl damit begnügen, darauf hinzuweisen, dass nach Fixierung mit Alkohol,
Einbettung mit Gummischleim, Fixierung mit Formalin eine umfassende
Verschiebung bezw. Vernichtung der Unnaschen Sauerstofforte stattfindet.

Wichtig ist der Einfluss des Kochens auf die nachherige Rongalitweiss-
Färbung. Keinesfalls zerstört dasselbe die Kernfärbung durchweg, aber doch
an einzelnen Stellen (Knorpel, Muskel. An anderen Orten machen sich,
offenbar durch partielle Abschwächung, regionäre Verschiedenheiten in der
Stärke der Kernfärbung geltend (Leber, Niere). In letzteren Organen treten
sogar beim Kochen besonders stark sauerstoffhaltige Tröpfehen oder Körnchen
durch Kontrast besser hervor. Das Fett zeigt stellenweise eine leichte Färbung.

Wie geht nun nach Unna eine Rongalitweiss-Färbung vor
sich? „In der gelblich gefärbten Flüssigkeit findet
zunächst noch keine Bläuung der Schnitte statt, da
die Anwesenheit von Rongalit dieselbe verhindert.
Bringt man aber so behandelte Schnitte in Wasser
und sorgt durch rasche Bewegung für eine schnelle
Auswaschung desRongalits, so wird dem Gewebe die
Möglichkeit geboten, sein Oxydationsvermögen zu
entfalten. Es bläuen sich daher nun alle Gewebs-
elemente, welche eine Oxydation bewirken können.“

Auch in einer anderen Arbeit sprechen sich Unna und
(olodetz ähnlich aus (21): Man braucht nur Gefrierschnitte von
einer in Formalin fixierten Fußsohle anzufertigen und diese auf
2 bis 5 Minuten in ein Schälchen mit Rongalitweiss zu legen.
Sie färben sich in demselben nicht,!) da noch Rongalit
zugegen ist, spült man aber die Schnitte mit Wasser ab, so be-
ginnt sofort die Blaufärbung etc.

Auch Leistikow (20) und P. Unna jun. (16) fassen den
Vorgang in der gleichen Weise wie P.G. Unna auf.

Auf diesen Umstand, dass die Schnitten nach über-
einstimmenden Angaben von P.G. Unna, L. Golodetz,

!, Von mir gesperrt. Leukomethylenblau ist ein Autoxydator!

Über die färberische Darstellung der Reduktionsorte etc. 105

P. Unna jun. und L. Leistikow sich im Rongalitweiss
nicht färben, möchte ich die besondere Aufmerk-
samkeit lenken.

Es erhebt sich nun die Frage, ob der zur Regeneration des Methylen-
blaues nötige Sauerstoff von den Sauerstofforten der Schnitten direkt geliefert
wird, oder ob diese etwa nur den Sauerstoff des Wassers, der Luft oder auch
von Oxydationsmitteln übertragen. Unna spricht sich hierüber wie folgt aus:
„Eine andere Unklarkeit, welche der empirischbewährten Methode!)
anhaftet, betrifft die allmähliche Entwicklung der Blaufärbung in Wasser.
Wir haben bisher angenommen, dass im Wasser das Rongalit aus dem Schnitte
ausgespült und dadurch allein schon die Oxydation des imbibierten Leuko-
methylenblaues des Schnittes ermöglicht wird. Eine andere Auffassung der
Rolle des Wassers hierbei ist aber von vornherein ebenfalls möglich, nämlich
die, dass erst der im Wasser gelöste Sauerstoff die Bläuung verursacht.
während nach jener Auffassung die Sauerstofforte des Gewebes sich färben
würden, sowie ihnen nur das überschüssige Rongalit entzogen wird, be-
dürften sie nach dieser Auffassung dazu noch des von aussen an sie heran-
gebrachten molekularen Sauerstoffes. In jenem Falle wären die Sauerstofforte
selbst, selbst Quellen der Sauerstoffabgabe, in diesen nur die Überträger
des Luftsauerstoffes. Die Unterscheidung zwischen diesen beiden Möglich-
keiten ist einfach. Man hat nur nötig, den Luftsauerstoff von dem von
Rongalit befreiten Schnitte fernzuhalten. Hierbei zeigt sich, dass in diesem
Falle der Schnitt ungefärbt bleibt. Hieraus geht mit voller Sicherheit
hervor, dass die Bläuung des von Rongalit befreiten Schnittes unter Mit-
wirkung des Luftsauerstoffes vor sich geht und dass die Bläuung im (schwach
kalkhaltigen) Leitungswasser, wie ich sie in der Praxis vornahm, nur des-
halb gut ist, weil daselbst der im Wasser gelöste Luftsauerstoff und die
schwache Alkaleszenz zusammenwirken. Da bei dieser Entwicklung in
Leitungswasser mithin schon zwei unbestimmte Faktoren mitwirken, von
denen nur einer notwendig ist, so ziehe ich es vor, die gut von Rongalit
befreiten Schnitte einfach auf dem Objektträger feucht der Luft auszusetzen,
bis die Bläuung vollendet ist.“

Mit ein paar Worten müssen wir noch auf die Veränderungen der
resultierenden Färbung der Unnaschen Sauerstofforte eingehen, welche man
erhält, wenn die Zusammensetzung des Rongalitweisses etwas geändert wird.

„Wenn man einen Teil Methylenblau mit zwei Teilen Rongalit und
fünfzig Teilen Wasser kocht, so wird das Gemisch entfärbt, während gleich-
zeitig ein Teil des Leukomethylenblaues noch ungelöst zurückbleibt. Das
klare Filtrat dieser trüben Mischung will ich RW nennen.

Setzt man derselben Mischung einige Tropfen Salzsäure zu (bisherige
Mischung), so wird schon bei mässigem Erhitzen das Methylenblau entfärbt
und es entsteht direkt eine klare Lösung, die ich RW + HCl nennen will.

Diese saure Lösung gibt natürlich auf Zusatz einer entsprechenden
Menge Natronlauge (1°/o) wiederum eine Fällung. Man kann bei vorsichtigem
Zusatz des Alkalis den Punkt erreichen, wo eben eine Fällung beginnt.

!) Von mir gesperrt.

106 F. W. Oelze:

Wenn man jetzt filtriert, so erhält man eine neutralisierte Lösung,
welche ich im folgenden RW neutral nennen will.“

Von den an verschiedenen Organen mit diesen drei Lösungen erhaltenen
Färbungen will ich nur zwei hier wiedergeben.

A. Mensch. Haut aus der Umgebung eines Lippencareinoms. Sofort
nach der Exstirpation untersucht. Einige Minuten in Aqua destillata, Ge-
frierschnitte in:

RW |RW- HC | RW neutral

( des Deckepithels il 2 al
Kerne | der Stachelschicht der
ı Lanugohaare il 6) 1!
IM
( des Deckepithels | 1 2
Plan der Stachelschicht
De \ der Lanugohaare| 2 1 2
{ der Bindegewebsz. | 1 0
| Protoplasma 3 1 0
Mastzellen 2 Granula >. D)
| Kerne _ ar 0
Su “..n | Protoplasma 2 il 2
Knäueldrüsen \ RR 9 9 1
( Protoplasma 2 1 2
ledrü 3 |
Talgdzüsen ı Fett IA) 0 Fett blaurot
( Huxleys Scheide — _- 2
sr ; Henles Scheide —_ | _ | 0
I
dunkelblaue
subkut: (0)
Subkutanfett 0 | Kristalle
Muskeln 0 0 | 0

Die Zahlen bedeuten: O0 keine Bläuung. Die Stärke der Bläuung wird
durch !/s, 1, 1'/e, 2 und 3 wiedergegeben. Das Zeichen — bedeutet: in den
Notizen nicht vermerkt.

Schon aus den ersten beiden horizontalen Rubriken (Kerne, Protoplasma)
geht in evidenter Weise hervor, dass die Kerne sich am besten mit
RW -- HCl, das Protoplasma im Gegensatz hierzu besser mit RW und
RW neutral färbt. Bei den Mastzellen tritt ebenfalls ein Unterschied der
Lösungen auf, indem die Granula nur mit RW neutral gut gefärbt werden,
während das Protoplasma am besten bei RW zur Geltung kommt. Ob in
letzteren Fällen die Granula und Kerne gefärbt sind, kann man wegen der
verdeckenden Färbung nicht unterscheiden.

Über die färberische Darstellung der Reduktionsorte etc. 107

B. Katze. Schnauze. Sofort nach dem Tode einige Minuten in
Aqua destillata. Gefrierschnitte in:

RW RW — HCl RW neutral

| Epithel 0 1 1

Kerne ! Haarbalg 0 1 0
j 2

( Sinus 1 2 il

Protoplasma des Deckepithels 1 1 1

(| Granula 1 | 0 2

zellen | Protoplasma 1 | 2 2

{ii

Mastzellen der Sinushaare — — 3

Nerven der Sinushaare 1 (0) 3

Grosse Nerven der Subkutis 1 (0) 1

2 einzelne
it Fettzellen 0 :
Wurzelscheide der Sinushaare — — 3

In dieser Tabelle ist die starke Färbung einzelner Bestandteile der
Sinushaare bemerkenswert (Mastzellen, Nerven, Wurzelscheide), eine Be-
vorzugung, die übrigens den ganzen Sinushaaren zukommt
und offenbar aufihren starken Blutgehalt zurückzuführen
ist.!) Die Mastzellen sind mit RW neutral am besten gefärbt.

Ich weise auf diesen von Unna selbst konstatierten
Einfluss des Blutgehaltes und auf das Fehlen von

Angaben über die Färbung von Muskeln besonders hin.

Die Resultate, die Unna an Gefrierschnitten verschiedener Organe
erzielt hat, wollen wir der Kürze wegen nur in zwei Beispielen anführen.
Lunge des Kaninchens: Sämtliche Kerne sind gebläut, diejenigen des
Alveolargewebes und peribranchialen Bindegewebes nur schwach, die des
Bronchialbaumes dagegen bedeutend stärker. Auch die die Bronchien um-
‘gebenden Schleimdrüsenzellen und Knorpelinseln zeichnen sich durch tiefe
Bläuung aus. In den dunkelblauvioletten Knorpelinseln sind besonders die
Kerne und die Knorpelgrundsubstanz gefärbt, das Zellprotoplasma dagegen
fast farblos. Bauchmuskel des Kaninchens: Muskelfasern absolut

!) Von mir gesperrt.

105 F. W. Oelze:

farblos. Kerne schwach gebläut. Von der Leiche eines alten
Mannes, Kopfhaut: Vollkommen gleichmässige Kernfärbung aller
Epithelien und Bindegewebszellen. Auch das Protoplasma der Stachelzellen,
besonders der basalen, sowohl des Deckepithels wie der Haarbälge, Talg-
drüsen und Knäueldrüsen ist blau gefärbt. Die älteren Stachelzellen, Horn-
schicht, Haar und Wurzelscheide, Kollagen und Elastin sowie die Fettzellen
sind ungefärbt. Die schrägen Hautmuskeln (Arrektoren) sind ungebläut,
die subcutanen Muskeln dagegen schwach gebläut, während die Kerne der-
selben gut gefärbt sind. Fußsohle: Die Stachelschicht der Oberhaut
zeigt eine gute Kernfärbung und eine schwache Protoplasmafärbung der
basalen Zellen. An den Knäueldrüsen sind die Kerne nur schwach, das
Protoplasma dagegen stärker gefärbt, die Muskelmembran ist ganz ungefärbt.
Viel stärker sind die Kerne der Knäuelgänge gebläut und auch ihr Proto-
plasma zeigt eine gute Blaufärbung. Kollagen, Fett und Hornsubstanz sind
farblos. Die stärkste Bläuung haftet, wie schon eine schwache Vergrösserung
zeigt, an den Knäuelgängen.

Bei späteren Wiederholungen der Färbungen an den gleichen
Organen stellen sich nur „unbedeutende Differenzen“ heraus. Bei
einem Kaninchen war sogar in der Haut des Ohres
die Kerfnfärbung nicht oder nur unwesentlich
stärker als die Protoplasmafärbung!), während sonst
in allen Fällen die Kernfärbung weit überwog. Endlich war eine
Differenz in der Bläuung der Muskelsubstanz wahrzunehmen, in-
dem die Körpermuskeln und Arrektoren sich gar nicht, dagegen
die subeutanen Muskeln des Kopfes beim Menschen und der
Schnauze beim Kaninchen ganz schwach bläuten.

Als Hauptresultat dieser Versuche ist zu bezeichnen, dass
wirklich zwischen den beiden im allgemeinen nicht reduzierenden
Elementen der Gewebe, den Kernen und dem Fett, der Unterschied
besteht, dass die Kerne sich mit RW stets bläuen, das Fett nicht.
Hiernach ist das Fett nur sauerstoffgesättigt, die Kerne sind
dagegenimstande zu oxydieren. Die Muskelnsindim
allgemeinen ungefärbt, nur selten sehrschwach ge-
färbt. Einige Gewebe sind sowohl Reduktionsorte wie Sauer-
stofforte, so das Bronchialepithel, das Leberparenchym, einzelne
(ranglien u. a. m.

Das Hauptresultat aller vorhergehenden Untersuchungen läuft
also schliesslich auf den einfachen Satz hinaus, welchen die in
der Einleitung erwähnte Beobachtung bereits ahnen liess: Die
Hauptsauerstofforte des tierischen Gewebes sind die Kerne.

!) Von mir gesperrt.

Über die färberische Darstellung der Reduktionsorte ete. 109

An die Kerne schliessen sich im allgemeinen als weitere Sauerstofforte
an: für das Bindegewebe die Mastzellen, für die Drüsenepithelien
gewisse Granula, so die der Leberzellen und der Speichel- und Tränendrüsen,
für das Zentralnervensystem das Protoplasma der Ganglienzellen und
schliesslich als sekundärer, durch die Kernnähe beeinflusster Sauerstoffort :
das Protoplasma aller basalen Epithelien, der Ausführungs-
gangsepithelien und des gesamten Bronchialepithels. Ferner
sind die sauerstoffhaltigen Granula in den Leukozyten des Blutes, der
Milz und des Knochenmarks Sauerstofforte.

Jedenfalls werden sowohl von P. G. Unna wie von allen
mit seiner Methode Arbeitenden die Kerne als die Hauptsauer-
stofforte bezeichnet, was ich hiermit besonders hervorgehoben

haben möchte.

V. Berechtigen die erhaltenen Färbungen zu der
Annahme, dass nur die Kerne, nicht aber auch das
Protoplasma im allgemeinen Sauerstofforte sind?
Kritik der Methode. Färbungen mit Natriumhydro-
sulfit - Leuko - Methylenblau und Leuko - Nigrosin.
Primäre und sekundäre Sauerstoffärbung. Oxydasen-
und katalasenfreie Stoffe, als Sauerstofforte im
Sinne Unnas.

Ehe ich in eine kritische Besprechung der Rongalitweiss-
färbung als Methode zur Darstellung der Sauerstofforte eintrete,
möchte ich erwähnen, dass die Rongalitweissfärbung für allgemeine
histologische Zwecke unter Umständen mit Vorteil zu verwenden
ist. So habe ich mit ihr in der Mesoglöa der Aktinien eine
bisher unbekannte, weitgehende Differenzierung darstellen können,
über die ich, zusammen mit dem eigenartigen Verhalten der
Mesoglöa im polarisierten Licht, an anderer Stelle berichten werde.

Das Rongalitweiss wird in zwei Modifikationen in den Handel
gebracht (von Dr. Grübler). Einmal als Rongalitweiss I als
Leukobase des Methylenblaues, und zweitens, wie ich aus einer
liebenswürdigen Mitteilung von Herrn Dr. Hollborn in Leipzig
erfahren habe, als Rongalitweiss II als Leukobase des „Blau 1900*
von Unna. Beide Leukobasen sind mit Rongalit hergestellt.

Zunächst werden wir untersuchen, ob die Färbung mit
Rongalitweiss wirklich nur eine reine Kernfärbung liefert (abge-
sehen von den von Unna selbst erwähnten Ausnahmen), und ob
der Muskel sich durch fehlende Färbung als Reduktionsort dar-

110 F. W. Oelze:

stellt. Eine nach Unnas Vorschrift hergestellte Schnitte durch
die Schnauze der Ratte liefert nun Bilder, die beiden Annahmen
widersprechen. Ich habe in Fig. 1 eine mit Hämatein-van
Gieson gefärbte und in Fig. 2 eine mit Rongalitweiss II ge-
färbte Gefrierschnitte abgebildet. Während auf Schnitte 1 Binde-
gewebe und Muskulatur ungefähr in derselben Intensität gefärbt
erscheinen, ist auf der Rongalitweißschnitte ein ausserordentlicher
Unterschied zu konstatieren. Das Bindegewebe ist fast farblos,
die Muskulatur dagegen tief gefärbt und, wie aus dem Bilde er-
sichtlich. überhaupt der hervorragendste Sauerstoffort des Gewebes.
Nach Unna ist aber die Muskulatur „im allgemeinen ungefärbt,
nur selten sehr schwach gefärbt“. Diesen Befund von der starken
Färbung der mimischen Muskulatur habe ich gleichmässig an
über hundert Präparaten erhalten ; irgendein pathologischer Zustand
der betreffenden Oberlippen ist ausgeschlossen. Ich habe dann
gleich noch die Extremitätenmuskulatur von der Ratte und dem
Flusskrebs untersucht. Beidemale mit dem gleichen Erfolge, dass
der Muskel auf Grund seiner deutlichen Färbung als Sauer-
stoffort im Sinne Unnas angesprochen werden muss. In Fig. 5
habe ich einen Querschnitt durch den Scherenmuskel des Fluss-
krebses abgebildet. Diese Färbung ist in allen Fällen so deutlich,
dass ich es mir nicht erklären kann, wie ein unvoreingenommener
Beobachter dieselbe hat übersehen können.

Wir kommen nun zu der Frage, ob die Protoplasmafärbung
in den Rongalitweißschnitten den Wert Null und die Kernfärbung
den maximalen Wert besitzt. Ich hebe ausdrücklich hervor, dass
ich hier nur Wert auf den allgemeinen Befund lege, die von
Unna selbst gekennzeichneten Abweichungen lasse ich hier ganz
beiseite. Schon aus den Schritten, die in Fig. 1 und 2 bei nur
40 facher Vergrösserung abgebildet sind, lässt sich ersehen, dass
die Rongalitschnitte offenbar keine exklusive Kernfärbung zeigt.
In Fig. 4 und 5 habe ich zwei Schnitten durch die Haut der Ratte
abgebildet, Schnitte 4 ist mit Hämatein-Erythrosin, Schnitte 5 mit
Rongalitweiss II gefärbt. Man sieht auf den ersten Blick, dass
die Rongalitweissfärbung alles andere eher ist, als eine reine
Kernfärbung. Plasmafärbung habe ich auf allen zahlreichen
Präparaten erhalten. Besonders erwähne ich Schnitten durch die
Lunge. Indem ich alle Eindrücke zusammenfasse, glaube ich mein
Urteil dahin zusammenfassen zu können, dass das Protoplasma fast

Über die färberische Darstellung der Reduktionsorte etc. 4

immer mit Rongalitweiss gefärbt wird und darum im allgemeinen
als Sauerstoffort im Sinne Unnas angesprochen werden muss.

Nicht bestreiten will ich, dass sehr häufig die Kerne stärker,
oft weit stärker als das Plasma gefärbt sind, es handelt sich
jedoch nur um graduelle Unterschiede.

Brauchbare Mikrophotographien von nach Unnascher
Methode hergestellten Präparaten anzufertigen, hat recht grosse
Schwierigkeiten. Die Methode verlangt Schnitten von unfixiertem,
lebendfrischem Gewebe. Diese erhält man nur mit dem (refrier-
mikrotom. Die Vorteile des Gefrierverfahrens sind aber mit seinen
Nachteilen untrennbar verknüpft. Insbesondere ist es wohl aus-
geschlossen, Schnitten von wenigen u Dicke, wie sie für eine gute
Mikrophotographie bei starker Vergrösserung Voraussetzung sind,
zu erhalten. Auch dürfen die Schnitten nicht aufgeklebt werden,
etwa nach dem sonst vortrefflichen Verfahren von Olt: hierdurch
liegen die Schnitten natürlich nie plan, was wiederum die Bildschärfe
recht unangenehm beeinträchtigt. Trotzdem habe ich die Fig. 4
und 5, die bei 600 facher Vergrösserung hergestellt sind, bei-
gegeben, da sie mir wenigstens nach der negativen Seite hin,
also insofern, dass es sich nicht um eine reine Kernfärbung
handelt, beweisend zu sein scheinen. Um einheitliche Bedingungen
zu haben, habe ich alle Bilder bei Licht von der Wellenlänge
500—600 u u aufgenommen.

Unna verwendet zur Darstellung seiner Sauerstofforte eine
Färbung mit einer später regenerierten Leukobase. Dass es sich
dabei um Methylenblau oder Blau 1900 und um Rongalit handelt,
ist nicht von prinzipieller Bedeutung. Jeder Farbstoft, der irgendwie
zu einer Leukobase reduziert wird, muss bei seiner Regeneration
die Sauerstofforte im Sinne Unnas aufzeigen. Wohin wir auf
diesem Wege kommen, ist leicht einzusehen. Gelingt es uns,
einen typischen Plasmafarbstoff in eine labile Leukobase überzu-
führen, so werden in dem Schnitt, bei eintretender Regeneration
des Farbstoffes voraussichtlich die Sauerstoftorte — das Proto-
plasma sein. Wir werden auf die hierdurch ausgedrückte spezifische
Wirkung der histologischen Farbstoffe und auf die eminente
Wichtigkeit dieses von Unna ausser acht gelassenen Umstandes
noch unten weiter eingehen.

Ich habe nun noch ein Reduktionsmittel angewandt, das
den Farbstoff bereits bei gewöhnlicher Temperatur und in reiner

112 I, WE (Ola ihrzee

wässeriger Lösung in die Leukobase überzuführen gestattet; es
handelt sich um Natriumhydrosulfit. Versetzt man eine gesättigte
oder annähernd gesättigte Lösung von Methylenblau in destilliertem
Wasser mit Natriumhydrosulfit, so tritt sehr rasch Entfärbung
ein. Ein grosser Teil des Leukomethylenblaues fällt aus, ein Teil
bleibt aber gelöst zurück. Durch Filtrieren erhält man eine
wasserhelle, fast farblose Flüssigkeit, die weit mehr als das
Rongalitgemisch die Bezeichnung „Weiss“ verdient. Färbt man
in der Unnaschen Weise, so erhält man Schnitten, die die Kerne
in verschiedener Intensität, offenbar abhängig von der Menge des
Natriumhydrosulfits in der Lösung, zeigen, stets ist aber das
Protoplasma im allgemeinen wohl gefärbt. Bei Schnitten durch
die Schnauze der Ratte tritt die Muskulatur sehr stark hervor.
Die Ähnlichkeit dieser Färbung mit einer Rongalitweiss I und
einer gewöhnlichen Methylenblaufärbung ist sehr gross.

Ich habe dann noch mit Natriumhydrosulfit-Leuko-Nigrosin
gefärbt, und wieder das Resultat erhalten, dass das Protoplasma
wohlgefärbt erscheint.

Wir wollen nun untersuchen, ob die ganze Auffassung der
Färbung der Sauerstofforte von Unna überhaupt mit den Tat-
sachen in Einklang steht. Nach Unna bleibt eine Schnitte
im Rongalitweiss ungefärbt, es wird dann mit Wasser ab-
gespült, um das überschüssige Reduktionsmittel zu entfernen und
durch den Sauerstoff der Luft (bezw. des Wassers) tritt unter
Vermittelung der Sauerstofforte des Gewebes die Regeneration
von Methylenblau und damit die Darstellung der Sauerstofforte ein.

Die Schnitten bleiben also nach Unna im Rongalitweiss
ungefärbt. Gerade das Gegenteil habe ich gefunden!
Legt man eine Gefrierschnitte in Rongalitweiss, so
sieht man klar und deutlich, dass die Schnitte in
der typischen Farbe des Farbstoffes gefärbt wird.
Diese Färbung ist nicht etwa schwach, sondern auf-
fällig und kräftig, eigentlich gar nicht zu über-
sehen. Nach einiger Zeit verschwindet sie wieder,
und zwar im Rongalitweiss I schneller als im Rongalitweiss II.

Ich erkläre diese Erscheinung folgendermassen: Durch
den Sauerstoff, welcher sich in der Schnitte be-
findet, bezw. welcher durch die in dem Gewebe ent-
haltenen Fermente aktiviert wird, wird eine ent-

Über die färberische Darstellung der Reduktionsorte ete. k1,3

sprechende Quantität der Leukobasein den Farbstoff
zurückverwandelt. Bei Leukobasen, die mit einem
im Überschuss vorhandenen Reduktionsmittel her-
gestellt sind, das auch schon bei gewöhnlicher
Temperatur rasch und kräftig reduziert, wird diese
kleine Quantität Farbstoff sofort‘ wieder: in die
Leukobase übergeführt, eine Färbung ist also für
das Auge nicht bemerkbar. Anders bei mit Rongalit
hergestellten Leukobasen. Rongalit reduziert bei
gewöhnlicher Temperatur nur schwer und langsam.
Dieser partiellen Impotenz des Rongalits verdanken
wir aber die Darstellung der „primären Sauerstoff-
färbung“, wie ich sie bezeichnen will, der Gewebe.
Nach wenigen Minuten ist jedoch auch hier die
Färbung durch das in grosser Menge vorhandene
Rongalit, durch Überführen der Farbe in die Leuko-
base, vernichtet worden. Aller Sauerstoff ist dann
aus der Schnitte entfernt; wenigstens aller Sauer-
stoff, der unter den in Betracht kommenden Be-
dingungen überhaupt entfernt werden kann. Diese
Färbung bezeichneichalsprimäre Sauerstoffärbung;
sie ist von Unna nicht beobachtet worden, und ich
unterscheide sie scharf von der von Unna beob-
achteten, gleich zu besprechenden, sekundären Sauer-
stoffärbung.

Wir entfernen nun nach Unna das überschüssige Reduktions-
mittel durch Abspülen mit Wasser. Wir können durch Abspülen mit
sehr grossen (Juantitäten Wasser den letzten Rest von Reduktions-
mittel zu entfernen versuchen, es tritt auch nicht die Spur einer
Bläuung ein. Erst wenn wir Sauerstoff künstlich zuführen, sei es durch
Verwendung sauerstoffhaltigen Wassers, sei es dadurch, dass wir die
Schnitte dem Sauerstoff der Luft aussetzen, dann tritt eine Bläuungein.

Unna glaubt, dass diese Färbung durch Vermittelung der
Sauerstofforte des Gewebes, die den molekularen Luftsauerstoff
aktivieren sollen, erfolgt. Ich halte diese Annahme für unnötig.
Leukobasen werden auch durch den molekularen Sauerstoff der
Luft wieder regeneriert. Giesst man etwas Rongalitweiss I in
eine Schale, so sieht man, dass nach einiger Zeit sich an der

Oberfläche Methylenblau regeneriert, wo ist hier ein aktivierender
Archiv f. mikr. Anat. Bd.84. Abt. I. s

114 F. W. Oelze:

Sauerstoffort? Ich halte dieganzeRongalitweissfärbung
für eine einfache Färbung durch Methylenblau bezw.
Blau 1900. Unna beruft sich darauf, dass seine Färbung von
der einer gewöhnlichen Methylenblaufärbung verschieden sei. In
der Tat mag sie etwas verschieden sein, es wäre auch wunderbar,
wenn das empfindliche Methylenblau in einer Lösung, die alles
mögliche enthält, Rongalit, Säure, evtl. Alkali, und sicher noch
Zwischenprodukte, genau so färben würde, wie in rein wässeriger
Lösung. Trotzdem treten etwaige Verschiedenheiten hinter der
ausserordentlichen Ähnlichkeit der Färbungen ganz zurück.

Wenn ich somit behaupte, dass die Färbung auf Sauerstoff-
orte von Unna nichts anderes sei als eine ordinäre Färbung,
so wird man verlangen müssen, dass Rongalitweiss in der von
Unna angegebenen Weise auch Stoffe färbt, die keine Peroxy-
dase enthalten, also keine Sauerstofforte sind. Das ist in der
Tat der Fall. Ich habe zu diesem Zwecke einen Stoft gewählt,
der einerseits sich überhaupt färben lässt und andererseits eine
gewisse gewebeähnliche Struktur besitzt. Es handelt sich um
analysenreines Filtrierpapier. Dieses ist mit Salzsäure, Fluss-
säure, Wasser ausgewaschen und auch entfettet und stellt Uellu-
lose in denkbar reinster Form dar. Dass wir über die Art, wie
Cellulose gefärbt wird, nicht unterrichtet sind, möchte ich hier
bemerken (24). Für mich war der Umstand massgebend, dass
dieses Filterpapier keine Peroxydasereaktion mit der von Unna
jun. und Golodetz verwandten Benzidinreaktion gibt. Sollte
sich wirklich für diese reinste Cellulose einmal eine Peroxydase-
reaktion finden, so wäre damit zugleich der Arbeit von Unna
jun. und Golodetz der Wert genommen. Ich bin aber über-
zeugt, dass auch andere, noch zu suchende Stoffe, die keine
Peroxydase enthalten, sich wie Cellulose verhalten. Für mich
genügt es, wie gesagt, vollkommen, dass sich mit der Benzidin-
reaktion keine Spur Peroxydase nachweisen lässt.

Färben wirnun ein Stück in destilliertem Wasser
eingeweichtes Filtrierpapierin Rongalitweiss in der
Unnaschen Weise, so dokumentiert sich uns dieses
durch die eintretende intensive Färbung als ein
Sauerstoffort ersten Ranges. Woraus nach meiner An-
sicht die Unhaltbarkeit der Unnaschen Anschauungen und die
Übereinstimmung mit den meinigen zur Evidenz hervorgeht.

Uber die färberische Darstellung der Reduktionsorte etc. 115

VI. Oxydasereaktion an Gewebsschnitten nach
Schultze. Arbeiten von Golodetz und Unna jun.
und Leistikow.

Paul Ehrlich wandte im zweiten Hauptteil seiner klassi-
schen Arbeit (2) das Indophenolblau zur Bestimmung des Sauer-
stoffbedürfnisses des Organismusan. F. Röhmann und W. Spitzer
(19) benutzten die Synthese des Indophenolblaues aus «-Naphthol
und Paraphenylendiamin zum Nachweis der Oxydasenwirkung von
Organbrei. Die Reaktion ist dann in der Folge von einer grossen
Zahl von Forschern angewandt worden. Für uns ist besonders
eine Arbeit von W. H. Schultze (18) interessant, der an Gefrier-
schnitten gearbeitet hat. Die Arbeit bietet im besonderen einen
wertvollen Beitrag zur Differentialdiagnose der Leukämieen. Nach
Schultze ist ein spezifisches Oxydationsferment, die Indophenol-
oxydase, in den Leukozyten und ihren Abkömmlingen lokalisiert,
und zwar gleicherweise beim Menschen, Kaninchen, Meerschweinchen
und Frosch. Besonders interessant ist die Frage nach der speziellen
Lokalisation des Fermentes in der Zelle. Es zeigt sich, dass es
in seinem Vorkommen an die Granula der Zellen ge-
bunden ist. Der Kern ist frei von Ferment. Ein Befund,
der sich mit den Ansichten Unnas kaum in Einklang bringen lässt.

Wir haben nun noch kurz zwei Arbeiten zu besprechen, die
mit den Arbeiten Unnas im engsten Zusammenhange stehen und
sie in vollkommenster Weise zu bestätigen suchen. L. Golodetz
und P. Unna jun. (16) suchen an Vogelblut und Eiter mit der
Benzidin- und Katalasenreaktion die Ansichten P. G. Unnas zu
beweisen. Sie verdauen das Protoplasma des Vogelblutes und er-
halten an dem so gewonnenen „reinen Kernmaterial“ eine, wenn
auch geschwächte Peroxydasenreaktion, wohingegen die Katalase
verschwunden ist. Hieraus glauben sie schliessen zu können, dass
die Peroxydase im Kern, die Katalase im Protoplasma lokalisiert
sei. Hierzu bemerke ich, dass Blut an sich ein ungeeignetes Ver-
suchsobjekt ist, da ja die Gefahr vorliegt, dass durch die fer-
mentähnliche Wirkung des Hämoglobins (10) ein falsches Resultat
vorgetäuscht wird. Ferner können wir mit demselben Recht
annehmen, dass auch im Kern Katalase enthalten war, dass sie
aber, ebenso wie das Protoplasma, durch die Verdauung zerstört
wurde. Die quantitativen Untersuchungen sind äusserst dürftig,
sie beschränken sich auf eine Messung der Katalase nach dem

8*+

116 F. W. Oelze:

Volumen des aus Hs202 entwickelten Sauerstoffes. Aus dem Ver-
halten von in Alkohol konserviertem Material schliessen Golodetz
und Unna jun., dass „bei der Alkoholbehandlung sich eine all-
mähliche, aber keineswegs starke Herabsetzung des Katalase-
gehaltes bis zum 3. Tage etwa feststellen lässt. Von da ab bleibt
der Katalasegehalt etwa gleich.“ Die betreffenden Zahlen sind:
nachdem 1."Tag) "2 Tag, 3. Tag, 5: Tag, "ae
O-Entwicklung 96,5 38 67,5 63 64,5 cem.
Ich lese aus diesen Zahlen ganz etwas anderes heraus, wie
Golodetz und Unna jun., nämlich dass der Katalasegehalt
zunächst abnimmt, dann aber wieder zunimmt! Gewiss ein eigen-
artiges Resultat, das sich auch beim Eiter wiederfindet, hier ist
eine Zeitangabe nur durch die römischen Ziffern angedeutet, die
Zahlen lauten:
Ik I. IA:
2,5 1,5 2,3.

$)

O in ccm

Einer derartigen Arbeit messe ich keinerlei Beweiskraft zu.

L. Leistikow (20) behandelt die Sauerstofiorte des tieri-
schen Hautgewebes bei Anämie, venöser Hyperämie und Ödem.
Leistikow weist nach, dass an Stellen im Gewebe, wo eine
Störung in der Sauerstoffzufuhr stattfindet, auch die Rongalit-
weissfärbung schlecht ausfällt, bezw. veränderte Resultate ergibt.
Leistikow glaubt damit die Richtigkeit der Ansichten Unnas
bewiesen zu haben. Ich gebe ohne weiteres zu, dass die Färbung
tatsächlich variiert oder geschwächt wird, kann aber nicht an-
nehmen, dass diese Erscheinung nun ohne weiteres einen Sauer-
stoffmangel dokumentiert. Man kann da an alle möglichen Ver-
änderungen im Gewebe denken, die die Methylenblaufärbung
verändern. beispielsweise eine Ansäuerung.

Auf einen Punkt möchte ich noch hinweisen. Auf der der
Arbeit Leistikows beigegebenen Tafel findet sich ein Schnitt
durch die normale Schnauze der Ratte abgebildet. In der Tiefe
des Gewebes sind grosse tiefdunkle Stellen sicht-
bar, die nachder Figurenerklärung Muskulatur dar-
stellen. Hierdurch werden nach meiner Ansicht die
Angaben P.G. Unnas widerlegt: „Muskeln im allgemeinen
ungefärbt, nur selten sehr schwach gefärbt“, und meine An-
gaben (siehe oben) bestätigt.

-

Über die färberische Darstellung der Reduktionsorte etc. 117

VI. Einschlussfärbung mit Leukobasen und
Reagentien.

Wir hatten gesehen, dass sich im Rongalitweiss die Schnitten
zunächst färbten, um alsbald wieder entfärbt zu werden. Ich
hatte diese, von Unna nicht beobachtete, Erscheinung als
„primäre Sauerstoffärbung“ bezeichnet. Um die Färbung an
der mikroskopischen Schnitte studieren zu können. gehe ich
folgendermassen vor; ein Stück Gewebe wird dem narkotisierten
Tier entnommen und ohne jeden Zusatz vereist und geschnitten.
Das Gefrierenlassen in irgend einer Salzlösung, möge sie heissen,
wie sie will, halte ich aus physikalisch-chemischen Gründen nicht
nur für zwecklos, sondern sogar für schädlich. Die Schnitte wird
mit dem Objektträger aufgefangen und auf dem Mikroskoptisch
mit schwacher Vergrösserung eingestellt. Auf die Unterseite eines
Deckgläschens wird ein Tropfen der Leukobase oder des betreffenden
Fermentreagenz gebracht und die Schnitte damit bedeckt. Man
kann nun vom ersten Augenblick der Einwirkung an die sich
abspielenden Vorgänge beobachten. Läuft die Reaktion zu schnell
ab, oder wünscht man ein bestimmtes Stadium wenigstens eine
Zeitlang zu konservieren, so kann man dieses durch Gefrieren-
lassen der Schnitte erreichen. Die Anwendung einer sehr ge-
ringen Quantität Leukobase hat den Vorteil, dass auch nur eine
geringe Menge Reduktionsmittel vorhanden ist. Hierdurch bleibt
die primäre Sauerstoffärbung sehr lange bestehen, bezw. wird
überhaupt nicht mehr durch Umwandlung in die Leukobase
zerstört.

Ich habe eine grosse Anzahl von Geweben mit den ver-
schiedensten heagentien behandelt und recht interessante Resultate
erhalten. Ich halte aber meine Untersuchungen durchaus nicht
für abgeschlossen, hauptsächlich auch im Hinblick auf die im
nächsten Abschnitt zu entwickelnden Gesichtspunkte. Ich möchte
mir daher die Bekanntgabe für eine spätere Arbeit vorbehalten
und erwähne hier nur, dass sich in der Lunge ein deutlicher
Gegensatz zwischen oxydierendem und nicht oxydierendem Gewebe
ergab, und dass sich die Hautmuskulatur mit verschiedenen
Reaktionen als kräftig oxydierend erwies, eine Erscheinung, die
mit den Arbeiten Unnas im Widerspruch, mit den Arbeiten
Ehrlichs aber im Einklang steht.

118 F. W. Oelze:

VIII Über spezifische Farbstoffwirkung und die Not-
wendigkeitihrer Berücksichtigung beibiochemischen
Arbeiten mittels Farbstoffen.

Die Histologie braucht Farbstoffe, die bereits auf kleinstem
Raume eine grosse Mannigfaltigkeit der Färbungen ermöglichen.
Über die Art und Weise, wie die histologischen Färbungen ent-
stehen, ist noch keine einheitliche Auffassung erzielt (24). Wenn
wir auch die Konstitution der Farbstoffe kennen, so ist uns doch
diejenige der anderen in Betracht kommenden Komponente, des
Protoplasmas, noch völlig verborgen. Eine sichere Eıklärung der
Färbung wird sich daher auch in absehbarer Zeit kaum geben
lassen. Für die allgemeine Auffassung einer Färbung sind die
Gedanken Ehrlichs massgebend geworden. Ich setze sie als
bekannt voraus. Ehrlich betont hauptsächlich die chemische
Seite des Vorganges. Dass auch eine Betrachtung vom physikalisch-
chemischen und kolloidehemischen Standpunkte aus wesentliche
neue (resichtspunkte bringen kann, zeigen die Arbeiten von
Bechhold (22), Evans, Schulemann und Wilborn (23).
Die Gesamtheit der Wirkung eines Farbstoffes bezeichne ich als
seine „spezifische Wirkung“, wahrscheinlich sind bei dieser spezi-
fischen Wirkung noch viele unbekannte oder so gut wie unbe-
kannte Komponenten wirksam.

Wendet man nun die Leukobase eines Farbstoffes an, um
durch die auftretende Farbstoffregeneration Auskunft über Sauer-
stofforte im Gewebe zu erhalten, so ist ja ohne weiteres klar,
dass der zur Regeneration nötige Sauerstoff wirklich dem Gewebe
entstammt. Aus welchen Orten des Gewebes er aber stammt,
lässt sich nach meiner Ansicht gar nicht ohne weiteres sagen:
hier interkurriert die spezifische Farbstoffwirkung. Nehmen wir
beispielsweise einen Farbstotf an, der eine ausgesprochene Affinität
zum Hautmuskel hat, seine Leukobase wird durch die betreffenden
Schnitte in den Farbstoff zurückgeführt. Der Muskel zeigt sich
stark gefärbt. Können wir hieraus nun ohne weiteres schliessen,
dass der Muskel den Sauerstoff hergegeben hat, das umliegende
Bindegewebe aber nicht? Sicher nein. Es ist sehr wohl denkbar,
dass der Farbstoff im Bindegewebe regeneriert wird, aber sofort
in den Muskel übertritt und erst diesen färbt. Auch die mikro-
skopische Beobachtung des Vorganges wird hier keine Auskunft
geben können. Bei sukzessiver Entstehung des Farbstoffes im

Über die färberische Darstellung der Reduktionsorte ete. 198,

Bindegewebe wird es ganz unmöglich sein, bei der beträchtlichen

Vergrösserung, eine Färbung zu sehen, die nur schwach ist.

Erst wenn sich die Färbung an einer Stelle akkumuliert, wird

sie sichtbar werden. Ganz ähnlich können die Verhältnisse bei

dem System Zellkern—Protoplasma liegen.

Somit kommen wir zu dem Resultat, dass die ganze Methodik,
gegen die allein sich meine Kritik richtet, der Dar-
stellung von Oxydationsorten und Reduktionsorten mit den grössten
Schwierigkeiten und Unklarheiten behaftet ist. Immerhin glaube
ich, dass auch dieses negative Resultat und die Kritik der Unna-
schen Arbeiten für die Entwicklung der Frage einen gewissen
Wert hat. Sind die Schwierigkeiten erst einmal erkannt, so werden
die künftigen Resultate um so wertvoller sein.

Zum Schluss darf ich wohl darauf hinweisen, dass durch
Einrichtung eines Raumes in zu erbauenden grossen Instituten,
der mit einem beliebigen Gasgemisch gefüllt werden kann, wesent-
lich zur rascheren Klärung des Problems beigetragen werden
würde.

IX. Zusammenfassung.

1. Die einzige von Unna selbst für einwandfrei gehaltene
Methode zur Darstellung der Reduktionsorte im Gewebe
liefert keine Bilder, die das Protoplasma als alleinigen
Reduktionsort im Gegensatz zum Kern darstellen.

2. Unna selbst stellt die Kerne auf der in Betracht kommenden
Abbildung seiner Arbeit als Reduktionsorte dar.

3. Vier Phasen der Reduktionswirkung. Wertlosigkeit der
Permanganatfärbung zum Nachweis normaler Reduktions-
vorgänge.

4. Die Rongalitweissfärbung liefert keine Bilder, die die
Kerne als alleinigen Sauerstoffort im Gegensatz zum
Protoplasma im allgemeinen darstellen.

5. Erklärung von Unnas Sauerstoffärbung als ordinäre
Methylenblau- (bezw. Blau 1900) Färbung. Primäre und
sekundäre Sauerstoftärbung.

6. Oxydasen- und katalasenfreie Stoffe als Sauerstofforte im

Sinne Unnas.

Der Muskel und im besonderen der Hautmuskel als Sauer-

stoffort, entgegen der Annahme Unnas. Einschlussfärbung

mit Leukobasen und Reagentien.

1

12

us

a er)

10.

1.

13.

0

F. W. Oelze:

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heimers Handbuch der Biochemie, Ergänzungsbd., 327, 1913.

Aus der k. und k. Geburtshilflichen Klinik der Tierärztlichen Hochschule
in Wien.

Über Reizwirkungen von Fremdkörpern auf die
Uterusschleimhaut der Hündin.
Von

Dr. med: vet. Kuno Krainz, k. k. Militär - Untertierarzt.

Hierzu Tafel IV und 3 Textfiguren.

Über die Wechselbeziehung zwischen Endometrium und
Ovarium bestehen bisher trotz mannigfacher Untersuchungen noch
immer widersprechende Ansichten. Vielfach wird dem Ovarıum
eine dominierende Rolle im Geschlechtsleben zuerkannt und von
seinem Funktionszustand der des Endometriums abhängig gemacht.
Bildet sich am Ovarium ein Graafscher Follikel, so tritt die
Brunst ein; das Auftreten des Corpus luteum steht der Nidation
und Entwicklung des Eies vor und verhindert den Wiedereintritt
der Brunst während der Gravidität. Dieser Ansicht stehen Er-
fahrungen entgegen, nach welchen direkt auf den Uterus wirkende
Einflüsse den ganzen Geschlechtszyklus stören resp. beherrschen
sollen. Diese letzten Beobachtungen sind gemacht worden beim
Verweilen von Fremdkörpern im Uterus, wobei diese imstande
waren, die Brunst zu sistieren und auf diese Weise die Sterilität
des Tieres herbeizuführen. Es gibt in dieser Hinsicht Beobachtungen
relativ alten Datums, welche Tiere betreffen, die mumifizierte
Feten trugen und aus dieser Ursache steril blieben.

Diese viel beobachtete Erscheinung suchte man insofern
zu verwerten, als man durch die Einbringung von Fremdkörpern
in den Uterus die Kastration durch Entfernung der ÖOvarien zu
ersparen glaubte. Über die ersten Versuche dieser Art referiert
Eloir im Jahre 1881. Der Fall betrifft eine Kuh, welcher kurz
nach der Geburt eine Bleikugel in den Uterus eingeführt wurde
und die sich seither wie eine kastrierte Kuh verhielt. Diese
Beobachtung jedoch macht Cagny in der Diskussion insofern
hinfällig, als er am vorgelegten Präparate eine chronische Metritis
konstatiert, welche wohl für sich als alleinige Ursache der Sterilität

Über Reizwirkungen von Fremdkörpern etc. 123

angesehen werden konnte. Eloir erwähnt ferner Beobachtungen
an Kühen, welche mit einer Bleikugel in der Bauchhöhle merk-
würdigerweise ähnliche Erscheinungen zeigten. Auf gleiche Weise
will, wie Eloir berichtet, ein Tierarzt des Departements Oise
eine Hündin durch Einführen von Fremdkörpern in den Tragsack
unfruchtbar gemacht haben.

Auch die mumifizierte Frucht kann in ihrer Beziehung auf
den Geschlechtstrakt als Fremdkörper angesehen werden. So ist
es nach Frank „eine sehr alte Ansicht, die schon im vorigen
Jahrhundert ausgesprochen wurde, dass eine Kuh, die einen
mumifizierten Fetus hat, nicht rindrig werde. (La vache qui porte
son veau racorni dans la veliere ou patiere ne demande pas le
taureau. Le parfait bouvier par Boutrolle 1766.)“

Auch der von Schmaltz zitierte Fall von Figuier spricht
im gleichen Sinne; andererseits liegen aber gegenteilige Berichte
vor, die also besagen, dass die Brunst beim Vorhandensein
mumifizierter Früchte sehr deutlich beobachtet wurde (Albrecht,
Rossignol), und es wird sogar besonders darauf hingewiesen,
dass die Ausstossung von Kalbsmumien während des Rinderns
stattfindet.
| In neuerer Zeit wurde, wie bereits erwähnt, das Einführen
von Fremdkörpern in den Uterus zum Zwecke der Sterilisierung
in grossem Maßstabe und zwar am Schweine vorgenommen. Ins-
besondere ist die ungarische Literatur sehr reich an Publikationen
über das Schroten der Säue.

Kertecz, welcher augenscheinlich über die meisten Fälle
zu verfügen hat, behandelte 296 Säue, von welchen nur bei 41
die geschlechtliche Erregung ausgeblieben ist und, nachdem die
übrigen nochmals behandelt wurden, nur 15 von ihnen nicht
rauschten. Die übrigen wurden nachher zum dritten Male ge-
schrotet, aber wieder ohne den gewünschten Erfolg, so dass ins-
gesamt bei 19,19 Prozent der geschroteten Schweine die Brunst
ausblieb, was auch ohne Schroten der Fall sein kann. Ausser
diversen unangenehmen Nebenumständen beschreibt der Autor eine
Wanderung der Fremdkörper, wie auch ich sie beobachten konnte.
Von den geschroteten Schweinen untersuchte er 36 nach der
Schlachtung. In der Gebärmutter fanden sich ebenso die Schrot-
körner bei den Tieren, die brünstig waren, wie bei jenen, bei
welchen die Brunst ausblieb. Die Körner waren meist in den

124 Kuno Krainz:

Uteruskörper gelangt, bei zwei Fällen sogar in die Harnblase.
Das Schroten ist nach den Erfahrungen des Verfassers nicht ge-
eignet zum Ausschalten der Brunst.

Siefke beobachtet Wiederkehr der Brunst bei einer Hündin
nach Schroten derselben während der vorletzten Brunst.

Dies die klinischen Beobachtungen. Ihre Erklärung wäre
theoretisch durch die Erwägung möglich, dass der Fremdkörper
direkt auf die Uterusschleimhaut beispielsweise durch einen Druck
wirkt, welcher Reiz reflektorisch zum Ovarium geleitet wird. Oder
diese Wirkung wäre eine mittelbare, indem der Fremdkörper
zunächst eine Umwandlung der Schleimhaut im Sinne einer Placenta
hervorruft und dass hier abgebaute oder sezernierte Stoffe (innere
Sekrete) im Wege der Blutbahn die Funktion der Ovarien beein-
flussen. Dass genannte Schleimhautveränderungen wenigstens zum
Teil möglich sind, geht aus der Arbeit Leo Löbs hervor. Dieser
versuchte die Erzeugung einer Decidua am Uterus des Meer-
schweinchens und des Kaninchens. Er ging in der Weise vor,
dass er zwei bis neun Tage nach der Ovulation tiefe Einschnitte
machte, welche die Kontinuität des Uterus vollkommen trennten.
Ausserdem führte er sterile Fremdkörper ein. Er beobachtete
keine Verhinderung der Deciduabildung bei Unterbindung der
Tuben, im Gegensatze zu Versuchen, bei welchen eine Exstirpation
der Ovarien vorgenommen wurde. Die Deciduabildung erfolgte
unterhalb des intakten Uterusepithels. Vergleiche zwischen der
natürlichen und künstlichen Deeidua nach Löb ergaben: Bezüg-
lich des Epithels: Bei der ersteren Bildung von Plasmodien, bei
der letzteren ebenfalls vorhanden. Bezüglich des Endothels der
Blutgefässe: Bei der ersteren Wucherungen, bei der letzteren
ebenfalls. Bezüglich des perivaskulären Gewebes: Bei der natür-
lichen Deeidua: Bildung von mehrkernigen Zellen und Glykogen-
zellen, bezüglich der künstlichen Decidua ein Fehlen derselben.
Ebenso fehlte bei der künstlichen Deeidua die Bildung von Monster-
cells (Minot) im subepithelialen Bindegewebe. Auch Löb erreichte
keine Reaktion bei Vornahme der Operation vor der Ovulation.
In einem Falle trat bei Löb eine Reaktion, im anderen Horne
ein, wo Einschnitte nicht gemacht wurden, was er als Fernwirkung
auffasst. Zusammenfassend gibt er als Ursache des (sewebs-
wachstums im Uterus an: a) Eine chemische Substanz, die in
rhythmischer Weise von einem Nebenorgan (Ovarium) ausgeschieden

Uber Reizwirkungen von Fremdkörpern etc. 125

wird. b) Reiz einer Wundfläche (auslösender Reiz). Nach Löb
ist daher die Wirkung des Eies bei der Placentabildung keine
spezifische, spezifisch ist nur die chemische Wirkung des Ovariums.

Die Befunde von Löb am Meerschweinchen und Kaninchen
sind bisher an anderen Tieren nicht bestätigt worden; ob sich
beim Rind beispielsweise infolge der Einwirkung der Fremdkörper
die Karunkeln vergrössern, wie bei der Evolutio graviditatis, ist
nicht bekannt. Bei den übrigen Indeeiduaten dürfte eine Prüfung
der Placentombildung überhaupt wenig Aussicht haben, da sich
bei diesen Tieren nur wenig manifeste Veränderungen an der
Uterusschleimhaut ausbilden. Eine Kryptenbildung wie bei der
normalen Placentation infolge Einwirkung des Chorions ist wohl
nicht anzunehmen und andere Kriterien wie typische Drüsen-
veränderungen und Plasmodienbildung sind bekanntlich bei diesen
Tieren nicht vorhanden. Aus diesen Erwägungen erschien mir
die Prüfung dieser Frage am Hund am rentabelsten. Der Hund
bildet einerseits eine sehr typische Placenta, deren Bau durch
eine Reihe von Untersuchungen genau studiert ist (Bonnet,
Duval, Strahl, Grosser etc.), andererseits sind die zyklischen
Veränderungen der Uterusschleimhaut, nach deren Bearbeitung
durch Keller, von allen Haustieren am besten bekannt.

Material, dessen Gewinnung und Verarbeitung.

Ich verwendete insgesamt zehn Hündinnen, läufige und nicht
läufige, letztere um zu konstatieren, wie Fremdkörper überhaupt
vertragen werden und operierte die Tiere zwecks Gewinnung des
Materials für die histologische Bearbeitung sowie Gewinnung von
physiologischen Beobachtungen nach folgendem Verfahren:

Es wurde die Laparatomie ausgeführt und der Zustand
beider Uterushörner und der zugehörigen Ovarien untersucht.
Hierauf Exstirpation eines 1—2 cm langen Uterusstückes als.
Kontrollstück. Hierbei musste in der Weise vorgegangen werden,
dass sowohl eine grössere Blutung als auch eine gröbere Störung
der Zirkulationsverhältnisse im Uterus vermieden wurden. Dies
erreichte man dadurch, dass die im breiten Mutterbande zum
Uterus verlaufenden Stämmchen der Arteria uterina zwischen
dieser und dem Uterus in gewünschter Ausdehnung ligiert, das
Mutterband an seiner Anheftungsstelle am Uterushorn durch-
schnitten und das im so ligierten Gefässbezirk befindliche Uterus-

126 Kuno Krainz:

stück exstirpiert wurde (Textfig. I). Als Fremdkörper fungierten
sterile, mit ebensolchem Paraffinöl bestrichene Porzellankugeln,
welche nun durch die Öffnung des kaudalen Stumpfes des Uterus-
hornes durch vorsichtiges Vordrücken in dieses und in das andere
(unverletzte) Horn gebracht wurden. Dies ging in der Regel bei
den läufigen Hündinnen wegen der Turgeszenz des Uterus nicht

Fig.T.

immer leicht von statten und es musste die Einbringung der Fremd-
körper durch eine kleine Längsincission bis zum Uteruslumen
erfolgen. Nach erfolgter Einbringung der Kugeln wurden beide
Stumpfenden mit einigen Nähten geschlossen und beide Tuben
doppelt unterbunden. Der Tragsack der Hündinnen III, V, IX
wurde des wertvollen Materials wegen zum Teil durch eine zweite
Operation gewonnen, während der Rest bis zur Vertilgung in der
Bauchhöhle verblieb. Die übrigen Hündinnen wurden in be-
stimmten Zeitabschnitten nach der ersten Operation vertilgt. Das
gewonnene Material wurde teils in Formol, teils n Flemming
konserviert. Nachstehend die Auszüge aus dem Versuchsprotokoll
über die operierten Hündinnen und Zusammenstellung der Unter-
suchungsbefunde:

A. Nichtbrünstige Hündinnen.
Hündin I. Jagdhündin, Deutsch - Kurzhaar, 3 Jahre alt, hat bereits
geboren. Operation am 21. November 1911. Uterus und Ovarien im Ruhe-
stadium. Gewonnenes Material: Ein 3 cm langes Uteruskontrollstück.

-

Über Reizwirkungen von Fremdkörpern etc, 127

Fixierung: Formol. Färbung: Hämatoxylin-Eosin. Vertilgt am 3. April 1912.
Material: Der restliche Uterus samt Ovarien. Fixierung: Formol. Färbung:
Hämatoxylin-Eosin.

Befund: Kontrollpräparat.

Uterus flach gedrückt, von sehr geringer Breite und Dicke, schlaffer
Konsistenz, äusserlich blass. Typisch ruhender Uterus. Drüsen sehr wenig
an ihren Enden aufgeknäuelt. Hauptverlauf leicht gewellt. Die Bischof-
schen Krypten klein und birnförmig, Drüsenepithel und Oberflächenepithel
sehr niedrig. Das Bindegewebe des Stromas ausserordentlich locker, Kerne
stark tingierbar.

Stück mit Fremdkörper.
Uterusepithel sehr niedrig, Krypten abgeflacht; Drüsenlagen sehr
dürftig, doch ist das Drüsenepithel höher als das der Oberfläche. In diesem
finden sich einzelne Stiftchenzellen. Die Schleimhaut ist im ganzen sehr

niedrig (passive Dehnung durch den Fremdkörper); das Bindegewebs-Stroma
etwas lockerer als sonst am ruhenden Uterus.

Zwischenstück.

Drüsenlager spärlichh Hauptrichtung der Drüsen sehr wenig ge-
schlängelt; Öberflächenepithel gerade so niedrig wie an Stellen mit Fremd-
körper. Auch hier sind stiftchenzellenähnliche Gebilde nachweisbar. Drüsen
und Uteruslumen sind mit eosingefärbtem Sekret ausgegossen. Schleimhaut ist
etwas mehr aufgelockert als im ruhenden Uterus, Kapillaren sind gut gefüllt.

Ovarıum.

Dieses zeigt, dass der Hund öfters ovuliert hat, nachdem alte Corpora
lutea vorhanden sind. Ausserdem zeigt er schön ausgebildete Primordial-
Follikel.

Resum&: Der Fremdkörper wurde ohne merkliche histologisch nach-
weisbare Reaktion durch 3!’ Monate vertragen. Eventuell konstatierte
Veränderungen sind offensichtlich auf die passive Dehnung der Uteruswand
durch die Fremdkörper zurückzuführen.

Hündin II. Schwarzer Zwergspitz, laut Angabe über 7 Jahre alt,
nicht trächtig. Operation am 27. November 1911. Uterus und ÖOvarien im
Ruhestadium. Material: Ein 1 cm langes Kontrollstück. Fixierung: Formol.
Färbung: Hämatoxylin-Eosin. Vertilgt am 1. Dezember 1911. Material:
Uterusrest. Fixierung: Formol. Färbung: Hämatoxylin-Eosin.

Histologischer Befund: Kontrollpräparat.

Das Oberflächenepithel zum Teil zylindrisch mit regelmässiger Kern-
stellung; grosse Inseln tragen verfettetes Epithel mit peripher gestellten
zackigen Kernen. Schleimhautstroma locker, Drüsenepithel fast kubisch,
einzelne Drüsenschläuche enthalten Sekret, andere sind stark erweitert und

128 Kuno Krainz:

tragen ein besonders niedriges Epithel. Ihre Verbreitung ist mässig reichlich,
ihr Verlauf sehr stark geschlängelt. Das Bindegewebe um die Drüsen ist
stark verdichtet. Der histologische Befund lässt auf das eben beginnende
Ruhestadium schliessen.

Stück mit Fremdkörper.

An der Stelle, wo der Fremdkörper gelegen ist, bildet die Schleimhaut
mehrere eng zusammengelegte Falten. Das Oberflächenepithel ist sehr niedrig,
zum Teil fettig degeneriert, Schleimhaut im gesamten dünn, Drüsenlager
regelmässig, reichlich entwickelt, die Drüsenlumina fast durchweg erweitert,
einzelne Drüsen enthalten Sekret. Schleimhautstroma durch den Druck
dichter gefügt.

Resum£&: Keine Reaktion auf den seit 8 Tagen getragenen Fremdkörper.

Hündin III. Vierjährige braune Dachshündin, nicht trächtig gewesen.
Erste Operation am 20. Dezember 1911. Uterus und Ovarien im Ruhestadium.
Material: Ein 1 cm langes Kontrollstück. Fixierung: Formol. Färbung:
Hämatoxylin-Eosin. Zweite Operation am 9. Januar 1912. Weiterbestehen
des Ruhestadiums. Material: Der Rest des rechten Hornes des Uterus mit
Fremdkörpern. Fixierung: Formol. Färbung: Hämatoxylin-Eosin. Vertilet
am 24. Januar 1912. Ebenfalls Ruhestadium. Material: Linkes Horn mit
Fremdkörpern. Fixierung: Formol. Färbung: Hämatoxylin-Eosin.

Histologischer Befund: Kontrollstück.

Schleimhaut mässig hoch. Oberflächenepithel niedrig, kubisch, an
einzelnen Stellen verfettet. Drüsen zeigen einen leicht gewundenen Verlauf.
Zirkulärmuskulatur ist bezüglich der Protoplasmamasse der Zellen stark
reduziert, Schleimhautstroma locker. In das Lumen ragt eine zufällige
Drüsenzyste hinein. Der Uterus befindet sich im beginnenden Ruhestadium.

Stück mit Fremdkörper nach der ersten Operation.

Dieses bietet genau dasselbe histologische Bild.

Stück mit Fremdkörper nach der zweiten Operation.

Die gesamte Wand sehr verdünnt. Insbesondere die Zirkulärmuskulatur
in ihrer Protoplasmamasse sehr stark reduziert. Schleimhaut ebenfalls sehr
niedrig. Das Oberflächenepithel besitzt quer gestellte Kerne und ist direkt
plattenepithelartig. Drüsen sind der Grösse und Zahl nach sehr reduziert.

Resum6: Da die Uteruswandung im Ruhestadium, wie dies in diesem
Falle bestand, an und für sich sehr reduziert ist, so ist die auffallende
Verdünnung der einzelnen Schichten an der Stelle des Fremdkörpers wohl
nur auf passive Dehnung zurückzuführen.

Hündin IV. Französische Bulldogge, laut Angabe 10jährig. Dem
Gesäuge nach häufig geboren, nicht trächtig. Operation am 8. Februar 1912.
Ruhender Uterus und Ovarien. Material: Ein 1 cm langes Kontrollstück.
Fixierung: Formol. Färbung: Hämatoxylin-Eosin. Vertilgt am 2. April 1912.
Uterus und Ovarien ruhend. Material: Uterusrest und Ovarien.

Über Reizwirkungen von Fremdkörpern etc. 129

Histologischer Befund: Kontrollstück.

Uterus der Grösse der Hündin nach sehr klein. Schleimhaut ungemein
reduziert. Epithel niedrig, plattenartig, Kerne quergestellt, basilar. Die
stärkste Schicht ist die Gefäßschicht. Die Blutgefässe sind in ihren Wandungen
sehr dick. Die Kreisfaserschicht ist hingegen weitgehend verdünnt mit sehr
eng stehenden Kernen. Das Stroma des Endometrius zeigt ebenfalls zahl-
reiche sehr dicht stehende Kerne. Drüsen sehr spärlich, Krypten nur vereinzelt.

Stück mit Fremdkörper.
Schleimhaut sehr stark verdünnt. Das Oberflächenepithel ist beinahe
plattenepithelartig. Drüsen sehr spärlich, Lumen klein, enthält meist Sekret.

Zwischenstück.

Zeigt denselben histologischen Aufbau, nur ist besonders die Schleim-
haut infolge Wegfalles der passiven Dehnung durch den Fremdkörper be-
deutend höher.

Ovarium.

Dieses zeigt alte Corpora lutea, ferner Corpora albicantia, ausserdem
finden sich neben kleinen Follikeln gut entwickelte Primordial-Follikel.

Resume: Keine Reaktion auf den Fremdkörper.

B. Brünstige Hündinnen.

Hündin V. Weisser Spitz, 4 Jahre alt. Starke Blutung aus der
Scham und Schwellung derselben seit mehreren Tagen. Erste Operation
am 5. Dezember 1911. Uterus sehr turgeszent, stark blutreich, im ganzen
stark kontrahiert; Verlauf geschlängelt. Lumen sehr eng. Beide ÖOvarien
zeigen deutliche Follikelbildung. Exstirpation eines 2 em langen Uterus-
stückes als Kontrollstück. Fixation: Formol. Färbung: Hämatoxylin-Eosin.
Zweite Operation am 19. Dezember 1911. Exstirpation des rechten Hornes,
Es sind Adhäsionen vorhanden. Material: Ein 4 cm langes Kontrollstück.
Fixation: Formol. Färbung: Hämatoxylin-Eosin. Vertilet am 17. Januar 1912.
Uterus hat im ganzen die Dicke eines Fingers ohne Ansatz zur Ampullenbildung.
Material: Uterusrest. Fixierung: Formol. Färbung: Hämatoxylin-Eosin.

Histologischer Befund: Kontrollstück.

Öberflächenepithel zylindrisch, Kerne dicht aneinander gereiht. Haupt-
stämme der Drüsen haben einen gestreckten Verlauf. Die Enden sind stark
aufgeknäuelt. Das Drüsenepithel ist zylindrisch von ziemlicher Breite. Stroma
besitzt gleichmässig grosse Bindegewebskerne von schwacher Färbbarkeit.
Das Bindegewebe ist gequollen. In den Drüsen vereinzelt Mitosen nach-
weisbar. Blutungen in der Uterusschleimhaut sind schon zurückgegangen.
Diese Befunde charakterisieren den Übergang des ersten Brunststadiums in
das zweite (Keller).

Stück mit Fremdkörper.
Öberflächenepithel durchwegs zylindrisch; an jenen Stellen, wo es

geschichtet pflasterartig erscheint, ist jedenfalls die Schnittführung eine zur
Archiv f. mikr. Anat. Bd.84. Abt.I. 9

130 Kuno Krainz:

Längsachse sehr steil gerichtete gewesen, welcher Schluss sich aus der
Kernform ergibt. Die Schleimhaut ist infolge Dehnung durch den Fremd-
körper dünner wie beim Zwischenstück. Die Drüsen sind in ihrer Haupt-
richtung verzogen und reichen bis fast unter das Oberflächenepithel. Das
Drüsenepithel ist in den Anfangsstücken der Drüsen niedriger als sonst.
Einzelne Drüsenschläuche sind in der Tiefe ein wenig erweitert.

Zwischenstück.

Die Schleimhaut besitzt hohe Falten und ist überaus drüsenreich.
Das Oberflächenepithel ist hoch; das Drüsenepithel doppelt so hoch. Das
dichte Lager der enggefügten, stark geknäuelten Drüsen füllt fast die ganze
Schleimhaut aus. Sie befinden sich im Stadium der Sekretion. Das Stroma
ist noch saftig, Kerne schon mehr spindelförmig.

Resume&: Stadium der Drüsenhyperplasie.

Zwischenstück nach der zweiten Operation.

Die freie Oberfläche der Schleimhaut besitzt ein zylindrisches Epithel
mit zackigen Kernen und schaumig blasigem Protoplasma (Fettinfiltration).
Die Drüsen sind in ihren geknäuelten Endstücken bedeutend erweitert. Das
Schleimhautstroma bekommt dadurch einen wabigen Bau. Das Epithel dieser
Drüsen ist sehr niedrig, beinahe pflasterartig, die Kerne mit ihrer Längs-
richtung quergestellt. Die Stromazwischenwände sind ausserordentlich dünn.
An die Oberfläche ragen sehr weite, von den Drüsen stammende Zysten vor,
welche ein fädig klumpiges Sekret enthalten. In einzelnen Präparaten sind
diese zystischen und gefächerten Blasen von den tiefen Lagen der Knäuel-
drüsen förmlich durch eine differenzierte Bindegewebsschichte getrennt
(Drüsendeckschicht). Das Epithel dieser Drüsenkammern unterscheidet sich
merklich von dem der tiefergelegenen Drüsenzellen. Es ist höher, mindestens
kubisch und es zeigt vielfach keulenförmige Vortreibungen der freien Zell-
enden, jedoch ist eine Symplasmabildung an der Oberfläche der Schleimhaut
nicht nachweisbar. Diese keulenförmigen Zellen erscheinen meist in Gruppen
angeordnet.

Stück mit Fremdkörper nach der zweiten Operation.

Um den Fremdkörper selbst befindet sich ebenfalls ein hohes zylin-
drisches Epithel mit wabigem Bau des Protoplasmas und ausgezackten peripher
gestellten Kernen. Alles übrige wie beim Zwischenstück.

Resume: Deutliche Rückbildungserscheinungen (Fettdegeneration des
Epithels), zystische Entartung der Drüsen mit einiger Erinnerung an die
echte Placenta. Eine weitere Ähnlichkeit mit der letzteren ist das Verhalten
der tiefen Drüsenschicht und die oberflächliche Kammerbildung. Beide sind
aber weniger typisch und undeutlich.

Hündin VI. Weisser Spitz, 2 Jahre alt, am 3. März brünstig,
zeigt typische Brunstblutung, starke Schwellung der Scham. Operation am
6. März 1912. Ovarien zeigen wenig ausgebildete Follikel, Uterus stark
hyperämisch. Material: Ein 1 cm langes Kontrollstück. Fixierung: Formol.

Uber Reizwirkungen von Fremdkörpern ete. 151

Färbung: Hämatoxylin-Eosin. Umgestanden am 14. März infolge diffuser
Peritonitis auf Grund der Selbsteröffnung der Bauchhöhle am 8. Tage nach
der Operation. Material: Uterusrest. Fixierung: Formol. Färbung: Häma-
toxylin-Eosin.

Histologischer Befund: Kontrollstück.

Der Uterus befindet sich hier im Stadium der Brunstblutung. Man
bemerkt ein zylindrisches Epithel mit dicht gedrängten Zellen. Der Drüsen-
reichtum ist mässig, mit mittelhohem nicht sezierendem Epithel der Drüsen-
lumina. Die Anfangsteile der tiefen Drüsen zeigen einen gestreckten Verlauf.
Endlich finden sich ausser einem gleichmässig aufgelockerten Strome mit
grossen Kernen zahlreiche subepitheliale Blutungen.

Stück mit Fremdkörper.

Das histologische Bild dieses Präparates ist durch zellige Infiltrate,
welche ihre Ursache in einer Allgemeininfektion der Bauchhöhle haben, ge-
trübt, weshalb sich dieser Fall zur genauen Besprechung nicht eignet. Eine
vom Fremdkörper ausgelöste Reaktion war jedoch bestimmt nicht nachweisbar.

Hündin VII. Kurzhaariger schwarzer Spitz, 5jährig, laut Angabe
4 Tage brünstig, Scham stark geschwollen, rostfarbener Ausfluss. Operation:
6. März 1912. Am rechten Ovarium deutliche Follikelbildung, Uterus stark
hyperämisch. Von der Exstirpation des Kontrollstückes wurde wegen der
deutlichen klinischen Erscheinungen und des sicheren Inspektionsbefundes bei
der Operation Abstand genommen. Fremdkörper wurden nur in das linke
Horn eingeführt. Vertilgt am 27. März. Material: Uterus und Övarien,
welch letztere deutliche Corpora lutea zeigen. Die Fremdkörper befanden
sich grösstenteils gegen das caudale Ende des Hornes zu. Ein Korn fand sich
im rechten Horne, wohin es spontan gewandert ist. Fixierung: Flemming.
Färbung: Heidenhain.

Histologischer Befund: Stück mit Fremdkörper.
Drüsenverlauf schief zur Oberfläche, das Epithel zylindrisch, das
Stroma leicht faserig.

Zwischenstück.

Das Epithel etwas höher, Drüsenverlauf geschlängelt, die Enden ver-
zweigt und stark aufgeknäuelt, Sekretion vorhanden. Der Uterus befindet
sich im Stadium der Drüsenhyperplasie: Keine Reaktion auf den Fremdkörper.

Hündin VIII. Französischer Bulldogg, 5 Jahre alt, seit etwa einer
Woche brünstig, zeigt stark geschwollene Scham und rötlichen Ausfluss.
Operation am 16. April 1912. Ovarien zeigen ziemlich entwickelte zahlreiche
Follikel. Uterus stark gerötet, sehr turgeszent. Entnahme eines Kontroll-
stückes. Fixierung: Formol. Färbung: Hämatoxylin-Eosin. Hat am 18. April
männlichen Hunden gestanden; es wurde ein Belegakt vermieden. Ebenso am
folgenden und nächstfolgenden Tage. Vertilgt am 16. Mai 1912. Uterus

zeigt deutliche Korkzieherwindungen. Schleimhaut von heller, gelb rötlicher
9*

132 Kuno Krainz:

Färbung. Kein einziger Fremdkörper ist aufzufinden. In beiden Ovarien
gut ausgebildete Corpora lutea. Material: Uterus und Ovarien. Fixierung:
Formol. Färbung: Hämatoxylin-Eosin.

Histologischer Befund: Kontrollpräparat.

Dieses bietet das Bild der abklingenden Brunstveränderungen.

Uterus und Ovarien nach der Vertilgung.

Die Uterusschleimhaut zeigt deutlich alle Kriterien, welche dem hyper-
plastischen Stadium der Drüsen eigen sind: Hohes zylindrisches Epithel und
starke Knäuelung der Drüsenendstücke, welche eine dicke Schichte der Schleim-
haut ausmachen. In den Ovarien bemerkt man einige alte und mehrere gut
ausgebildete, junge Corpora lutea.

Ovarien.
Man bemerkt einige alte und mehrere gut ausgebildete, junge
Corpora lutea.

Hündin IX. Braune Dachshündin, zur Zeit des ersten Versuches
drei Jahre alt, wurde im nichtbrünstigen Zustande am 25. November 1910
operiert, jedoch ohne Entnahme eines Kontrollstückes, ohne Tubenunter-
bindung. Trotz eingeführter Schrote wurde selbige am 30. Juni 1911 läufig
und von einem Bulldogg gedeckt. Am 4. August 1911 abermals operiert,
wobei ein Ovarium und ein Stückchen Uterus mit Fremdkörper exstirpiert
wurde. Gravidität war makroskopisch nicht nachweisbar. Am 20. Februar 1912
wurde die Hündin abermals brünstig und am 22. Februar 1912 getötet,
nachdem sie sich kurz vorher willig decken liess. Sowohl äusserlich als
auch makroskopisch am Uterus und den Ovarien waren alle Zeichen der
Brunst deutlich nachweisbar. Gewonnenes Material: Nach der zweiten
Operation ein Stück Uterus mit Fremdkörper sowie ein Ovarium. Fixierung:
Formol. Färbung: Hämatoxylin-Eosin. Nach der Vertilgung der Uterusrest
samt Ovarium.

Histologischer Befund: Uterusstück mit Fremdkörper
nach der zweiten Operation.

Uterus gross, zeigt Längsfalten, Uteruslumen ebenfalls sehr weit.
Neben dem kreisförmigen Hohlraum, welchen der Fremdkörper einnahm,
zeigen sich noch vielfach verzweigte Spalten, die infolge Faltenbildung zu-
stande kamen. Das Öberflächenepithel, welches überall unversehrt erhalten
ist, zeigt ziemlich hohe zylindrische Zellen. Die Drüsen besitzen kleine
steil-korkzieherartige Windungen, ihr Epithel ist teilweise mittelmässig hoch,
teilweise schon niedrig. Kerne regelmässig, Mitosen fehlen. Das Stroma
ist noch ziemlich durchsaftet und bildet breite Wände zwischen den Drüsen.
In den Luminis bemerkt man mit Eosin färbbares Sekret.

Zwischenstück nach der zweiten Operation.
Dieses zeigt dieselben Verhältnisse.

2. 0 0 & 299
Uber Reizwirkungen von Fremdkörpern etc. 153

Ovarium nach der zweiten Operation.

Schön ausgebildete Corpora lutea.

Resum&: Der Uterus befindet sich im Stadium der beginnenden Rück-
bildung; der Befund ist der nach der Zeit zu erwartende. Das Zustande-
kommen der Gravidität wurde jedenfalls durch ein enges Anliegen der
Schleimhaut an die Fremdkörper während der Brunst verhindert.

Die Hündin wurde wie berichtet ein zweitesmal läufig und um den
Beweis geführt zu erbringen, dass es sich um eine physiologisch richtige
Brunst handelt, wurde das Tier getötet und das Genitale histologisch unter-
sucht. Die Gebärmutterschleimhaut zeigt alle Kriterien, wie sie der Brunst
zukommen, in sehr ausgeprägter Weise und an dem nach der zweiten
Operation noch zurückgebliebenen Ovar finden sich am ersten Beginne der
Entwicklung stehende Corpora lutea (Fig. 1, Taf. IV).

Hündin X. Mittelgrosser, schwarzer Jagdhundbastard (Vorstehhund),
zeigt am 13. Juni 1912 eine deutliche Blutung aus der Vagina. Nach Angabe
des Besitzers nicht gedeckt; operiert am 18. Juni 1912. Uterus sehr
turgeszent, zeigt deutliche Windungen; an jedem Övar finden sich einige
sprungreife und fast sprungreife Follikel. Es wurde aus dem rechten Horn
ein Kontrollpräparat entnommen und in den Stumpf sechs Porzellanschrote
eingeführt. Gewonnenes Material: Ein 1 cm langes Kontrollstück (Textfig. 2).

Fixierung: Formol. Färbung: Hämatoxylin-Eosin. Die Tube des linken
Ovars wurde doppelt ligiert. Getötet am 16. Juli 1912. An beiden Ovarien
Corpora lutea. Die Lage der Fremdkörper ist vollkommen verändert (Textfig. 3),
Gewonnenes Material: Uterusrest samt beiden Ovarien. Fixierung: Formol.
Färbung: Hämatoxylin-Eosin.

134 Kuno Krainz:

Histologischer Befund: Kontrollstück.
Uterus relativ gross. In der Schleimhaut keine Blutungen mehr
nachweisbar. Die Dicke der letzteren ist mächtig. Das Oberflächen- und
Drüsenepithel ist sehr hoch. Die Kerne zeigen deutliche Färbung. Ihr

Fig. II.

Chromatinnetz ist deutlich sichtbar. In der Tiefe der stark geknäuelten
Drüsen finden sich neben zahlreichen Mitosen schöne Stiftchenzellen. Das
Stroma ist stark durchsaftet, seine Kerne sind gross und blass. Der Uterus
befindet sich demnach im Stadium der beginnenden Drüsenhyperplasie.

Stelle mit Fremdkörper.

Das ÖOberflächenepithel ist hoch zylindrisch mit schwach färbbaren
Kernen, seine Zellen sind aber stellenweise aus dem Zusammenhang gerissen
und zeigen bezüglich des Protoplasmas Schrumpfungserscheinungen. Die
Oberfläche ist mit einer Sekretmasse von gleicher Tinktionsfähigkeit wie
die Zelleiber des Epithels bedeckt und es sind in diesem Sekret auch einzelne
Kerne nachweisbar. Ebenso ist in den Krypten und den Anfängen der
langen Drüsen das Epithelrohr von der Bindegewebshülle teilweise manchmal
auch ganz isoliert und die zylindrischen Zellen derselben besitzen dem Ober-
flächenepithel ähnliche grosse, schwach färbbare Kerne. In manchen Krypten
und Drüsenanfängen ist die Lockerung der Epithelzellen noch weiter ge-
diehen, ihre Leiber erscheinen wie zerschmolzen und die Kerne liegen mehr
oder weniger frei mit der Sekretmasse vermischt im Drüsenlumen. In der
Tiefe sind die Drüsenzellen besser erhalten. Sie sind niedriger, zylindrisch,
die Kerne besser tingierbar und sind die Zellen sowohl untereinander wie
mit dem Bindegewebe in gutem Zusammenhange. Ob nun der defekte Zu-
stand der oberflächlich gelegenen Epithelschicht auf physiologische Vorgänge

Über Reizwirkungen von Fremdkörpern ete. 135

oder ungeeignete Fixierung zurückzuführen ist, kann ich nicht bestimmt
entscheiden. Das angewendete Fixierungsmittel (Formol) hat sich im all-
gemeinen als relativ sehr befriedigend erwiesen; ich glaube annehmen zu
dürfen, dass die beschriebenen Epithelveränderungen auf eine übermässige
Empfindlichkeit desselben, wie eine solche in anderen Stadien des endo-
metralen Zyklus nicht vorkommt, zurückzuführen sind, wenn nun demzufolge
die genannten Epithelveränderungen auch tatsächlich artifizieller Natur wären,
so scheinen sie doch für ein gewisses Stadium des Zyklus bei genannter
Fixierung charakteristisch zu sein und sie werden in diesem Sinne auch
eingehend von Keller als wahrscheinlicher Beginn des Rückbildungsstadiums
beschrieben. Die Annahme, dass es sich um eine verschiedene Empfindlich-
keit der Zellen gegen das angewandte Fixierungsmittel handelt, wird insofern
plausibel, als sich an einer Stelle des Präparates neben den beschriebenen
bereits stark reduzierten Drüsenknäuel auch einige kleine Drüsenpakete finden,
bei welchen die Zellen noch jene Eigenschaften besitzen, die ihnen zu Beginn
des hyperplastischen Stadiums zukommen. Sie sind hoch, besitzen grosse,
leicht tingierbare Kerne und ausserdem sind zahlreiche Mitosen nachweisbar.
Wenn man von diesem Befund, dem nur eine ausnahmsweise Bedeutung zu-
kommen dürfte, absieht, so mus man den Funktionszustand des Uterus als
beginnende Rückbildung bezeichnen.

Zwischenstück.

Hier ist das histologische Bild vollkommen kongruent. Zwischen den
Schleimhautfalten finden sich faserig klumpige Sekretmassen.

Stellemitdrüsigen Erweiterungen (Fig. 2 und 3, Taf. IV).

Hart anschliessend an die Operationsnarbe des verletzten Hornes zeigt
dieses eine schon äusserlich bemerkbare Anschwellung, welche sich auf ein
ungefähr 1 cm langes Stück erstreckt. Beim Einschneiden kann man an
diesem Gebilde schon mit freiem Auge einen fächerigen Bau erkennen. Die
mikroskopische Untersuchung ergibt, dass die oberflächlichen Anteile der
Drüsen bedeutend erweitert sind, so dass zwischen den Zellen nur ganz
schmale Stromawände stehen geblieben sind. Diese oberflächliche, sozusagen
eystös entartete Schichte der Schleimhaut ruht auf einem tieferen Anteil der
Schleimhaut, dessen Drüsen etwas erweitert sind, jedoch besitzt die Schleim-
haut eine reiche Bindegewebslage, welche insbesondere an den Grenzen der
beiden geschilderten Schichten sich als zusammenhängende Platte (Drüsen-
deckschichte) präsentiert. Das Epithel der erweiterten oberflächlichen Drüsen
ist nur an wenigen Stellen ein wohlerhaltenes Zylinderepithel. Man findet
vielfach ein niedriges, fast plattes Epithel mit quergestellten Kernen. Am
reichlichsten vertreten ist aber eine oberflächliche Lage von keulenförmig
gestalteten Epithelien. Diese eigentümliche Sonderform ist besonders auf-
fallend an den freien Enden der Scheidewände, welche die Drüsenhohlräume
teilweise unterteilen. Die Drüsenlumina selbst sind reichlich mit gekörntem
und faserigem Sekret ausgefüllt, dem stellenweise reichlich Zelltrümmer bei-
gemischt sind. Das Epithel der tiefen Drüsenschicht ist annähernd kubisch,
die Zellen sind meist sehr regelmässig gestellt, doch finden sich auch Ein-

136 Kuno Krainz:

stülpungen der Wandungen in das Lumen vor. Diese Drüsen enthalten
ebenfalls reichlich Sekret.

tesum&e: Das histologische Bild hat mit einer normalen, jungen
Placentaranlage Ähnlichkeit wegen der Bildung einer oberflächlichen spongiösen
Schicht, in welcher auch die bei der Placentation auftretenden Gestaltver-
änderungen der Epithelien, wie sie bei der Placentation nachweisbar sind,
vorkommen. Fernerhin ist eine ziemlich deutlich differenzierte tiefe Drüsen-
schicht und Drüsendeckschicht vorhanden und endlich wurden in einzelnen
Drüsenschläuchen Wucherungen nachgewiesen, wie solche ebenfalls bei der
Bildung einer normalen Placenta sich entwickeln.

Besprechung der Befunde.

In meiner Versuchsreihe ist wie ersichtlich nur in einem
Falle (Hündin IX) das physiologische Verhalten des Uterus, welcher
Fremdkörper in sich trug, über eine Zeitdauer hinaus beobachtet
worden, die ein mehrfaches beträgt von der durchschnittlichen
Länge der dem Hund eigentümlichen Geschlechtsperioden. Die
genannte Beobachtungszeit betrug 1'/»2 Jahre, innerhalb welchen
Zeitraumes die Brunst ungefähr dreimal hätte auftreten sollen.
Tatsächlich wurde sie von mir zweimal beobachtet. Es ist nun
bekannt, dass bei der Hündin die einzelnen Geschlechtsperioden
durchaus nicht sechs Monate umfassen müssen, sondern dass
auch länger dauernde Intervalle von einer Brunst zur andern sehr
häufig zu beobachten sind. Wenn diese also nach dem Einführen
der Fremdkörper scheinbar verspätet eingetreten ist, muss darin
kein ursächlicher Zusammenhang liegen. Die erste Brunst muss
insofern als echt betrachtet werden, als sie in ihrem klinischen
Verlauf ein vollkommen typisches Bild zeigt und auch der Oestrus
durch stattgehabte Belegakte erwiesen ist. Ausserdem wurden
bei der folgenden Operation in den Ovarien die beweisenden,
frischentwickelten Corpora lutea nachgewiesen. Das Ausbleiben
einer Gravidität lässt sich wohl zwanglos in der Art erklären,
dass die von der Schleimhaut eng umschlossenen Fremdkörper
ähnlich wie ein Occlusivpessar das Vordringen der Spermien zu
den gewiss vorhandenen befruchtungsfähigen Eiern verhinderten.
Die Echtheit der zweiten Brunst aber wurde nicht bloss klinisch -
symptomatisch, sondern auch durch die histologische Untersuchung
des restierenden Genitaltraktes sowohl am Ovar als auch an der
Uterusschleimhaut einwandfrei bewiesen.

Wenn ich also auch nur über diesen einzigen Fall verfüge,
so glaube ich ihm doch wegen der genauen Sicherstellung der

Über Reizwirkungen von Fremdkörpern etc. 137

Symptome eine ganz besondere Beweiskräftigkeit beimessen zu
dürfen: Die eingeführten und am Schluss der Untersuchung noch
vorhandenen Fremdkörper waren nicht imstande, den normalen
Ablauf der Geschlechtsperioden zu sistieren.

Wenn nun entgegen diesen Erfahrungen beim Tragen muni-
fizierter Früchte, wie authentische Berichte sagen, ein Sistieren
der Brunst beobachtet wurde. so besteht wohl der Grund zur
Annahme, dass in diesem Falle Sonderverhältnisse ursächlich mit-
spielten. Es ist die Möglichkeit nicht ausgeschlossen, dass die
ursprünglich aseptisch munifizierten Früchte durch späteres Ein-
dringen von Keimen zu einer chronischen, wenn auch nicht äusser-
lich sehr auffallenden Erkrankung der (Gebärmutterschleimhaut
Anlass gegeben haben. Ob nun eine solche Endometritis an und
für sich oder mit dem Umweg der Persistenz des Corpus luteum
im Ovar zum Sistieren der Brunst führt, kann ich weder aus
fremden noch aus eigenen Erfahrungen erklären. Es kann aber
vorläufig doch nicht von der Hand gewiesen werden, dass in der
von mir entworfenen Hypothese die richtige Ursache der Störung
in der Genitalfunktion getroffen ist. Wenn wir nun absehen von
pathologischen Zuständen der Gebärmutterschleimhaut, bei welchen
die Fremdkörper vielleicht als Ursache oder sekundär als ein die
Heilung hemmender Faktor Sterilität hervorriefen, so scheint im
Gegenteil dazu der unter aseptischen Kautelen in den Uterus
eingebrachte und ebenso darin verharrende Fremdkörper reaktions-
los vertragen zu werden. Dieser Ausspruch bedarf aber insofern
einer Einschränkung, als, wie Loeb in seinen Untersuchungen
an Meerschweinchen und Kaninchen erwiesen hat, ein Sensibilitäts-
stadiunm vorkommen kann, in welchem der frisch einsetzende Reiz
fremder Körper eigenartige Umwandlungen des endometralen
Gewebes anregt. Diese bewegen sich im Sinne der Placentom-
bildung und sind, wie der genannte Autor ebenfalls gefunden hat,
von relativ nur kurzer Lebensdauer; sie kämen also voraussicht-
lich für die Erklärung eines dauernden Brunstausfalles nicht in
Betracht.

Nach meinen eigenen vorstehend geschilderten Unter-
suchungen konnten keine solchen Veränderungen auf blosser Grund-
lage des Fremdkörperreizes zustande gebracht werden. Jedoch
wurden in zwei Fällen den von Löb beschriebenen artifiziellen
Placentomen ähnliche Reaktionen erzielt, welche ich auf die

138 Kuno Krainz:

relativ starke Reizwirkung infolge der Operation am Uterus, wie
den Amputationsschnitt, eventuell die Naht der Amputationsstelle,
zurückführen zu müssen glaube. Der auslösende Reiz traf den
Uterus in beiden Fällen zu einer Zeit, in welcher er sich in
einem Stadium exzessiven Wachstums befand und welches von
Keller als Stadium der Drüsenhyperplasie bezeichnet wurde.
Die von mir bei der Hündin auf diese Weise erzielten endo-
metralen Wucherungsprozesse zeigen folgende Eigentümlichkeiten
in ihren gröberen Strukturverhältnissen: Die Schleimhaut ent-
wickelt oberflächlich gelegene, zystisch aussehende, gefächerte
Drüsenerweiterungen, die in ihrem Inneren von keulenförmig ge-
stalteten sezernierenden Epithelzellen ausgekleidet sind. Durch
eine mehr oder weniger zusammenhängende und differenzierte
Bindegewebslage sind die am Grunde der Schleimhaut gelegenen
Drüsenknäuel von der beschriebenen zystösen Schichte geschieden.
Die in der Tiefe gelegenen Drüsenabschnitte sind ebenfalls über
die Norm (mit dem nicht trächtigen Uterus verglichen) erweitert
und tragen ein homogen gestaltetes sehr niedriges Epithel. Auf
die weitesten Details einzugehen, wie beispielsweise auf eine in
Betracht kommende Symplasmabildung, gestatten mir die ver-
arbeiteten Präparate nicht. Nichtsdestoweniger glaube ich aber,
dass die angegebenen Befunde tatsächlich eine gewisse Ähnlich-
keit mit einer normal zustande gekommenen Placentaranlage nicht
verkennen lassen. Die oberste zystös entartete Schleimhautpartie
kann mit der Drüsenkammerschichte Bo nnets (spongiöse Schichte
Duwals), die darunter liegende Bindegewebsmembran mit der
sogenannten Drüsendeckschichte und die erweiterten peripheren
Drüsen mit der sogenannten tiefen Drüsenschichte in Parallele
gesetzt werden. Ich glaube auch Bilder in den Drüsen gesehen
zu haben, die als Invagination nach Bonnet gedeutet werden
können. Dass die beschriebenen Veränderungen nicht durch den
Reiz des Fremdkörpers, sondern durch den Reiz der Operation
hervorgerufen wurden, glaube ich aus folgenden Gründen an-
nehmen zu dürfen: In dem einen Falle (Hündin V) war nicht
bloss jene Stelle, an welcher der Fremdkörper lag, sondern das
Endometrium in toto entartet. Eine besonders reichliche Drüsen-
wucherung fand sich sozusagen extrauterin, indem nämlich die
Schleimhaut durch die Amputationswunde reichlich in Form eines
haselnussgrossen Knotens hervorwucherte. Im zweiten Falle

Über Reizwirkungen von Fremdkörpern etc. 159

(Hündin X) war die Schleimhaut überall, wo die Fremdkörper
lagen, bereits in Rückbildung begriffen und die entartete Schleim-
hautzone lag wie erwähnt knapp angrenzend der Amputations-
stelle. Es ist damit nicht gesagt, dass der durch die Fremd-
körper allein verursachte Reiz, wenn er in der sensiblen Periode
unvermittelt einsetzt, nicht ebenfalls Anlass zu Veränderungen
der Schleimhaut geben kann. Aber den Beweis hierfür zu er-
bringen, ist bei der Hündin sehr schwierig, da der Fremdkörper
in diesem Stadium ausschliesslich wohl nur im Wege der Lapar-
atomie eingebracht werden kann, während seine Einführung per
vaginam wegen der bedeutenden Enge des Uteruslumens im
hyperplastischen Stadium auf überaus grosse technische Schwierig-
keiten stossen dürfte. Es scheint, dass in dem genannten Stadium
überhaupt jeder Reiz imstande ist, die Uterusschleimhaut zum
Wachstum in bestimmter Richtung anzuregen, auch der Ent-
zündungsreiz. So hat mir zum Beispiel Herr Professor Dr. Keller
Präparate von Hündinnen gezeigt, die mit Pyometra behaftet
waren. Am Endometrium derselben fand sich eine oberflächliche
Drüsenwucherung mit stark sezernierenden Epithelien und er-
weiterten Drüsenknäueln mit einiger Ähnlichkeit an die beob-
achteten Bilder.

Eine Prüfung der speziellen Lokalwirkung der Fremdkörper
auf die Uterusschleimhaut stösst entschieden auf einen Übelstand,
der darin liegt, dass die Fremdkörper den Platz, der ihnen im
Uterus gegeben wurde, nicht beibehalten. Ich habe fast in allen
meinen Präparaten kleine Ortsveränderungen der Fremdkörper
verschiedenen Grades konstatieren können. In einem Falle
(Hündin VIII) wurden ja, wie bekannt, alle Fremdkörper aus-
geschieden. Hierzu muss ich aber bemerken, dass die verwendeten
Porzellanschrote von einer solchen Grösse gewählt wurden, dass
sie gerade noch ohne allzugrosse Gewaltwirkung an den für sie
bestimmten Platz geschoben werden konnten. Gewöhnlich waren
die Schrote gegen den Gebärmutterkörper zu gewandert, in einem
Falle (Hündin VII) bewegte sich ein Korn sogar spontan vom
operierten Horn in das ursprünglich von Fremdkörpern freige-
haltene (innere Überwanderung). Kert&sz beschreibt, wie ein-
gangs ersichtlich, ähnliche Phänomene, eine Bestätigung der längst
gemachten Erfahrungen, dass der Uterus die Tendenz hat, Fremd-
körper zu eliminieren.

140

Kuno Krainz:

Zusammenfassend lassen sich meine Ergebnisse in folgende

kleiden:
1E

1:

JUBE

Iy;

Schlußsätze

Die ruhende Schleimhaut des Hundeuterus reagiert auf
eingebrachte Fremdkörper nicht mit histologischen Ver-
änderungen.

Während der Brunst eingebrachte Fremdkörper stören
den normalen Ablauf des endometralen Veränderungs-
zyklus in keiner Weise. Unter den angegebenen Be-
dingungen scheinen sie also keine dem befruchteten Ei
ähnliche Reizwirkung auszuüben.

Während des Stadiums der Drüsenhyperplasie ist bei der
Hündin eine erhöhte Sensibilität der Schleimhaut vor-
handen, welche sich darin äusserst, dass zu dieser Zeit
einsetzende grobe Reize (Einschnitte) cystische Drüsen-
entartungen hervorrufen. Man kann diese Erscheinung,
insoweit sie sich auf die Reaktibilität allein bezieht, mit
den von Löb am Kaninchen und Meerschweinchen ge-
machten Befunden in Parallele ziehen. Bezüglich der
von dem genannten Forscher festgestellten Placentom-
bildung, hervorgerufen durch Reizwirkung (Verletzung
und Fremdkörper), trifft die erwähnte Parallelstellung mit
meinen Befunden bei der Hündin insofern nicht zu, als
die Regelmässigkeit der Drüsenumbildung bei den experi-
mentell erzeugten Wucherungszuständen vermisst wurde.
Die länger im Uterus verbleibenden Fremdkörper sind
nicht imstande, die Einleitung neuer Geschlechtsperioden
zu verhindern.

Der Uterus hat die Tendenz, in seinem Inneren vorhandene
Fremdkörper auszuscheiden.

sw

=]

Fig.

Fig.

Über Reizwirkungen von Fremdkörpern etc. 141

Literaturverzeichnis.

Bonnet: Beiträge zur Embryologie des Hundes. Anatomische Hefte,
IFA: 1903.

Eloir: Bulletin de la Societ&e centrale. 13. Juli 1882.

Frank: Tierärztliche Geburtshilfe. IV. Auflage, 1901.

Grosser, Otto: Vergleichende Anatomie und Entwicklungsgeschichte
der Eihäute und der Placenta.

Keller: Über den Bau des Endometriums beim Hunde, mit besonderer
Berücksichtigung der zyklischen Veränderungen an den Uterindrüsen.
Anatomische Hefte von Fr. Merkel in Göttingen und R. Bonnet in
Bonn, Bd. 39.

Kertesz: Ist das Schroten der Schweine geeignet, die Brunst zu
verhüten? Allatorvosi Lapok Nr. 47, 1911, Ref. Berlin. Tierärztl. Wochen-
schrift, XXVII. Jahrg. 1912.

Löb: Beiträge zur Analyse des Gewebswachstums. Arch. f. Ent-
wicklungsmechanik v. Roux, XXVII. Jahrg. 1909.

Rossignol: Journal de med. vet. de Lyon, 1850.

Schmaltz: Harms, Lehrbuch der tierärztlichen Geburtshilfe.
Siefke: Das Verhüten des Geschlechtstriebes der Hündinnen. B. T.
W.XXVINH. Jahrg. 1912.

Erklärung der Abbildungen auf Tafel IV.

1. Uterusschleimhaut von Fall IX. Das Präparat wurde nach Tötung
des Tieres im Stadium der Brunst gewonnen. Das Oberflächen-
epithel wie das Drüsenepithel ist überall unverletzt und unverändert
(mit der zur Zeit der Brunst eigentümlichen Höhe) vorhanden, das
Bindegewebe des Stromas erscheint so gequollen wie bei normaler
Brunst. Vergrösserung 1:70.

2. Plazentomähnliche Bildung von Fall X. Das Präparat zeigt eine
Zone der Kreismuskulatur, daran angrenzend eine Drüsenschichte,
die mit der tiefen Drüsenschichte der Plazenta Ähnlichkeit hat und
darüber eine spongiöse Schichte, zustande gekommen durch eine
übermässig starke Erweiterung der Drüsen, so dass nur sehr dünne
Scheidewände zwischen den Drüsenhohlräumen stehen geblieben sind.
Die spongiöse Schichte und die tiefe Drüsenschichte sind durch eine
ziemlich stark ausgebildete Bindegewebslage (Drüsendeckschichte)
voneinander geschieden. Vergrösserung 1: 25.

3. Diese zeigt Details aus dem vorhergehenden Bilde. In der Ober-
flächenschichte das geblähte, teilweise keulenförmig gestaltete Epithel
der Spongiosa mit seinem wabigen Protoplasma, darunter einige
Querschnitte aus der tiefen Drüsenschichte, die stark erweitert sind
und ein sehr niedriges, zum Teil plattenartiges Epithel besitzen.
Vergrösserung 1: 250, j

142

Aus dem Histologischen Laboratorium der Medizinischen Hochschule für Frauen.

Der Netzapparat von Golgi in den Zellen des
Eierstockes.

Von
stud. L. Kulesch.

Hierzu Tafel V.

Im Jahre 1598 hat, wie bekannt, Golgi') als erster darauf
aufmerksam gemacht, dass auf Präparaten, die mit salpetersaurem
Silber imprägniert worden waren, in verschiedenen Nervenzellen
ein besonderes Grebilde klar hervortritt, welches er als „Apparato
reticolare interno“ bezeichnete. Dasselbe besteht aus feinen Fäden,
die sich mannigfach winden, miteinander verbinden und den Zell-
kern umgeben. Diesen Apparat fand Golgi?) in Zellen des Rücken-
markes und des verlängerten Markes, in den Purkinjeschen
Zellen, in den Spinalganglienzellen usw. In der Folge sind gleiche
Apparate von ihm?) in den Magenepithelzellen des Frosches
beschrieben worden. Seit der Zeit ist der Netzapparat von zahl-
reichen Forschern (Neigri, Gemelli, Marenghi, Strofeni,
Decio, Barinetti, Maccabruni, Veratti und vielen
anderen), hauptsächlich Golgis Schülern, nicht nur in Nerven-
zellen, sondern auch in verschiedenen anderen Zellen verschiedener
Tiere gefunden worden. In letzter Zeit haben schliesslich Pensa®)
und Pilat?) auf den engen Zusammenhang des Apparates mit
£ !) Intorno alla struttura delle cellule nervose. Arch. ital. de Biol,,
vol. 30, 1898.

?, Di nuovo sulla struttura delle cellule nervose dei gangli spinali
(communicatione fatta alla societa medico-chirurg. di Pavia nella seduta
20 gen. 1899).

°), Di una minuta particularitä di struttura dell’ epitelio della mucosa
gastrica ed intestinalis di alcuni Vertebrati. Arch. per le scienze med.,
vol. 33, 1909.

*) Sopra una fina particolaritä di struttura di alcune cellule delle
capsule soprarenali. Boll. Soc. Med. Chir. Pavia 1899.

5) Der „Apparato reticolare interno“ in den Epithelzellen der Neben-

niere des Igels (Erinaceus europ.). Travaux de la Soc. Imp. des Naturalistes
de St. P&tersbourg, t.43, livr. 1, 1912. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 50, 1912.

Der Netzapparat von Golgi in den Zellen des Eierstockes. 143

der Sphäre hingewiesen, während Perroncito®) und Deineka’)
die Aufmerksamkeit auf gewisse Veränderungen, die der Netz-
apparat während der mitotischen nnd amitotischen Teilung er-
leidet, gelenkt haben. Über die Natur des Apparates werden die
widersprechendsten Ansichten ausgesprochen, die ich jedoch hier
nicht anführen werde, da sie ausführlich in der Mitteilung von
J. Duesberg°) besprochen werden. Es sei hier nur die Meinung
Duesbergs über den Apparat angeführt: „Ich schliesse daraus,
dass der Netzapparat nicht, wie Golgi und seine Schule glauben, eine
spezielle Örganelle der Zelle ist, sondern dass er einfach das Resultat
der Silberimprägnierung sehr verschiedener Formationen ist“ (8.889).

Auf den Rat von Herrn Prof. Dr. A. D. Dogiel habe ich
zum Studium des Netzapparates den Eierstock von Säugetieren
(Katze, Hund, Kaninchen, Meerschweinchen, weisse Ratte, Igel)
gewählt, da in den Zellen dieses Organs der Netzapparat noch
sehr wenig untersucht worden ist. In dieser Hinsicht sind nur
kurze Hinweise von A. Neigri”) auf sein Vorhandensein in den
Epithelzellen des Eierstockes, sowie eine ausführlichere Beschreibung
desselben in den Luteinzellen (bei der Kuh) aus der letzten Zeit
von Riquier!®) vorhanden.

Bei meinen Untersuchungen habe ich mich ausschliesslich
des Verfahrens von Golgi bedient, nach der von Riquier an-
gegebenen Weise, und habe nur geringe Abweichungen in Ab-
hängigkeit vom Material gemacht. Vermittelst dieses Verfahrens
ist es mit gelungen, in den Zellen des Keimepithels, des Follikel-
epithels, sowie in jungen Eizellen, in Bindegewebszellen des
Eierstockes der oben angeführten Tiere Gebilde darzustellen, die
den in Zellelementen verschiedener anderer Organe beschriebenen
Netzapparaten vollkommen analog waren.

6) Beiträge zur Biologie der Zelle (Mitochondrien, Chromidien, Golgi-
sches Binnennetz in den Samenzellen). Arch. f. mikr. Anat., Bd. 47, 1911.

”) Der Netzapparat von Golgi in einigen Epithel- und Bindegewebs-
zellen während der Ruhe und während der Teilung derselben. Anat. Anz.,
Ar Bd., Nr.11, 1912.

®) Plastosomen, „Apparato reticolare interno“ und Ohromidialapparat.
Ergebn. d. Anat. u. Entw., herausg. von Fr. Merkel u. R. Bonnet, Bd. 20, 1911.

®) Di una fina particolaritä di struttura delle cellule di aleune ghiandole
dei Mammiferi. Boll. Soc. Med. Chr. Pavia, 1899.

!0) L’apparato reticolare interno nelle cellule del corpo luteo. Boll. Soc.
Med. Chr. Pavia, 1910. — L’involuzione dell’apparato reticolare interno nelle
cellule del corpo luteo, ebenda 1910.

144 L. Kulesch:

Keimepithel.

Zwecks Darstellung des Netzapparates in den Zellen des
Keimepithels verfuhr ich folgendermassen: Der ganze Eierstock
wurde für eine Stunde in arsenige Säure eingelegt (am zweck-
mässigsten ist es, den Eierstock mit dem umgebenden Bindegewebe
herauszuschneiden und in dieses das Organ einzuwickeln, um das
Keimepithel vor Silberniederschlägen auf seiner Oberfläche zu
schützen), darauf für zwei Stunden in die Silberlösung. Alsdann
wurde das Präparat sorgfältig in Wasser ausgewaschen und für
vier Stunden in das reduzierende (Gemisch übergeführt, aber-
mals in Wasser abgespült und in Alkohol von allmählich auf-
steigender Konzentration gehärtet. Ferner kam das entwässerte
Präparat in ein Gemisch von Alkohol und Äther für zehn Minuten
und wurde darauf für einige Minuten in Kollodium eingelegt;
sobald letzteres genügend fest geworden war, wurde dasselbe von
der Oberfläche des Eierstockes abgezogen. Gewöhnlich wurde auf
diese Weise mit den Kollodiumstücken auch die Keimepithelschicht
abgezogen. — Die Kollodiumstücke mit dem Keimepithel wurden
weiter verarbeitet, schliesslich in Xyloldamarlack oder Xylol-
Kanadabalsam zwischen zwei Deckgläschen eingeschlossen.

Bei Durchsicht derartig angefertigter Präparate treten die
vieleckigen Zellen des Keimepithels mit dem gleichmässig ge-
färbten runden Kerne, dem der Netzapparat dicht anliegt, deut-
lich hervor (Fig. 1). Hat der Kern die Form eines lang aus-
gezogenen Ovals, so liegt der Apparat an einem der Kernpole
(Fig. 2).

Der Apparat besteht aus verschieden dicken Fäden, die sich
miteinander verbinden und einen recht dichten Knäuel bilden;
bisweilen ist der Apparat in zwei bis drei kleinere Knäuel geteilt,
zwischen denen feine, die einzelnen Knäuel verbindende Fäden
ausgespannt sind. Zwischen den Zellen des Keimepithels werden
selten solche in Teilung angetroffen, infolgedessen habe ich die
Veränderungen des Apparates während der Teilung nicht be-
obachten können; ich kann nur die Angabe machen, dass der-
selbe sein ursprüngliches Aussehen verliert und in einzelne
Körnchen zerfällt.

Auf diesen Präparaten sind desgleichen häufig die die
einzelnen Zellen verbindenden Interzellularbrücken (Fig. 3)
sichtbar.

Der Netzapparat von Golgi in den Zellen des Eierstockes. 145

Follikelepithel.

Im Follikelepithel ist der Netzapparat in sämtlichen Zell-
schichten vorhanden (Fig. 4). In der Zylinderzellenschicht mit
ovalen Kernen liegt der Apparat an dem dem Follikelzentrum
zugewandten Kernpole und zwar in einiger Entfernung vom Kern.
Bisweilen in Abhängigkeit von der Schnittrichtung kann jedoch
der Apparat scheinbar dicht dem Kerne anliegen und sogar den-
selben umfassen. In den folgenden Epithelschichten sowie in der
der Zona pellucida anliegenden Schicht mit unregelmässig viel-
eckigen Zellen und grossen Kernen liegt der Apparat an ver-
schiedenen Kernpolen in geringer Entfernung von demselben.
Gewöhnlich hat der Kern an der Stelle, an welcher ihm der
Apparat anliegt, eine tiefe Delle, bisweilen ist um den Apparat
eine helle Protoplasmazone, die möglicherweise der Sphäre ent-
spricht. sichtbar (Fig. 5). Enthält der Follikel bereits den Liquor
follieuli. so liegt in den den Hohlraum umgebenden, radiär gegen
denselben gelagerten Zellen der Netzapparat an dem dem Hohl-
raum zugekehrten Kernpole. Die Form des Apparates bleibt in
allen Zellen des Follikelepithels im wesentlichen dieselbe: er
stellt einen Knäuel dar, der aus miteinander verbundenen und
mannigfaltig durchflochtenen Fäden besteht. Die Form des Knäuels
kann zum Teil in Abhängigkeit von der Zellform variieren. Bald
ist er in der Längsachse der Zelle ausgezogen, bald liegt er
nicht am Pole, sondern seitwärts, bald treten einige Fäden des
Knäuels aus seinem Bereiche aus usw.

Die Grösse des Knäuels ist verschieden: zuweilen entspricht
dieselbe der Grösse des Kernes, d. h. in Zellen mit grossen
Kernen hat auch der Apparat eine gestreckte Form, bisweilen
sind jedoch die Apparate bei gleich grossen Zellen von ungleicher
(srösse.

Bei jungen Tieren sind die Follikelepithelzellen kleiner als
bei erwachsenen, gleichzeitig ist auch der Apparat bei ihnen von
unbedeutender (Grösse und einfach gebaut; seine Grösse erreicht
ungefähr den zehnten Teil des Kernes, während er in erwachsenen
Zellen bereits dem Dritteil des Kernes entspricht.

In vielen Schichten des Follikelepithels wurden Zellen in
verschiedenen Stadien der karyomitotischen Teilung angetroffen,
infolgedessen konnten schrittweise die Veränderungen des Netz-

apparates während der Karyokinese verfolgt werden.
Archiv f.mikr. Anat. Bd.84. Abt.I. 10

146 LReull.essichh::

In den grossen, zur Teilung sich anschickenden Zellen mit
grossem, gleichmässig gefärbtem Kerne hat der Apparat das Aus-
sehen eines schwach gefärbten Netzes (Fig. 6), das aus feinen
Fäden besteht. Bei stärkerer Vergrösserung (Oc. 12, Obj. homog.
Immers. !/ı2) erweist es sich, dass jedes Fädchen aus äusserst
feinen, in einer Reihe angeordneten Körnchen, die durch deut-
liche Zwischenräume voneinander getrennt sind, besteht (Fig. 6).
Weiterhin nähern sich die Körnchen einander, wobei gleichzeitig
die Fäden verkürzt werden und der ganze Knäuel kleiner, jedoch
dichter und intensiver gefärbt wird (Fig. 7). Jetzt sind die
einzelnen Körnchen in den Fäden des Knäuels nicht mehr wahr-
nehmbar, da die Zwischenräume zwischen ihnen geschwunden sind.
Die Fäden des Knäuels zerfallen darauf allmählich in kurze,
kompaktere Stäbchen, wobei im Stadium des dichten Mutterknäuels
der ganze Apparat bereits in Körnchen zerfallen ist, zwischen
denen hier und da noch Stäbchen liegen (Fig. 5). Um diese Zeit
beginnt auch eine Verteilung der Teilchen des Apparates an der
Peripherie des Knäuels. Im Stadium des lockeren Knäuels ordnen
sich die Körnchen des Apparates zeitweilig an den beiden Polen
des Knäuels an (Fig. 9), bald jedoch, im Stadium des Mutter-
sternes, verschwindet diese polare Anordnung der Körnchen, sie
ordnen sich um die Chromosomen an (Fig. 10). einige derselben
liegen auch den Spindelfasern an. — Weiterhin folgen die Körn-
chen des Apparates den auseinander ziehenden Chromosomen (Fig.11)
und gruppieren sich im Stadium der Tochterkerne um diese (Fig.13).

In den geteilten Tochterkernen ist der Apparat zunächst
noch in Körnchen zerfallen (Fig. 14), allmählich jedoch sammeln
sich die Körnchen in kleinen Schollen (Fig. 15), die sich an den
beiden Polen der Tochterknäuel konzentrieren und darauf aufs
Polfeld übergehen: hier ordnen sie sich wieder zu Fäden an und
bilden Tochterapparate (Fig. 16). Ob sich bei diesem Prozesse
auf jede Tochterzelle gleiche Körnchenmengen verteilen, worauf
Perroneito hingewiesen hat, ist schwer zu sagen, da sowohl
die Zellen als auch die Körnchen, aus denen späterhin der
Apparat zusammengesetzt wird, zu fein sind.

In den sich teilenden Zellen des Follikelepithels macht
somit der Apparat die gleichen Veränderungen durch, wie sie
Deineka für die Zellen des Hornhautepithels, der Haut usw.
beschrieben hat. Eine Zellteilung wird in sämtlichen Schichten

Der Netzapparat von Golgi in den Zellen des Eierstockes. 147

des Follikelepithels sowohl bei jungen als auch bei erwachsenen
Tieren beobachtet.

In den Zellen des Corpus luteum ist der Netzapparat bereits
von Riquier beschrieben worden, ich möchte hier nur auf einige
Unterschiede desselben mit den Netzapparaten in anderen Zellen
des Eierstockes hinweisen.

Die Zellen des Corpus luteum sind bedeutend grösser als
die Zellen des Keim- und Follikelepithels; sie enthalten einen
relativ kleinen, runden, etwas exzentrisch gelegenen Kern. Ent-
sprechend der Grösse der Zellen ist auch der Apparat in ihnen
relativ grösser; bisweilen liegt er dem Kern bloss an, bisweilen
umgibt er fast denselben. Die Struktur des Apparates ist dieselbe
wie in den anderen Zellen des Eierstockes: derselbe stellt einen
Fadenknäuel dar. jedoch einen lockereren, infolgedessen seine
Fäden besser wahrnehmbar sind. In den Zellen des Corpus luteum
werden desgleichen Zellen in mitotischer Teilung angetroffen, in
denen auch die Teilung des Apparates zu erkennen ist; dieselbe
verläuft in genau derselben Weise wie in den bereits be-
schriebenen Zellen.

Eizellen.

Bei jungen Tieren liegt in den unmittelbar unter der Keim-
epithelschicht, im sogen. primären Follikel, gelagerten Eizellen der
Netzapparat irgendwo neben dem Kern; er stellt einen dichten,
aus intensiv gefärbten Fäden bestehenden Knäuel vor; er ist noch
recht klein und kommt ungefähr einem Drittel des Kernes gleich.
In etwas grösseren Eizellen aus tiefer gelegenen Follikeln tritt
der Netzapparat sehr deutlich hervor; hier ist er neben dem
Kerne gelagert. Er stellt bereits nicht einen dichten Knäuel mit
kaum wahrnehmbaren Fäden, sondern ein im Protoplasma in
einiger Entfernung vom Kerne gelegenes Netz dar. In den Zellen
des Follikelepithels selber sind die kleinen Apparate, die dem
einen Kernpol anliegen, deutlich zu erkennen.

Bei erwachsenen Tieren liegt in den von einer Reihe
Follikelzellen umgebenen Eizellen der Netzapparat desgleichen
neben dem Kern und stellt bereits einen grossen Fadenknäuel
vor (Fig. 17), wobei sich die Fäden mannigefach winden und mit-
einander anastomosieren; in ihnen ist deutlich eine Körnelung
sichtbar. Ob diese das Resultat der Behandlung der Präparate

ist oder ob die Fäden aus einzelnen Körnchen zusammengesetzt
10*

148 L. Kulesch:

sind, ist schwer zu sagen. In den Eizellen der Graafschen Follikel
ist es mir nicht gelungen, einen typischen Netzapparat nachzu-
weisen. Statt dessen sind im Protoplasma der Eizelle, besonders
in der Nähe der Zona pellucida, kleine, unregelmässig eckige
Ringe wahrnehmbar, sowie gebogene Fädchen und Schollen, die
durch salpetersaures Silber schwarz gefärbt sind.

Zum Schluss will ich noch bemerken, dass die beschriebenen
Apparate nicht nur in der Eizelle und in den Zellen des Follikel-
epithels vorhanden sind, sondern dass sie auch deutlich in allen
Zellen der Theca fulliculi als auch des Stromas sichtbar sind.

Auf Grund des hier über den Netzapparat im Eierstock
Mitgeteilten können folgende Schlüsse gezogen werden: Der Netz-
apparat ist in den Zellen des Keimepithels vorhanden und bleibt
in sämtlichen aus diesen entstehenden Zellen erhalten, d.h. in
jungen Eizellen, im Follikelepithel und in den Zellen des Corpus
luteum. In allen Zellen behält er seine allgemeinen Merkmale bei:
er erscheint als ein aus feinen, verschiedenartig gebogenen und
miteinander verbundenen Fäden bestehender Knäuel und liegt
neben dem Kern oder in einer geringen Entfernung von demselben.
An der mitotischen Teilung nimmt der Netzapparat tätigen Anteil:
die Veränderungen, die er bisher durchmacht, verlaufen in gleicher
Weise sowohl im Keimepithel als im Follikelepithel. Der Apparat
ist zweifellos in allen jungen Eizellen vorhanden und fehlt oder
kann nicht nachgewiesen werden in den Eizellen der Graafschen
Follikel. Dem Netzapparat kommen einige konstante Eigenschaften
zu: er wächst mit der Zelle: macht eine Reihe aufeinander
folgender Veränderungen durch bei der Zellteilung, vermehrt
sich, wobei er seine Form und Lage ändert, d.h. er vollführt
eigenartige Bewegungen. Der Netzapparat lebt somit ein gemein-
sames Leben mit der Zelle.

=

oo

2:

:

Der Netzapparat von Golgi in den Zellen der Eierstockes. 149

Erklärung der Abbildungen auf Tafel V.

Eierstock der Katze. Keimepithelzellen. a— Netzapparat; n—Kern.
Eierstock der Katze. Keimepithelzellen. a = Netzapparat.
Eierstock eines Kaninchens. Keimepithelzellen. n= Kern; b = Zell-
protoplasma ; e — Intercellularbrücken.

Eierstock eines Kaninchens. Auf der Figur ist ein Teil eines grossen
Follikels abgebildet. t —= Theca folliculi; b —= Zellen des Follikel-
epithels: a — Netzapparat; z — Zona pellucida.

Eierstock eines Kaninchens. Follikelepithelzellen. a = Netzapparat,
um denselben ist ein heller Hof im Protoplasma sichtbar.
Eierstock eines Kaninchens. Follikelepithelzellen. a = Netzapparat,
in dessen Fäden eine Körnelung zu erkennen ist.

Eierstock eines Kaninchens. Follikelepithelzellen. a — Netzapparat.
Eierstock eines Kaninchens. Follikelepithelzellen. Der Netzapparat
während der karyokinetischen Zellteillung. a = Schollen des
"Apparates: b —= dichter Knäuel.

Eierstock eines Kaninchens. Follikelepithelzellen. Netzapparat
während der karyokinetischen Teilung. a=lockeres Knäuel.
Eierstock eines Kaninchens. Follikelepithelzellen. Netzapparat
während der karyokinetischen Zellteilung. a = Mutterstern.
Eierstock eines Hundes. Follikelepithelzelle. Netzapparat während
der karyokinetischen Zellteilung. a — auseinander ziehende Chromo-
somen.

Eierstock eines Hundes. Follikelepithelzelle. Netzapparat während
der karyokinetischen Zellteilung. a Fäden der achromatischen
Spindel.

Eierstock eines Meerschweinchens. Follikelepithelzellen. Netzapparat
während der karyokinetischen Zellteilung. n — Tochterkerne.
Eierstock eines Kaninchens. Follikelepithelzellen. Netzapparat
während der karyokinetischen Zellteilung. a — Tochterzellen.
Eierstock eines Meerschweinchens. Follikelepithelzellen. Netz-
apparat während der karyokinetischen Zellteilung. a = Tochter-
zellen.

Eierstock eines Kaninchens. Follikelepithelzellen. Netzapparat
während der karyokinetischen Zellteilung. a= Tochterzellen.
Eierstock eines Kaninchens. Eine junge Eizelle eines Primär-
follikels. a — Netzapparat.

Sämtliche Zeichnungen sind vermittelst eines Zeichenapparates nach
Abbe bei einer Vergrösserung mit Reicherts homog. Immers. !ı: Oc. 4
gezeichnet worden.

150

Über Becher- und Flimmerepithelzellen und ihre
Beziehungen zueinander.
Zur Morphologie und Physiologie der Zentralkörperchen.
Von

Dr. med. S. Tschassownikow,
Professor der Histologie an der kaiserlichen Universität zu Tomsk.

Hierzu Tafel VI und VII.

Ungeachtet äusserst sorgfältiger Beobachtungen vieler her-
vorragender Histologen sind die morphologischen und physiologischen
Eigentümlichkeiten der Zentralkörperchen noch keineswegs ge-
nügend aufgeklärt. So behaupten einige Forscher (Joulin,
Brauer, Rückert, Lawdowsky, Carnoy und Lebrun,
Van der&tricht, Schockaert, R. Hertwig, Calkins,
Schaudinn, Marcus, Poljakoff) bezüglich der Frage über
die Lage dieser Körperchen oder der Zentrosomen in ruhenden
Zellen, dass sie diese Gebilde innerhalb der Kerne gefunden
haben, während andere Autoren weit begründeter sie als im Zell-
körper befindlich beschreiben und sich veranlasst sehen dieses
als allgemeine Regel aufzustellen. In der Literatur (Flemming,
M. Heidenhain) lassen sich sogar Hinweise finden, dass der
Ort, wo sich die Zentrosomen befinden, wenigstens für gewisse
Zellen recht charakteristisch ist. So liegen in Leukozyten bei
abgerundeter oder ovaler Form der Kerne diese Gebilde im Zell-
körper unweit des einen Kernpols, bei nierenförmigen Kernen
liegen sie in jenem Teil des Protoplasmas, der in die Vertiefung
des Kerns vorspringt; endlich, wenn die Kerne in der Mitte
durchbohrt sind, findet man die Zentralkörperchen in dem vom
Kernring umschlossenen Abschnitt der Zelle.

Wenden wir uns aber zu zylindrischen Epithelzellen, so er-
weist es sich nach den Beobachtungen von M. Heidenhain und
Zimmermann, dass in diesen Elementen, auch wenn sie dem
gleichen Typus angehören und die gleiche physiologische Arbeit
leisten, die Zentrosomen bald an der freien Oberfläche der Zelle
lagern, bald sich näher zum Kerne befinden, oder endlich zwischen
diesen Grenzpunkten alle möglichen Übergangslagen einnehmen ;

bit
ar

Über Becher- und Flimmerepithelzellen etc. 15

kurz man erhält beim Studium der Zylinderepithelien unwillkür-
lich den Eindruck, dass die Verteilung der ihnen eigentümlichen
Zentralkörperchen keinerlei Regel- oder Gesetzmässigkeit aufweist.

Jedoch jeder, der sich mit dem Studium der Karyokinese
befasst hat, weiss aus Erfahrung sehr gut, dass in sich teilenden
Zellen gewisser Kategorie eines bestimmten Tieres die Zentro-
somen eine derart beständige Lage einnehmen, dass man allein
danach, auch ohne auf dem Schnitte die Chromatinelemente des
Kernes zu erblicken, das betreffende Stadium der Mitose fehlerlos
bestimmen kann. Und diese Beziehung zwischen der Lage der
Zellzentren und einem bestimmten Stadium der sich teilenden
Zellen ist so konstant und so augenfällig, dass sich unwillkürlich
der Gedanke aufdrängt, ob es nicht zulässig wäre, diese Auf-
fassung auch auf die im Zustand der sogenannten Ruhe befind-
lichen Zellen auszudehnen, ob nicht auch in ihnen die Lage der
Zentrosomen in bestimmten Beziehungen zu dem Gange der
Lebensprozesse stände.

Bedauerlicherweise verfügen wir bei der Lösung der Frage
über den physiologischen Zustand der Zellen fast durchweg über
keine faktischen Tatsachen und können auf Grund des mikro-
skopischen Bildes in der Mehrzahl der Fälle nicht angeben, ob
die betreftende Zelle sich in der Periode der Nahrungsaufnahme
befindet oder ob sie in diesem Moment die in ihr angesammelten
Produkte des Stoffwechsels ausscheidet, oder endlich, ob beide
Prozesse mit gleicher Intensität in ihr gleichzeitig und parallel
verlaufen. Eine Ausnahme von dieser Regel bilden bloss die
Drüsenzellen. Seit der Zeit der klassischen Beobachtungen von
R. Heidenhain, welche von anderen Forschern bestätigt und
bedeutend erweitert wurden, steht fest, dass man bloss nach dem
Aussehen der sekretorischen Elemente urteilen kann, ob sie im
Zustand der Ruhe, in der Periode der Sekretion oder in dem der
völligen Erschöpfung sich befinden. Daraus folgt, dass Drüsen-
zellen sich besonders zum Studium der Lage der Zentralkörperch en
unter verschiedenen physiologischen Bedingungen eignen, aber
gerade in dieser Beziehung sind sie am wenigsten untersucht.

In der Literatur finden wir im ganzen vier Arbeiten, die die uns
interessierende Frage behandeln, die von K. W. Zimmermann (1898),
M. Heidenhain (1900), H. Joseph (1903) und Fr. Heiderich (1910).

Der erste der genannten Autoren fand Zentralkörperchen oder „Diplosomen*
in den Zellen verschiedener Epithelien und Drüsen des Menschen, wobei er

152 S. Tschassownikow:

sie einer besonders sorgfältigen Untersuchung in den Elementen der Tränen-
drüse unterwarf. Seiner Beschreibung nach haben die Zentrosomen hier das
Aussehen von einem Paar kurzer und dünner Stäbchen, welche in hohen
Zellen, wenn diese mit dem Sekret angefüllt sind, in der Mitte des Zell-
körpers sich befinden, in jenen Elementen aber, welche ihr Sekret ausgeschieden
haben, nach innen rücken und sich in der Nähe der freien Oberfläche lagern.
In Becherzellen beobachtete Zimmermann die Zentrosomen in Form ein-
zelner Körner, im Epithel der Magengrübchen jedoch in der Form von doppelten
Körnern, wobei in beiden Fällen die Zentralkörperchen, wie überall von hellen
Randsphären umgeben, in der Mitte des schleimigen Abschnittes des Zell-
körpers liegen. Auf Grundlage seiner Untersuchungen über die Drüsenzellen
spricht er den Gedanken aus, dass „das Mikrozentrum (Zentrosomen) wahr-
scheinlich das Zentrum für die das Austreiben des Sekrets aus der Zelle ver-
ürsachende Protoplasmakontraktion in der Sekretsammelstelle sei“.

Etwas später erwähnt M. Heidenhain beiläufig, dass es auch ihm
gelungen sei, in dem die innere Oberfläche des menschlichen Magens aus-
kleidenden Epithel Zentralkörperchen zu finden, welche sich gleichfalls im
schleimigen Abschnitt der Zellen befanden und infolge Zusammenklebens
besonders deutlich in der Form ziemlich grosser Klümpchen hervortraten.

Im Gegensatz zu den erwähnten Autoren zeichnet Joseph, welcher
die oberflächlichen Epithelzellen des Magens, sowie die Becherzellen von
Torpedo- und Salamanderlarven untersuchte, die Zentralkörperchen überall
als paarige Körnchen nnd betont besonders den Umstand, dass diese Diplo-

somen, obgleich im inneren schleimigen Teil der Zellen liegend, dennoch in-

direkter Verbindung mit dem Faserapparate der letzteren stehen und zwar
derartig, dass von dem tiefer liegenden Protoplasma in den mit Schleim
erfüllten Sack ein relativ dicker protoplasmatischer Strang eindringt, welcher
in sich die Zentrosomen enthält.

In letzter Zeit endlich lenkte die allgemeine Aufmerksamkeit auf sich }

eine Mitteilung von Heiderich, dass man die hellen Sphären (oder Zentro-
somen nach der Terminologie des Autors) auch bei der Untersuchung frischer
lebender Zellen, die z. B. der Schleimhautoberfläche des Froschmagens ent-
nommen sind, sehen kann, und dass es zuweilen sogar gelingt, innerhalb
dieser Sphären kleine Körnchen wahrzunehmen, welche den Zentralkörperchen
entsprechen.

Das sind jene wenigen und teilweise sich widersprechenden
Beobachtungen, welche wir bezüglich der Frage über die Zentro-
somen in Drüsen-, resp. Schleimzellen fanden. Aber gehen wir
weiter und werfen wir die Frage auf, ob man wirklich jene scharf
konturierten. gewöhnlich doppelten Körnchen oder Diplosomen,
welche sowohl von den erwähnten Autoren, als auch von vielen
anderen, die das Zylinderepithel untersuchten, für Zentralkörperchen
halten darf. Es wäre ungerecht, zu behaupten, dass in der Wissen-
schaft schon unzweifelhafte Beweise für die Identität beider
Bildungen vorliegen. Gewiss wird niemand daran zweifeln, dass

Über Becher- und Flimmerepithelzellen ete. 153

die von Flemming und M. Heidenhain in Leukozyten und von
Ballowitz im Epithel der Salpen gefundenen Diplosomen echte
Zellzentren darstellen, da in allen diesen Fällen ein Paar in der Nach-
barschaft des Kernes gelegener Körnchen schon beim Ruhezustand
des letzteren als Insertionspunkt von Strahlungen dienen. Ballowitz
konnte an seinem Objekt sogar Schritt für Schritt verfolgen, wie die
Diplosomen im Anfange der Mitose auseinanderrückten, um später-
hin als Zentrosomen an den Polen der Achromatinspindel zu stehen.

Bezüglich der uns beschäftigenden Elemente des Zylinder-
epithels jedoch ist die Sachlage eine etwas andere. Die vollständige
Übereinstimmung ihrer Diplosomen mit den Zentralkörperchen der
Leukozyten oder der Salpenzellen, sowie ihr beständiges Vor-
handensein in den Zellenelementen des gegebenen Typus machte
es natürlich wahrscheinlich, dass auch diese Bildungen zentro-
somaler Natur!) sind. Diese Wahrscheinlichkeit wurde um so
grösser, weil in Übereinstimmung mit den Beobachtungen von
Zimmermann, Lenhossek, Fuchs u. a. in sich teilenden
Epithelzellen Diplosomen überhaupt nicht angetroffen werden.
woraus sich von selbst die Folgerung aufdrängt, dass bei der
Karyokinese sie sich zum Kern verschieben. ‚Jedoch ist es bis
jetzt keinem der Forscher gelungen, die dabei vor sich gehenden
aufeinanderfolgenden Veränderungen, welche den Übergang der
Diplosomen in Zentrosomen begleiten, zu konstatieren, obgleich
z. B. A. Gurwitsch diesem Gegenstand besondere Aufmerk-
samkeit schenkte. Nachdem dieser Autor negative Resultate er-
halten hatte, hielt er es für wahrscheinlicher und richtiger, diese
beiden Bildungen als nichts miteinander gemeinhabend zu erklären.
Zu derselben Schlussfolgerung gelangte auch Z.F. Jeleniewski,
welcher zur Bekräftigung seiner Anschauung Bilder von sich
teilenden zylindrischen Epithelzellen (aus dem Nebenhoden) anführte,
wo zusammen mit den Zentrosomen, welche an den Polen der Spindel
lagen, auch Diplosomen beobachtet wurden und zwar an ihrem ge-
wöhnlichen Orte, d. h. unweit der freien Oberfläche des Zellkörpers.

Im Grunde genommen wird die berührte Frage auch nicht
durch die späteren Untersuchungen von H. Wallengren und
H. Erhard gelöst, welche versichern, dass es ihnen gelungen sei.

‘) Dem Umstande, dass in der Nähe der Diplosomen besondere Sphären
gefunden wurden, lege ich aus Gründen, von denen weiter unten die Rede
sein wird, keinerlei Bedeutung bei.

154 S. Tsehassownikow:

den genetischen Zusammenhang der. Diplosomen und Zentral-
körperchen während der Teilung zylindrischer Flimmerzellen
lückenlos zu verfolgen. Die Beobachtungen des ersteren verlieren
bedeutend an Wert durch den Umstand, dass es unaufgeklärt
bleibt, in welchen Zellen die von ihm beschriebenen mitotischen
Teilungen vor sich gehen. Wallengren untersuchte das die
kiemen von Anodonta bedeckende, einschichtige Zylinderepithel, in
welchem zwischen Flimmerzellen auch nicht tliimmernde Elemente
vorkommen, welche sich von den ersteren bloss durch das Fehlen
von Wimpern nebst Basalkörperchen sowie des intrazellulären
„Fadenapparates“ unterscheiden. Da alle diese Ditferenzierungen
des Flimmerepithels schon bei Beginn der Teilung nach der Be-
schreibung des Autors verschwinden, so ist es vollkommen un-
möglich zu entscheiden, ob die vonihm dargestellten karvokinetischen
Figuren sich nur auf die flimmernden, oder bloss auf die nicht
flimmernden Zellen oder auf beide Bildungen zusammen beziehen.
Ferner kann nicht ausser acht gelassen werden, dass die von
Wallengren untersuchten Zellen so klein sind, die von ihm
angewandten Behandlungsmethoden (die Flüssigkeiten von Carnoy
und Pereny) jedoch derart wenig deutliche mikroskopische Bilder
geben, dass ich persönlich auf eigenen Kontrollbeobachtungen
fussend, mich nicht entschliessen könnte, aus auf diese Art ge-
wonnenen Bildern irgendwelche bestimmte Folgerungen zu ziehen.
Ausserdem erweckt es sogar Zweifel, ob er immer echte Zentral-
körperchen gesehen hat, wenn man die der Arbeit dieses Autors
beigegebenen Zeichnungen miteinander vergleicht. Denn während
diese (rebilde im Ruhezustande der Zellen gross sind, werden
sie bei der Karyokinese bedeutend kleiner in ihren Dimensionen,
eine Erscheinung, die den wirklichen Verhältnissen diametral
entgegengesetzt ist. Endlich — und das ist besonders wichtig
— wurden die Anfangsstadien der Mitose in den Anodontenzellen
von Wallengren seinen Angaben nach relativ selten ange-
troffen, und dieser Umstand hinderte den Verfasser, kontinuierlich
zu verfolgen, wie die an der Oberfläche der Zellen liegenden
Diplosomen im Verlaufe dieses Prozesses allmählich nach innen
rückten, bevor sie sich an den Polen der Spindel lagerten und
zu unzweifelhaften Zentrosomen wurden.

Noch weniger begründete Angaben enthält die Abhandlung
von Erhard. Hier kann geradewegs behauptet werden, dass

oo

Über Becher- und Flimmerepithelzellen ete. 15

die von diesem Forscher in einfacher oder doppelter Zahl im
Körper der Flimmerzellen von Anodonta und Helix pomatia dar-
gestellten ziemlich grossen Schöllchen in keinerlei Beziehung zu
den Zentralkörperchen stehen, welche in Wirklichkeit viel kleiner
sind (vergl. seine Abb. 1, 11, 12, 18). Was die von ihm be-
schriebenen karyokinetischen Figuren betrifft, so glaube ich auf
Grund meiner Präparate, dass sie schwerlich den Flimmerzellen
angehören und setze sie zu den ihnen zwischengelagerten Basal-
elementen in Beziehung. In diesen Zellen, welche sich bezüglich
der Zentralkörperchen den Leukozyten nähern, finden wirklich
fortwährend Vermehrungsprozesse statt, wodurch ihre andere Be-
zeichnung, als „der Ersatzzellen“, hinlänglich motiviert wird.
Indem ich die angeführten Literaturangaben zusammenfasse,
sehe ich mich genötigt, zu konstatieren, dass 1. das Verhalten
der Diplosomen in drüsigen und überhaupt in zylindrischen
Epithelelementen zu ihren Zellzentren noch lange nicht genügend
aufgeklärt ist; 2. es völlig unbekannt ist, ob sich nicht die Lage
der Zentrosomen bei verschiedenen funktionellen Zuständen der
Drüsenzellen verändert und 3. die Rolle der Zentralkörperchen
im Sekretionsprozesse noch rätselhaft ist, da in dieser Beziehung
nur die ungenügend begründete Voraussetzung von Zimmer-
mann vorliegt. |
Von dem Wunsche ausgehend, die erwähnten Lücken in
der Lehre von den Zellzentren nach Möglichkeit auszufüllen,
untersuchte ich das die innere Oberfläche der Schleimhaut der
Speiseröhre, des Magens und teilweise des Darmes auskleidende
Epithel verschiedener Amphibien (Frösche, Tritonen, Salamander,
besonders des Axolotls), wobei ich eine eigene Behandlungsmethode
benutzend, höchst instruktive Bilder erhielt. Meine Methode
bestand darin, dass die Speiseröhre und der Magen in toto, der
Darm in grossen Stücken für die Dauer von 24 Stunden in eine
fixierende Mischung von Sublimat, Osmium und Essigsäure gelegt
wurden (30 Teile konzentrierte Sublimatlösung in physiologischer
Kochsalzlösung, 10 Teile 2°/o Osmiumsäurelösung in Wasser und
1 Teil Eisessigsäure), darauf sorgfältig mit tliessendem Wasser
gewaschen und in kleine Stückchen zerschnitten wurden. Letztere
wurden längere Zeit in Alkohol von gesteigertem Gehalt (mit
Zusatz von Jodtinktur) gehärtet und in Paraffın eingebettet. Die
von ihnen angefertigten und aufgeklebten Schnitte von einer Dicke

156 S. Tschassownikow:

von 3—4 «u wurden nach einer vorläufigen Behandlung mit einer
schwachen wässrigen Kalihypermanganatlösung und Entfärbung
mittels stark verdünnter Palescher Flüssigkeit in gewöhnlicher
Weise mit Eisenhämatoxylin gefärbt und darauf sehr kurze Zeit
mit einer alkoholischen Lösung von saurem Fuchsin behandelt
(zu 40 cem 90° Alkohols wurden S—12 Tropfen einer gesättigten
wässerigen Lösung des Farbstofis hinzugesetzt. Diese sukzessive
Bearbeitung erwies sich als sehr nützlich, da das Säurefuchsin
den Schleim färbte, indem es sogar kleinen Schleimtröpfehen
einen ziemlich intensiven gelblichbraunen oder sogar ziegelroten
Ton mitteilte. Zu Kontrollzwecken wurden Stücke der Organe
auch in Sublimat mit Essigsäure und Zenkerscher Flüssigkeit
konserviert, worauf die von ihnen angefertigten dünnen Schnitte
zuerst mit Eisenhämatoxylin und darauf mit Mucikarminsäure
nach Rawitz gefärbt wurden. Diese parallelen Beobachtungen
gaben mir die Möglichkeit, mich davon zu überzeugen, dass auf
Präparaten, die nach meiner Methode behandelt sind, das Säure-
fuchsin bei richtiger Handhabung in Becher- und Flimmerzellen
nur den Schleim tingiert.

Beginnen wir mit der Speiseröhre der Amphibien, der
Tritonen, Salamander und der Axolotl. Das Epithel, das innen
die Schleimhaut dieses Organs überzieht, ist ein mehrreihiges
zylindrisches und besteht aus Flimmer- und Becherzellen, sowie
aus Übergangsformen zwischen ihnen. In der Tiefe der Epithel-
schicht zwischen den verjüngten Füsschen dieser hohen Elemente
liegen kleine, unregelmässig-polyedrische „Basal- oder Ersatzzellen“
mit scharf konturierter, grösstenteils rundlichen oder ovalen
Kernen und mit in deren Nachbarschaft gelagerten paarigen
Zentralkörperchen. In den Vertiefungen der Schleimhautfalten
wird dieses mehrreihige Epithel merklich niedriger und wird nicht
selten durch ein einreihiges Zylinderepithel ersetzt. An diesen
Stellen hauptsächlich befinden sich zahlreiche karyokinetische
Figuren, welche ausschliesslich den Becherzellen angehören. In-
folgedessen drängt sich unwillkürlich der Gedanke auf, diese
Vertiefungen als Bildungen anzusehen, die ihrer Funktion nach
den Lieberkühnschen Darmdrüsen der höheren Wirbeltiere
analog sind, da diese Drüsen gleich den Grübchen der Speiseröhre
den Amphibien als Vermehrungsherde der Schleimzellen dienen,
welche sich auf der Oberfläche der Zotten fast niemals teilen.

it

Über Becher- und Flimmerepithelzellen ete. 157

Wenden wir uns nun zu den Becherzellen, so ist vor allem
zu konstatieren, dass deren Bau recht ausführlich erforscht ist.
So ist schon längst bekannt (siehe F. E. Schulze, 1867), dass
eine jede derartige Zelle in der Periode der Sekretansammlung
aus einem unteren protoplasmatischen Teile, der den Kern enthält,
und einem oberen gewöhnlich blasigen, mit einer Membran ver-
sehenen Abschnitt, welcher mit Schleim gefüllt ist, besteht. Ferner
ist auch die Tatsache festgestellt (zuerst von J. H. List, 1886),
dass dieser obere Abschnitt keineswegs einen einfachen Sack mit
Schleim darstellt, sondern dass in ihn aus der Tiefe Protoplasma
eindringt, welches das Aussehen eines Netzes oder eines mikro-
skopischen Schaumes erhält, indem es sich zwischen die Schleim-
tropfen lagert und diese voneinander scheidet. Dazu kann hin-
zugefügt werden, dass bei den von mir untersuchten Tieren das
Verhältnis beider Abschnitte je nach der Form der Zellen ein
ungleiches sein kann, indem in hohen und schmalen Zellen der
Schleim bis dicht an den Kern herantritt, während in Elementen
mit erweitertem oberen Abschnitte das Protoplasma etwas nach
oben dringt und den Kern von allen Seiten umgibt. Auf meinen
Präparaten erscheint der protoplasmatische Teil der Becherzellen
gleichmässig — und feinkörnig; was den schleimigen Abschnitt
betrifft, so können darin in Abhängigkeit von den Fixierungs-
bedingungen entweder Sekrettröpfchen bemerkt werden oder ein
undeutliches Netzwerk, das aus feinsten Plättchen besteht. welche
einen Bestandteil der protoplasmatischen wabigen Masse bilden.
Übrigens können neben feinen Plättchen stellenweise auch dickere
Septen angetroffen werden, welche dabei mehr oder weniger weit
in den schleimigen Abschnitt vordringen können.

In der Tiefe des schleimigen Abschnittes jeder dieser Becher-
zellen fällt ein Paar dunkel tingierter Körner stark in die Augen,
welche offenbar den „Diplosomen*“ der Autoren entsprechen und
mit nichts anderem verwechselt werden können, da ihnen ähnliche
Bildungen auf meinen Präparaten fast niemals zur Beobachtung
gelangen. Diese Diplosomen sind, wie das schon von Zimmer-
mann und Joseph erwähnt, immer den Bälkchen des proto-
plasmatischen Gerüstes eingelagert, was besonders deutlich in
den Fällen zu bemerken ist, wenn sie in dicken Strängen liegen
(Fig. 1). Sind letztere aber sehr dünn und daher schwer zu
bemerken, so scheint es, als ob die tingierten Körnchen im

158 S. Tsehassownikow:

Schleime selbst liegen. Im (Gegensatz zu Zimmermann und
M. Heidenhain habe ich niemals die Diplosomen durch einfache
Körner ersetzt gefunden und meiner Meinung nach beruhen die
von diesen Autoren gegebenen Bilder einfach auf einer unge-
nügenden Fixierung der Objekte, bei welcher beide Körnchen zu
einem gemeinsamen Schöllchen verkleben.').

In der Umgebung der Diplosomen kann man hier, wie über-
haupt in den Elementen des Epithels, nichts derartiges finden,
was wenn auch nur entfernt an die Attraktionssphären erinnerte,
welche so deutlich von Zimmermann in den Becherzellen und
besonders den Schleimzellen des Magens abgebildet sind ?). Weil

!) Die Untersuchung von Präparaten, die nach meiner Methode be-
arbeitet wurden und verschiedene Epithelzellen, Bindegewebszellen, glatte
Muskelzellen und Leukozyten darstellen, lässt es mir sehr zweifelhaft er-
scheinen, dass das Mikrozentrum irgendwo {mit Ausnahme von Riesenzellen,
vielkernigen und pathologisch veränderten Zellen) aus einem, drei oder mehr
Zentralkörperchen und nicht aus zweien bestände. Nach meinen recht zahl-
reichen Beobachtungen decken sich die Begriffe Mikrozentrum und Diplosoma.

?) Auf Präparaten, welche ich aus den verschiedensten Organen der
Amphibien und teilweise auch von Säugetieren verfertigte, fand ich um die
Diplosomen vorzüglich ausgebildete Sphären nur in den Elementen der Ge-
schlechtsdrüsen, in einigen Embryonalzellen und in Leukozyten, wobei die
Sphären in diesen Zellen das Aussehen von rundlichen oder unregelmässigen
Anhäufungen einer besonderen Substanz hatten, welche sich mit Eisen-
hämatoxylin schwach färben liess. Ebensolche Sphären, aber viel weniger
entwickelte, finden sich nach meinen Beobachtungen in den Zellen der
Orbitaldrüse, in einigen Zellelementen der Schilddrüse, sowie in den Neben-
nieren und in der Hypophyse. Alle meine Versuche, solche Gebilde in den
anderen Zellen verschiedener Epithelien aufzufinden, endeten dagegen regel-
mässig mit negativen Resultaten. Wie wir gesehen haben, befinden sich die
Diplosomen in den Becherzellen in dünnen protoplasmatischen Strängen,
welche die Schleimtröpfehen voneinander trennen. Dieselbe Lage nehmen
sie auch in anderen drüsigen Elementen, z.B. in den Schleimzellen der Magen-
drüsen der Amphibien und der Speicheldrüsen der Säugetiere nur mit dem
Unterschiede ein, dass hier an dieser Stelle zuweilen eine kleine und unregel-
mässig konturierte Anhäufung von Protoplasma bemerkbar wird, an welche
von allen Seiten mit Sekret erfüllte helle Waben herantreten. Nehmen wir
ferner die Zellen des Darmepithels, so schliessen sich in ihnen grösstenteils
an die Diplosomen direkt Protoplasmakörnchen an, und mehr als Ausnahme-
fali gelingt es zu beobachten, wie von den Diplosomen in einer oder mehreren
Richtungen auf äusserst kurze Entfernung hin Körnchenreihen abgehen,
quasi eine Art rudimentärer Strahlung repräsentierend. Noch seltener (in
den Ausführungsgängen des Pankreas, im Nierenepithel) erweisen sich die
Diplosomen einem protoplasmatischen Faden eingelagert, welcher sich höher

Über Becher- und Flimmerepithelzellen ete. 159

aber derartige Sphären vor kurzem von Heiderich bei der
Untersuchung frischen, lebender Materials beschrieben wurden,
hielt ich es für notwendig, sein Hauptuntersuchungsobjekt,
nämlich das Schleimepithel des Froschmagens, an meinen fixierten
Präparaten zu studieren. Dabei erwies es sich, dass in diesen
Zellen innerhalb ihres schleimigen Abschnittes wirklich sehr häufig
helle Räume von sphärischer, ovaler oder sogar unregelmässiger
Form anzutrefien sind, welche sich bald in dem axialen Teile des
Zellkörpers, bald näher zu seinen Seitenflächen lagern (Fig. 12,
13, 14 und 15). In einer Zelle können ihrer mehrere angetroffen
werden, wobei sie untereinander zusammenfliessen können und,
indem sie sich gegen die freie Zelloberfläche verbreitern, eröffnen
sie sich endlich nach aussen. Zieht man die erwähnten Beziehungen
in Betracht, so muss man unbedingt zu der Schlussfolgerung
kommen, dass diese hellen Felder keineswegs Anhäufungen von
Archiplasma sind, sondern in Beziehung zu eigenartigen Ver-
änderungen des Schleimes und zu seiner Ausführung aus den
Zellen stehen. Ist das aber der Fall, so ist es schon a priori
schwer zulässig, anzunehmen, dass derart beständige (rebilde, wie
die Diplosomen, innerhalb des von der Zelle auszuscheidenden
Sekrets liegen. Und wirklich befinden sich in überwiegender
Mehrzahl der Fälle die Diplosomen weit entfernt von den hellen
Räumen, überaus häufig sogar im tiefen protoplasmatischen Teile
der Zellen (Fig. 13). Wenn sich jedoch die Diplosomen im schleimigen
Abschnitte des Zellkörpers befinden, kommen sie bisweilen bei ver-
schiedenen Lagen der hellen Felder in Berührung mit letzteren, indem
sie an deren Peripherie zu liegen kommen. In solchen Fällen können
bei gewisser Schnittrichtung natürlicherweise Bilder entstehen,
ähnlich den von Heiderich und mir abgebildeten, auf welchen
die Diplosomen von hellen Säumen umgeben erscheinen (Fig. 15).

erhebend, gleich einer Geissel, über der freien Zellenoberfläche hervorragt
(„Zentralgeissel“ von Zimmermann). Aus den angeführten Beispielen,
durch welche im Grunde genommen die zu beobachtenden Beziehungen der
Diplosomen zu ihrer Umgebung in ruhenden Epithelzellen erschöpft werden,
erhellt, dass für sie um die Diplosomen herum kein freier Raum übrig bleibt,
denn er ist von gewöhnlichem Protoplasma eingenommen. Endlich bin ich
bezüglich der Strahlungen, die sich so häufig in einigen Elementen, z.B.
den Leukozyten, an den Zentrosomen wahrnehmen lassen, zu der Überzeugung
gelangt, dass diese Astrosphären als untrügliche Andeutungen dessen zu
deuten sind, dass deren Zellen sich zu einer Teilung vorbereiten.

160 S. Tsehassownikow:

Das wäre die Morphologie der Diplosomen in den Becher-
zellen. Was ihren physiologischen Charakter betrifft, so wäre zu-
vörderst festzustellen, ob sie in direkter Beziehung zu den Zell-
zentren stehen. Es ist selbstverständlich, dass das Studium der
Karyokinese der einzige Weg ist, der zur Lösung der aufge-
worfenen Frage führt, wobei zu verfolgen ist, ob sich die Diplosomen
bei Beginn dieses Prozesses in echte Zentralkörperchen verwandeln
und andererseits, ob aus letzteren bei Wiederherstellung des Ruhe-
zustandes der Zellen wiederum Diplosomen entstehen. Zu diesem
/weck erscheint unser Untersuchungsobjekt besonders geeignet,
denn 1. teilen sich in der Speiseröhre der Amphibien die Becher-
zellen sehr häufig und es gelingt bisweilen auf einem Präparate
fast alle Teilungsstadien zu finden: 2. findet man in diesen
Elementen, wie wir das schon gesehen, ausser den Diplosomen
keine anderen Körperchen, welche an sie in Grösse, Lage und
Färbung erinnerten: 3. endlich, obgleich hier gleichzeitig mit
den Becherzellen sich auch die Basalzellen vermehren, gestattet
das Vorhandensein oder das Fehlen intensiv tingierbaren Schleimes
jederzeit eine gegebene karvokinetische Figur mit Sicherheit auf
eine der beiden Zellenformen zu beziehen.

Fig. 2 stellt eine Zelle dar, welche, sich zur Teilung an-
schickend, von den benachbarten Elementen (vergl. Fig. 1) scharf
durch den gequollenen Kern und vergrösserten Gehalt an Chromatin-
substanz unterscheidbar ist. In dieser Zelle befindet sich das
Diplosoma wie früher auf einem protoplasmatischen, in diesem
Falle etwas verdickten Strange sitzend, noch in dem schleimigen
Abschnitte, doch sind seine Körner etwas grösser geworden,
wodurch sie deutlicher hervortreten als in ruhenden Zellen, und
nähern sich dem unteren protoplasmatischen Teile des Zellkörpers.
Fig. 3 zeigt das Anfangsstadium der Karyokinese. Der Kern
dieser Zelle hat seine Membran verloren und enthält die sich
bildenden Chromatinschleifen; die Körner des Diplosomas sind
noch grösser geworden und wandern, indem sie auseinander zu
weichen beginnen, definitiv in den protoplasmatischen Abschnitt
der Zelle über. Doch auch in diesem Abschnitte bleiben die
Beobachtungsbedingungen für das Schicksal der Diplosomen
äusserst günstig, da ausser ihnen in dem Zellkörper nur kleine
und relativ schwach färbbare Protoplasmakörnchen bemerkt
werden.

Über Becher- und Flimmerepithelzellen ete. 161

Die weitere und dabei sukzessive Entwicklung der Prophasen
der Mitose zeigen die Fig. 4, 5 und 6. Hier sehen wir, dass
die immer mehr voneinander weichenden Diplosomakörner während
dieses Zeitraumes ihre definitive Grösse erreichen und als Zentren
von auf Kosten des Protoplasmas sich bildenden Strahlungen
dienen, welche ein untrügliches Dokument des innigsten, genetischen
Zusammenhanges der Diplosomen und Zentrosomen darstellen.
Die Strahlungen sind ursprünglich schwach entwickelt, erweisen
sich jedoch späterhin als aus einer relativ grossen Anzahl proto-
plasmatischer Fasern zusammengesetzt. Irgend eine Zentrodesmose
zwischen den sich trennenden Körnern der Diplosomen ist nicht
vorhanden und erst dann, wenn die typische Knäuelfigur verloren
geht und die Chromosomen sich zur Bildung des Muttersterns
anzuordnen beginnen, bildet sich auf Kosten eines Teiles der
Strahlen die Kernspindel, welche in das von den Chromatin-
schleifen eingenommene (Gebiet eindringt und entsprechend dem
Auseinanderrücken der Zentrosomen allmählich schärfer begrenzt
erscheint.

Das Stadium des Muttersterns veranschaulicht Fig. 7, welche
unter anderen dadurch interessant ist, dass die entsprechende
Zelle, obgleich sie den komplizierten Zyklus der mit dem Ver-
mehrungsprozesse verbundenen Veränderungen erkennen lässt,
gleichzeitig ihre gewöhnliche Arbeit, die Schleimabsonderung,
nicht unterbricht. In diesem Stadium, während dessen auch die
Längsspaltung der Chromosomen erfolgt, lagern sich dieselben
äusserst selten in der typischen Weise. Gewöhnlich gruppiert sich
ihr grösster Teil im unteren Teile der Spindel, während im
oberen Teil nur wenige Chromatinschleifen lagern, — ein Umstand,
welcher offenbar in Beziehung zu dem Druck steht, den die
kolossale Schleimmasse, welche den oberen Abschnitt der Zelle
erfüllt, auf die karyokinetische Figur ausübt. Zweifellos erscheint
auch häufig die Achromatinspindel unter dem Einfluss desselben
mechanischen Insultes gebogen und richtet sich mit ihrer Konkavität
zum freien Ende des Zelleibes. In diesem Stadium, selten früher
und nur als Ausnahme später, teilen sich die Zentralkörperchen
an den Polen der Spindel in je zwei kleine Körnchen. Darauf
verschieben sich die Tochterchromosomen gegen die Pole und
bedingen in einiger Entfernung von ihnen die Bildung typischer

Tochtersterne (Fig. ).
Archiv f.mikr. Anat. Bd.$4. Abt.I. 11

162 Ss. Tschassownikow:

In dem Endstadium der Mitose, welche auf den Fig. 9, 10
und 11 dargestellt ist, beobachten wir die Teilung des Zelleibes,
welche in dem Aquator der Spindel parallel der Längsachse der
Zellen verläuft, indem sie an deren Basis beginnt, und sehen
die Rückkehr der Kerne in den Ruhezustand. Dabei liegen die
Zentralkörperchen, solange die Kerne das Aussehen von Tochter-
knäueln haben, noch in den entsprechenden Polgegenden, doch
wenn in den Kernen das gewöhnliche Chromatinnetz sich zu
bilden beginnt, rücken die Körperchen langsam und allmählich
nach oben, treten in den schleimigen Abschnitt der Zellen über
und repräsentieren dort von neuem die Diplosomen.

Somit folgt aus dem soeben beschriebenen Verlaufe des
karyokinetischen Prozesses unleugbar der wesentliche Schluss,
dass die den entsprechenden Gebilden anderer zylin-
drischer Epithelelemente identischen Diplosomen der
Becherzellen echte Zellzentren sind und darum voll-
auf die Benennung „Zentralkörperchen“ verdienen.

Doch wie sind mit dieser Schlussfolgerung die Behauptungen
von Jelenjewski in Einklang zu bringen, dass in ein und der-
selben sich teilenden Zelle gleichzeitig sich sowohl ein Diplosoma
am freien Ende des Zellenleibes, als auch Zentralkörperchen an
den Polen der Spindel befinden können? In dieser Beziehung
kann es keinem Zweifel unterliegen, dass die Schlussfolgerungen
meines Kollegen auf einem einfachen Missverständnisse beruhen.
Unanfechtbare Bilder, die diese Anschauung bestätigen könnten,
habe ich weder auf meinen Objekten, noch auf seinen Präparaten
aus den Nebenhoden finden können. Und noch mehr! Bei auf-
merksamem Studium der Stelle, welche von Jelenjewski ın
Fig. 7 (siehe S. 637 seiner Arbeit) abgebildet ist, gewann ich die
Überzeugung, dass das Diplosoma hier nicht der sich teilenden
Zelle, sondern einem Schnitt einer anderen benachbarten Zelle
angehört, welche übrigens von jener durch eine recht undeutliche
Grenze geschieden Ist.

Die Mitose ist jedoch keineswegs die einzige Bildungsart
der schleimsezernierenden Becherzellen. Diese können, wie es
heute beinahe von allen Histologen anerkannt wird, auch aus
den benachbarten zylindrischen Epithelelementen, in unserem
Falle den Flimmerzellen, entstehen. Sehen wir uns daher den
Bau des Flimmerepithels in der Speiseröhre der Amphibien an.

Über Becher- und Flimmerepithelzellen ete. 165

Es sind hohe zylindrische Zellen, welche von den benachbarten
Becherzellen stark zusammengedrückt und deshalb unverhältnis-
mässig schmal sind. Aus demselben Grunde haben zweifelsohne
ihre in der Längsrichtung ausgestreckte Kerne häufig eine
unregelmässige Form und weisen eine sehr seltsame Verteilung
des Chromatins auf. An der freien Oberfläche der Flimmerzellen
treten deutlich Basalkörperchen auf, von denen ein jedes sich
auf genügend tingierten Präparaten als aus einem Paar dicht
aneinander gelagerter Körnchen bestehend erweist. Von jedem
Basalkörperchen tritt nach aussen je ein relativ kurzes Flimmer-
haar. Über den Basalkörperchen, folglich an der Basis der
Flimmern, existiert ein schmaler Kutikularsaum, welcher ge-
wöhnlich kaum unterscheidbar ist und daher auf den Abbildungen
weggelassen wurde. Das Protoplasma der Zellen ist feinkörnig und
enthält keine Spuren eines intrazellulären Fadenapparates, welcher
sich mit so überraschender Deutlichkeit bei der von mir angegebenen
Behandlung im Flimmerepithel des Darmes von Anodonta und der
Gallengänge von Helix pomatia und hortensis nachweisen lässt.!)

'!) Mit dem Studium der Struktur der Flimmerzellen beschäftigt, ge-
langte ich in letzter Zeit im Gegensatz zu Koladev zu der Anschauung,
dass ihr interzellulärer Apparat aus echten Fasern besteht und dass
folglich die in dieser Frage noch von Engelmann (1880) geäusserte An-
sicht zu Recht bestehen bleibt. Jedoch finden sich zwischen den Fasern
nicht selten Einschlüsse, welche die Form von sphärischen Klümpchen haben,
und wenn diese sich in den Fixierungsmitteln auflösen, so können innerhalb
der Flimmerzellen Bilder einer wabigen Struktur in der Art der von Kolacev
abeebildeten erhalten werden. Unter anderen äussert dieser Verfasser die
Vermutung, dass der genannte Fadenapparat zur Leitung von Nahrungs-
flüssigkeit diene, welcher Anpassung der Flimmerzellen ihrer grossen
Dimensionen wegen bedürften. (Vergl. auch M.Heidenhain: Plasma und
Zelle, 2. Lieferung 1911). Mit dieser Anschauung kann ich mich jedoch nicht
einverstanden erklären. Die Flimmerzellen der Amphibien, die eines solchen
Apparates entbehren, sind fast ebenso hoch, wie die Darmzellen von Anodonta
oder wie die Zellen der Gallengänge der Schneckenleber. Anderseits weisen
einen Fadenapparat kleine Flimmerzellen auf, welche die Kiemen von
Anodonta bedecken, besonders die in der Tiefe der Kiemenblättchen beftind-
lichen. Berücksichtist man die strukturellen Eigentümlichkeiten der Zellen
der genannten Objekte, so kommt man eher zu der Annahme, dass die An-
wesenheit oder das Fehlen von intrazellulären Fasern in Beziehung zu der
Grösse der Flimmerhärchen steht. Wo letztere lang sind, bedürfen sie zu
ihrer Biegung einer Stütze und sind in diesem Falle durch Vermittlung von
Basalkörperchen mit protoplasmatischen Fäden innerhalb der Zellen ver-
bunden ; wo die Wimpern jedoch kurz sind, wie bei den Amphibien, existiert
ein Fadenapparat überhaupt nicht, ungeachtet der bedeutenden Grösse der
Zellenelemente selbst.

10

164 S. Tschassownikow:

Existieren in ihnen Zentrosomen ? Diese Frage ist bis jetzt
der (Gegenstand eines Streites, in welchem eine Gruppe von
Forschern (Henneguy, Lenhossek, Zimmermann, Heiden-
hain, Fürst und Joseph), welche mit grösster Aufmerksamkeit
die Flimmerzellen studierten, die Anwesenheit von Zentrosomen
in letzteren leugnen, während andere (Studnicka, Fischel,
senda. Fuchs, Ikeda, Wallengren und Erhard) solche
beschreiben und abbilden, dabei aber sehr verschieden, bald dicht
an der freien Oberfläche der Zellen, bald etwas tiefer: bald sind
diese Gebilde grösser, bald kleiner. Wie weit sich die Angaben
der einzelnen Verfasser in dieser Hinsicht widersprechen, erhellt
z. B. daraus, dass Fischel Zentralkörperchen in den Flimmer-
zellen von Salamanderlarven beschrieb, während Joseph, der
seine Präparate einer Kontrolldurchmusterung unterwarf, zu
necativen Resultaten gelangte. Offenbar sind die strukturellen
Verhältnisse hier äusserst verwickelt, und das erklärt sich daraus.
dass der Körper der Flimmerzellen aus Körnchen besteht, welche
ihrer Grösse und teilweise sogar auch ihrer Färbung nach nicht
selten sich den Zentralkörperchen nähern. Übrigens treten auf
meinen Präparaten die Zentrosomen in den Flimmerzellen der
Amphibien mit genügender Deutlichkeit in Form von Körnchen
auf, welche etwas schräg zu der Längsachse der Zellen und etwas
nach unten von der freien Oberfläche, zuweilen dicht unter den
Basalkörperchen (Fig. 21), gelagert sind. Dass unsere Doppel-
körperchen, resp. Diplosomen, nicht dem Protoplasma selbst an-
sehören und keine einfachen Einschlüsse darstellen, dafür spricht
ausser ihrem charakteristischen Aussehen und ihrer Lage der
Umstand. dass sie sich in die Zentralkörperchen der Becherzellen
bei der Verschleimung der Flimmerelemente verwandeln.

Als erstes Anzeichen einer Schleimmetamorphose treten
am oberen Ende der Flimmerzellen, folglich in der Nachbarschaft
der Zentrosomen, Körner auf, welche etwas grösser sind und sich
mit Eisenhämatoxylin dunkler färben lassen als die Protoplasma-
körnchen.!) Da eine Verminderung der Anzahl dieser Körner
mit der Bildung von Schleimtröpfehen an denselben Stellen Hand

') Bezüglich der Frage über die Bildung und Ausscheidung des Schleimes
führe ich nicht die ganze spezielle Literatur an. Die von mir beschriebenen
Verhältnisse bilden nur den Rahmen für das mich mehr interessierende Bild
der eigentümlichen Veränderungen in der Lage der Zentralkörperchen.

Über Becher- und Flimmerepithelzellen etc. 165

in Hand geht, ist es vollkommen natürlich, in ihnen das erste
Stadium der Bildung von Schleimsubstanz zu erblicken, sie für
„Präprodukte“ des Mucins zu halten.) Die aus diesen Körnern
entstehenden Schleimtröpfehen, welche sich nach meiner Be-
handlung mit Säurefuchsin, nach Bearbeitung durch Zenkersche
Flüssigkeit mit Mucikarminsäure färben lassen, erweisen sich
zuerst im Protoplasma des oberen Teiles des Zellkörpers zer--
streut (Fig. 16). Bald vergrössert sich jedoch die Zahl dieser
Tropfen bedeutend; sie nehmen den ganzen oberen Teil, die
Hälfte der Flimmerzellen, ein und nähern sich soweit einander,
dass sie in die Maschen eines protoplasmatischen Gerüstes zu
liegen kommen, welches sich von dem Gerüst der Becherzellen
nur insofern unterscheidet, dass seine protoplasmatischen Scheide-
wände etwas dicker sind und daher auf Präparaten deutlicher
hervortreten (Fig. 17). Um diese Zeit bleibt von der früheren
Anhäufung von Körnern bloss eine relativ schmale Zone an der
freien Oberfläche der Zellen übrig, wobei man beobachten kann,
wie von dieser Körner abgehen und mehr oder weniger tief in
den Zellkörper eindringen, indem sie längs der protoplasmatischen
Septen gleiten.

Früher oder später wird diese Körnerzone jedoch auf-
gebraucht und verschwindet; jetzt erscheinen die Zellen in ihrer
oberen Hälfte erweitert, doch besitzen sie noch immer die Basal-
körperchen mit den Flimmerhaaren; die Tropfen des Sekretes
erreichen, indem sie sich in grosser Menge ansammeln, den Zell-
kern (Fig. 18). Noch ein Schritt weiter und die Schleimtropfen
erreichen ihre definitive Grösse und liegen fast dicht aneinander;
der Kern rückt zur Basis der Zelle und wird von oben durch
eine Schicht Protoplasma bedeckt. An den Seiten des Zelleibes
bildet sich eine Membran und die Flimmern zusammen mit den
Basalkörperchen fallen ab, indem sie eine oberflächliche Schicht
der Zelle freilegen, welche bei den Amphibien beständig offen
bleibt. Als Resultat erhalten wir eine typische Becherzelle.

Während der beschriebenen Veränderungen, welche die Ver-
wandlung der Flimmerzellen in Becherzellen begleiten, bleiben

!) Schon Biedermann (1886) wies auf die Existenz von „Präpro-
dukten“ bei der Schleimbildung in Becherzellen der Frösche hin. Seine Unter-
suchungen sind unter anderen auch dadurch interessant, dass sie an völlig
trischem, lebendem Material ausgeführt wurden.

166 Ss. Tschassownikow:

die Zentralkörperchen nicht an einer Stelle. Man kann Schritt
für Schritt verfolgen, wie die Zentrosomen, die sich in typischen
Flimmerzeilen unweit ihrer freien Oberfläche befinden, je mehr
Schleim gebildet wird, desto mehr nach unten längs der proto-
plasmatischen Septen rücken und somit den unteren Teil des
schleimigen Abschnitts der Becherzellen erreichen. Doch auch
hier behalten die Zentrosomen ihre Lage nicht unverändert bei
und können innerhalb des Schleimes bald etwas höher, bald etwas
niedriger beobachtet werden. Es erscheint sehr wahrscheinlich,
dass die Verschiebungen der Zentrosomen in Beziehung zur
Schleimabsonderung stehen, dass sie dabei tiefer rücken und
sich dem protoplasmatischen Teile des Zelleibes nähern. Die
Becherzellen in der Speiseröhre der Amphibien scheiden beständig
Schleim ab, wobei er in gewissen Fällen die Zelle in kleinen
Portionen verlässt, in anderen Fällen jedoch ganz auf einmal
ausgestossen wird. In letzterem Falle rücken die Zentrosomen
immer schnell aus dem schleimigen in den unteren protoplas-
matischen Abschnitt der Zellen (Fig. 18 und 19).

Ob der Absonderung geringer Schleimmengen eine parallele
Bildung neuen Schleimes entspricht, kann ich nicht definitiv ent-
scheiden. Doch erscheint es mir wahrscheinlicher, dass dieser
Prozess erst beginnt, nachdem eine mehr oder weniger beträcht-
liche Menge des Schleimes die Zelle verlassen hat und wenn der
obere Teil des Zelleibes kollabiert, bisweilen sogar etwas in den
übrigen Teil der Becherzelle eingezogen wird und die freie Ober-
fläche der Schleimhaut nicht mehr erreicht. In diesem Falle kann
man erblicken, dass am oberen Pole des Kernes eine Anhäufung
einer grossen Anzahl dunkel tingierter Körner auftritt, welche
allmählich zur Mitte des Zellkörpers rücken und dort in Schleim-
tropfen verändert werden. Bei ihrem Entstehen befindet sich
eine derartige Anhäufung der Zentrosomen, rückt jedoch später
von ihnen fort, wobei jedoch ein Zusammenhang mit ihnen durch
protoplasmatische Stränge unterhalten wird, welche mit eben-
‚solchen Körnern besetzt sind (Fig. 20).

Besonders interessante Bilder bieten jedoch diejenigen Zellen,
welche auf einmal das ganze in ihnen angesammelte Sekret ent-
leeren. In ihnen geht die Schleimbildung besonders energisch vor
sich und die Zentralkörperchen, welche schon früher in den
unteren protoplasmatischen Teil des Zelleibes übergetreten waren,

—1

Über Becher- und Flimmerepithelzellen ete. 16

werden von allen Seiten von Tröpfchen des neuen Sekrets um-
geben. In dem Maße, wie der Schleim sich in der kollabierten,
erschöpften Becherzelle ansammelt, rücken die Zentrosomen
wiederum nach oben, bis sie die für diese Zellelemente gewöhn-
liche Lage erreichen.

Dass die Becherzellen, nachdem ihr ganzes Sekret ab-
geschieden ist, sich wiederum in Flimmerzellen verwandeln könnten,
habe ich niemals beobachtet und halte eine solche Möglichkeit
für vollkommen ausgeschlossen.

Was andere von mir untersuchte Organe der Amphibien
betrifft, so erwiesen sich zum Studium der Schleimmetamorphose
die Zellen des Saumepithels des Darmes weniger geeignet. Übrigens
konnte ich die ersten Stadien dieses Prozesses, welche bis zur
Bildung von typischen Becherzellen völlig ähnlich den beschriebenen
Verhältnissen verlaufen, deutlich im Darme völlig entwickelter
Axolotl und an grossen Salamanderlarven beobachten.

Wenden wir uns nun zu dem die innere Oberfläche des
Magens von Amphibien (Axolotl, Salamander und Tritonen) aus-
kleidenden Epithel, wo die soeben besprochenen Prozesse der
Schleimbildung einfacher erscheinen und darum besonders lehr-
reich sind. Das Epithel ist überall ein einschichtiges, zylin-
drisches, wobei seine in Grübchen oder Trichtern liegenden Zellen
etwas kleiner sind, als diejenigen, welche unmittelbar die Magen-
höhle begrenzen. Auf meinen Präparaten habe ich gesehen, dass
die Schleimzellen gleich den Becherzellen beständig ihr Sekret
ausscheiden, in einigen Fällen langsam, nach und nach, in anderen
Fällen energischer, und nur die niedrigeren Zellen der Magen-
grübchen erwiesen sich bisweilen im Ruhezustande. Entsprechend
einem solchen Zustande befinden sich auch die Zentralkörperchen
hier in der Tiefe des oberen schleimigen Abschnittes, während
der untere protoplasmatische Teil des Zelleibes, wie überall in
den Elementen des Deckepithels des Magens, aus gleichmässig
verteilten kleinen Körnchen besteht (Fig. 22). Doch ändert sich
das Bild stark, sowie die Schleimabsonderung der Zellen beginnt
(Fig. 23). Die Zentrosomen rücken in den unteren Teil der Zellen
und im mittleren Drittel des Zelleibes erscheint eine Anhäufung
verhältnismässig grosser und dunkeltingierter Körner, welche
otfenbar dieselbe Rolle spielen, wie die ihnen ähnlichen Körner
in den Flimmer- und Becherzellen, d. h. ein vorläufiges Stadium

16

[® 6)

Ss. Tschassownikow:

in der Entwicklung des Mucins darstellen. Unter dieser Körner-
schicht erblickt man im Raume zwischen ihr und dem Kerne in
der Längsrichtung der Zelle verlaufende Körnerfäden, hinsicht-
lich deren Entstehung man vermuten darf, dass das feinkörnige
Protoplasma eine solche Anordnung unter dem Drucke der nach
oben dringenden Nahrungsflüssigkeit erhalten hat. Im weiteren
Verlaufe des Ausscheidungsprozesses (Fig. 24) gehen die Zentral-
körperchen schon definitiv in die mittlere körnige Zone über und
um sie beginnt bald die Bildung von Schleimtröpfehen, welche
darauf allmählich nach oben geschoben werden.!) Dabei geht
die Sekretion nicht selten derart stürmisch vor sich, dass von
der Zelle der an der freien Oberfläche gelegene Endteil des Zell-
leibes samt den protoplasmatischen Septen abgerissen wird. In
solchen Fällen ist die Schleimbildung eine besonders lebhafte
(Fig. 25).

Damit beschliesse ich die Beschreibung der von mir er-
haltenen Befunde. Durch sie wird vor allem die wichtige Tat-
sache festgestellt, dass in Becherzellen, sowie auch in
Flimmerzellen, die Zentralkörperchen bei der
Schleimmetamorphose nicht an einer Stelle ver-
harren, sondern ihre Lage beständig in strenger
Übereinstimmung mit den verschiedenen funktio-
nellen Zuständen der Zellelemente ändern.

Bei der Beschreibung der Verwandlung der Flimmerzellen
in Becherzellen und der verschiedenen funktionellen Veränderungen
von letzteren haben wir gesehen, dass die Zentralkörperchen bei
diesen Prozessen sehr bedeutende Lageveränderungen erleiden.
Es fragt sich nun, welche Kräfte bewirken diese Bewegungen der
Zentrosomen und wozu dienen sie? Was die erste Frage betrifit. so
unterliegt es zuvörderst keinem Zweifel, dass die Ortsveränderungen
der Zellzentren in keinerlei Beziehung zum Drucke des Schleimes
stehen, da inden Becherzellen während der Bildung des Sekrets und
besonders bei dessen Ausscheidung der im Zelleibe herrschende

1) Die auf Fig. 24 in der Zelle links abgebildeten Zentrosomen liegen
natürlich nicht innerhalb des Schleimtropfens, sondern berühren diesen bloss,

wobei das Sekretklümpchen selbst sich im Präparate hinter dem Diplosoma
befindet.

Über Becher- und Flimmerepithelzellen etc. 169

Druck in der Richtung nach oben, d. h. in einer der Bewegung
der Zentrosomen entgegengesetzten Richtung wirken müsste.
Eher könnte man annehmen, dass letztere eine Zusammenziehung
des protoplasmatischen Gerüstes hervorrufen, welches bei der
Ausscheidung des Schleimes in die Tiefe des Zelleibes gezogen
wird und die Zentrosomen nach sich zieht. Aber abgesehen da-
von, dass eine derartige Deutung für die Flimmerzellen voll-
ständig unanwendbar ist, in welchen bei der Bildung von Schleim
die Zentralkörperchen gleichfalls Bewegungen ausführen, glaube
ich, dass auch für sezernierende Zellen die Voraussetzung einer
Kontraktilität des Protoplasmas unter dem Einfluss der Zentral-
körperchen — ein von Zimmermann ausgesprochener (Ge-
danke — vollkommen unbegründet ist. Denn an einigen Becher-
zellen und den Schleimzellen des Magens konnte ich mich davon
überzeugen, dass ihr protoplasmatisches Gerüst, obgleich bei
der Sekretion kollabierend, dennoch das frühere Niveau erreicht,
wobei ein Teil desselben sogar von der Zelle abgeschieden und
ausgeworfen werden kann. Überhaupt unterliegt es keinem Zweifel,
dass in ruhenden Zellen die Bewegungen der Zentrosomen eine
ihnen selbst eigene Funktion darstellen, welche unabhängig ist
von irgend welchen morphologischen Bildungen, die sich in den-
selben Zellelementen befinden. Somit liegen hier Verhältnisse
vor, die völlig analog dem sind, was ich an sich teilenden Zellen
(Spermatozyten von Helix pomatia) konstatieren konnte, wo gleich-
falls ein Auseinandergehen der Zentralkörperchen weder mit der
Kontraktion der radiären protoplasmatischen Fäserchen, noch mit
dem Wachstum der Zentralspindel in Zusammenhang gebracht
werden konnte.

Doch wenn ich auch die Hypothese Zimmermanns ab-
lehne, so glaube ich immerhin, dass die Bedeutung der Zentral-
körperchen lange nicht durch ihre Beziehungen zu dem Ver-
mehrungsprozess der Zellen erschöpft wird, dass sie vielmehr auch
beim Ruhezustand derselben eine grössere Rolle spielen. Wir
müssen nicht vergessen, dass die Zentralkörperchen sich immer
am Orte der Sekretbildung befinden. Bildet sich das Sekret an
dem oberen Ende einer Flimmerzelle oder einer Saumzelle des
Darmes, so finden wir an demselben Ende auch die Zentrosomen;
rücken letztere in den unteren protoplasmatischen Teil der Becher-
zellen oder der schleimbildenden Elemente des Magens, so finden

170 S. Tschassownikow:

wir auch hier in ihrer Nähe die Bildung von Schleimtropfen.
Diese Beziehungen, welche sehr augenfällig und beständig sind,
zwingen zu der Annahme, dass die Zentrosomen Organe
sind, unter deren Mitwirkung die Schleimbildung
vor sich geht. Ist dem aber so, so können wir in unseren
Schlussfolgerungen noch weiter gehen. Wenn der Ernährungs-
prozess ursprünglich mit dem Protoplasma allein in Verbindung
gebracht wurde, wenn derselbe bis jetzt für eine koordinierte
Funktion des Kernes und des Protoplasmas gehalten wurde, so
müssen wir nun behaupten, dass an dem Stoffwechsel der Zellen
alle ihre wesentlichen Bestandteile, auch die Zentralkörperchen
nicht ausgenommen, teilnehmen.

Wie soll man sich aber eine derartige Rolle der Zentrosomen
theoretisch vorstellen? An einem anderen Objekte, nämlich den
sich teilenden Blastomeren des Axolotls, gelang es mir Schritt
für Schritt zu verfolgen, wie um die Zentralkörperchen herum
die Bildung von jungem, primärem Protoplasma vor sich geht.
Es versteht sich von selbst. dass dieser Prozess nur auf Grund
einer Zufuhr von Nährmaterial stattfinden kann. Es unterliegt
wohl kaum einem Zweifel. dass auch in ruhenden Zellen eine
derartige Zufuhr von Nahrungsflüssigkeit zu den Zentralkörperchen
stattfindet, doch wird sie in diesen schnell in Sekretionsprodukte
verwandelt.

Indem ich zum Schlusse der Arbeit gelange. halte ich es
für nicht überflüssig, zu erwähnen, dass die Becherzellen nach
Bildung und mehr oder weniger lange andauernder Ausscheidung
des Schleimes abgenützt werden, umkommen und durch neue
ersetzt werden.') Dabei geht die Erneuerung der schleimbildenden
Elemente, wie wir gesehen haben, auf zweierlei Art vor sich: einer-
seits durch Verwandlung der benachbarten zylindrischen Epithel-
zellen in Schleimzellen, andererseits durch mitotische Teilung der
verbleibenden Becherzellen. Im Gegensatz dazu habe ich in
Flimmerzellen, ungeachtet dessen, dass ich mehrere Tausend
Schnitte der Speiseröhre erwachsener und larvaler Amphibien
sorgfältig studiert, keine einzige karyokinetische Figur gefunden

!, Auf diesen Zerstörungsprozess weisen die nicht selten vorkommenden
Bilder von Karyolyse in den Becherzellen hin. Es ist sehr wahrscheinlich,
dass im Zusammenhang damit auch die Anwesenheit einer grossen Anzahl
grober polymorpher Leukozyten (Phagozyten) zwischen den Epithelzellen steht.

Über Becher- und Flimmerepithelzellen etc. 171

und neige ich wegen dieser Befunde zu der Ansicht, dass die
Erneuerung der Flimmerzellen auf Kosten der basalen oder der
sog. Ersatzzellen vor sich geht, wo immer karyokinetische Figuren
in grosser Menge angetroffen werden.') Somit bin ich durch
meine Untersuchungen zu dem Hauptpunkt der Lehre Lenhosseks
und Henneguys geführt worden, dass die Flimmerzellen
sich nicht vermehren, kann gleichzeitig deren Ansicht jedoch
nicht teilen, dass diese Zellen der Teilung nicht fähig sind, und
zwar aus dem Grunde, weil alle notwendigen Organe, der Kern,
das Protoplasma und die Zentrosomen, in Flimmerzellen unzweifel-
haft vorhanden sind.

Literaturverzeichnis.

Die mit Sternchen bezeichneten Arbeiten konnten im Original nicht erhalten
und werden nach Referaten zitiert.

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10. Derselbe: Diplosomen und Mitosen im eilientragenden Ependym eines
Haifischembryo. Anat. Anz., Bd. 38, 1911.

-]

') Die vor kurzer Zeit von Erhard publizierte Beschreibung der
Mitose im Flimmerepithel des Ependyms eines Acanthiasembryos kann meine
Ansicht nicht ändern. Seine Zeichnung ist wenig überzeugend und kann
in dem Sinne gedeutet werden, dass die abgebildete karyokinetische Figur
nicht der Flimmerzelle, sondern einer der tiefer liegenden Basalzellen angehört.

29.

30.

al.
32.

Ss. Tschassownikow:

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Lavdowsky, M.: Von der Entstehung der chromatischen und achro-
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Poljakoff, P.: Zur Biologie der Zelle. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 56,
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43.

44.

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. Schaudinn, F.: Uber das Öentralkorn der Heliozoen. Ein Beitrag

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. Derselbe: L’ovogenese chez le Thysanozoon Brocchii. La Cellule, T. 18

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genese von Helix pomatia. Anat. Hefte, Bd. 29, 1905.

. Derselbe: Zur Frage über die Centrosomen, Sphären und achromatischen

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Van der Stricht, ©.: La formation des deux globules polaires et
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Arch. d. Biol., t. 15, 1897.

Wallengren, H.: Zur Kenntnis der Flimmerzellen. Zeitschr. f. allg.
Phys., Bd. 5, 1905.

Zimmermann, K. W.: Beiträge zur Kenntnis einiger Drüsen und
Epithelien. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 52, 1898.

Erklärung der Abbildungen auf Tafel VI und VII.

Sämtliche Abbildungen sind von mir nach den Präparaten entworfen, welche
nach Fixierung der Objekte mit einer Mischung von Sublimat, Osmium und
Essigsäure und Färbung der Schnitte mit Eisenhämatoxylin und Säurefuchsin
erhalten waren. Sie wurden mit Hilfe des Abbeschen Zeichenapparates
mit Zeiss’ Ölapochromat 1,5 mm und Kompens.-Okular 4 angefertigt. Die

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Projektion auf den Objekttisch.

1—11. Becherzellen aus der Speiseröhre von Triton. Ruhende, sich
zur Mitose anschickende und sich teilende Zellen. Verwandlung
der Diplosomen in Zentrosomen.

12-15. Schleimzellen von der inneren Oberfläche des Froschmagens.
Vakuolen (Sphären oder „Zentrosomen* von Heiderich) und
Diplosomen.

16. Aus der Speiseröhre des Axolotls. In den Flimmerzellen beobachtet
man die Bildung von Schleim; in der Zelle links sieht man das
erste Stadium dieses Prozesses.

17. Aus der Speiseröhre des Axolotls. Weitere Stadien der Schleim-
metamorphose in Flimmerzellen.

174

ILS).

DV
[80]

S. Tschassownikow: Becher- und Flimmerepithelzellen ete.

Aus der Speiseröhre des Axolotls. In der Flimmerzelle ist die
ganze obere Hälfte mit Schleimtröpfehen erfüllt, welche in den
Maschen eines protoplasmatischen Gerüstes liegen; in der benach-
barten Becherzelle bemerkt man die Ausscheidung des Sekretes.
Aus der Speiseröhre des Axolotls. In zwei Becherzellen (links)
findet energische Schleimabsonderung statt.

Aus der Speiseröhre des Axolotls. In beiden Becherzellen, welche
teilweise ihr Sekret ausgeschieden haben, bemerkt man die Bildung
des neuen Schleimes.

Aus der Speiseröhre des Axolotls. Im Becherzellen, welche ihr
ganzes Sekret ausscheiden, erscheinen um die Zentrosomen Tröpfchen
neuen Schleimes; daneben eine Flimmerzelle ohne jegliche Merk-
male schleimiger Metamorphose.

Schleimzellen von der inneren Oberfläche eines Magengrübchens
des Axolotls. Keine Schleimabsonderung.

'Schleimzellen von der inneren Oberfläche des Axolotlmagens. Beginn

der Schleimabsonderung.

Schleimzellen von der inneren Oberfläche des Axolotlmagens. Aus-
scheidung des Sekretes und Bildung neuen Sekretes innerhalb der
Zellen.

Schleimzellen von der inneren Oberfläche des Axolotlmagens. Die
Ausscheidung des Schleimes und die Bildung neuen Sekretes gehen
energisch vor sich; mit dem Schleime zusammen reisst das obere
Ende des Zellkörpers ab.

Was sind die Plastosomen?

Von
Gustaf Retzius in Stockholm.

Hierzu Tafel VII.

Die grosse Bedeutung, welche die Enthüllung des Problems
der Struktur des Zellprotoplasmas für die biologische Wissenschaft
besitzt, macht es den Forschern zur Pflicht, immerfort den
aktuellen Stand dieser Frage kritisch zu prüfen.

Eine eingehende Prüfung ist vor allem dann nötig, wenn
eine auf angeblich neuen Befunden fussende neue Auffassung oder
Theorie hervortritt und merkbar zahlreiche Anhänger erwirbt.
In der letzten Zeit ist nun eine solche Theorie entstanden und
hat sich recht weit verbreitet. Weil ich von Anfang an den ver-
schiedenen Phasen ihrer Ausbildung mit Interesse gefolgt und
mit ihren Ergebnissen nicht einverstanden war, habe ich schon
einigemal in den in meinen Biologischen Untersuchungen
(Bd. XV— XVII) veröffentlichten Abhandlungen einige kritische
Bemerkungen gemacht.

Weil dann im 80. Bande, Abt. II, dieses Archivs der eigent-
liche Führer der Anhänger dieser Lehre, der hervorragende
Histologe in Kiel, Herr Professor Friedrich Meves, in seiner
Abhandlung über die „Verfolgung des sogenannten Mittelstückes
des Echinidenspermiums im befruchteten Ei bis zum Ende der
ersten Furchungsteilung“ in einem Kapitel (IV.) unter dem Titel
„a. Retzius und meine Darstellung der Protoplasma-
struktur im allgemeinen“ meine genannten Bemerkungen
sehr ablehnend beantwortet hat, ist es auch meine persönliche
Pflicht, wenn möglich in diesem Archiv, meinen Standpunkt in
dieser Frage zu verteidigen und meine Gründe genauer anzugeben.
Hierzu wäre es eigentlich nötig, die Entwicklung der neuen,
hauptsächlich durch Meves selbst und seine Schüler gegründeten
und ausgebildeten neuen Lehre vom Protoplasmabau Schritt für
Schritt zu verfolgen. Und ich habe schon längst eine solche ge-
schichtliche Zusammenstellung der Äusserungen und Anschauungen
von Meves selbst ausgearbeitet, welche im Manuskript vorliegt.
Dieselbe ist in der Tat recht interessant und lehrreich: sie würde

176 Gustaf Retzius:

aber „in extenso“ in diesem Archiv gar zu viel Platz einnehmen
und ich muss mich diesmal auf die wichtigsten Hauptpunkte
beschränken, um, falls es sich als nötig erweisen sollte, später
an anderer Stelle auf eine ausführlichere Wiedergabe der Data
und der Akten zurückzukommen. Es hat sich aber gezeigt, dass
auch in dieser kleinen Revue der verwickelten Geschichte, um
möglichst objektiv zu sein, die Data durch Zitierung der eigenen
Äusserungen Meves’ wiedergegeben werden müssen.

l. Was ist das Neue in der neuen Lehre und wie ver-

hält sie sich zu den früheren Anschauungen ?

2. Wie lassen sich die Grundprinzipien der neuen

Lehre definieren und formulieren ?

Bekanntlich hat man schon lange im Protoplasma eine
Struktur postuliert und in verschiedener Weise auch wahrgenommen
oder angenommen. Je nach den verschiedenen Anschauungsarten
hat man also eine Netztheorie, eine Wabentheorie, eine
Granulatheorie und eine Filartheorie aufgestellt. Zwischen
diesen verschiedenen Theorien haben die Meinungen der einzelnen
Forscher bis in die letzte Zeit geschwankt, und einzelne unter
ihnen glaubten, dass das Protoplasma selbst wechselnde derartige
Strukturverhältnisse darbieten könne.

Der letztgenannten Theorie. der Filartheorie, welche
wesentlich von Walter Flemming (von dem Jahre 1882 an)
stammt, als er durch Untersuchungen der frischen (resp. lebenden)
Substanz im Zellkörper feine Fäden (Fila oder Mitom) und
eine unstrukturierte Zwischensubstanz (Interfilarmasse
oder Paramitom) wahrnehmen und sie dann auch an gut
fixiertem Material bestätigen konnte, schlossen sich auf Grund
mehr oder weniger umfassender Zellstudien verschiedene andere
Zytologen an. Mir ist es auch immer erschienen, als ob diese
von Flemming vor mehr als drei Dezennien aufgestellte
Theorie hinsichtlich der grossen Mehrzahl der Zellarten den
richtigen Pfad angegeben hätte, auf dem man weiter vordringen
könne. Zwar lässt sich bemerken, dass der vorsichtige und
kritisch Flemming selbst in der Auffassung der einzelnen
Strukturverhältnisse hin und wieder etwas schwankend war und
seine Ansicht nicht immer scharf präzisierte; man möchte aber
betonen, dass die histologische Technik damals weniger aus-
gebildet war als jetzt und dass der Forscher in den späteren

Was sind die Plastosomen ? ER
Jahren seines Lebens infolge Krankheit immer weniger weiter-
arbeiten konnte. Ganz besonders hat man auch eingewendet, dass
er den in den Fäden des Mitoms von ihm selbst gesehenen und
mehrmals abgebildeten Körnern, die er auch unter dem Namen
„Mikrosomen“ erwähnt, so verhältnismässig wenig Aufmerksamkeit
gewidmet hat. Dieser Bemerkung kann ich mich auch anschliessen.
Ich will aber doch betonen, dass Flemming noch in seiner
letzten übersichtlichen Darstellung „Über den morphologischen Bau
der Zelle, speziell des Zelleibes“ (vom Jahre 1899) in seiner
Polemik gegen die Altmannsche Bioblastenlehre selbst äusserte:
„Ich sehe nicht bloss aufgereihte Körner, sondern continuirliche
Stränge; es kommt mir nicht in den Sinn, das Vorhandensein
von Körnchen darin, die man bekanntlich jetzt meistens Mikro-
somen nennt, zu bestreiten, vielfach sehe ich solche an meinen
eigenen Präparaten; aber es muss dann eine zusammenhängende
Grundmasse geben, in welche die Körnchen eingelagert sind
und welche sie in Fadenform zusammenhält. Ich halte also dieser
wie anderen Anschauungen gegenüber daran fest, dass die Substanz
der Zelle aus zwei von einander verschiedenen Substanzen besteht,
einerseits Fadengerüsten oder irgendwie anders angeordneten
Fadenstructuren und andererseits Zwischensubstanz, Interfilar-
substanz“.

Ähnlichen Anschauungen huldigten auch Forscher wie
Ed. Van Beneden, Wilh. His und Martin Heidenhain,
um nur einige der vornehmsten damaligen Zytologen zu nennen.
His z B. welcher sich der damals viel besprochenen Bütschli-
schen Wabenlehre nicht anschliessen wollte, äusserte u. a. bei
der Darstellung seiner Ergebnisse von der Untersuchung des
Forelleneies: „Das Protoplasma besteht aus feinen, mit Körn-
chen besetzten Fäden“ und: „Ein feinmaschiges Faden-
gerüst, mit zahlreichen Mikrosomen besetzt, bildet
die Grundlage“, sowie auch die Mikrosomen oder die Plasmo-
somen J. Arnolds, die in dem Hyaloplasma (dem Paramitom
Flemmings) liegen, sind längs der Fäden des Gerüstes in mehr
oder weniger unregelmässigen Abständen verteilt, man darf daher
nicht sagen, dass die Fäden aus aneinander gereihten Körnern
bestehen. Und Martin Heidenhain äusserte (1892) hinsicht-
lich der Leukozyten u. a.: „Ich habe gefunden, dass das Zellen-

protoplasma der Leukocyten durchweg aus Fäden besteht
Archiv f. mikr. Anat. Bd.84. Abt. I. 12

178 Gustaf Retzius:

und dass diesen Fäden eine besondere innere Struktur zukommt.
Die Fäden weisen eine Quergliederung auf, sie zerlegen sich
bei der Färbung in Biondischer Lösung an gut gelungenen
Präparaten in färbbare und achromatische bez. weniger färbbare
Glieder... Die färbbaren Glieder des Zellenfadens bezeichne ich als
Zellenmikrosomen“. Diese mikrosomalen Körner dürfen nach
ihm nicht mit den Altmannschen Bioblasten und nicht mit den
verschiedenen, in der Interfilarsubstanz befindlichen paraplasma-
tischen Körnern verwechselt werden. „Die Quergliederung der
Zellenfäden“, fügt Heidenhain hinzu, „ist schon vielfach be-
schrieben worden. Man bekommt sie nach den verschiedensten
Vorhärtungen zu sehen: mittelst Chromsäure oder Flemming-
scher Mischung bei nachfolgender Hämatoxylinfärbung können die
Mikrosomen distinkt schwarz dargestellt werden... . Jetzt tritt
mir diese Erscheinung besonders schön an den mit Sublimat
fixierten und in Biondischer Lösung gefärbten Präparaten ent-
gegen. Bei schwächerer Vergrösserung erscheint die Zelle schön
gleichmässig granuliert, bei starken Vergrösserungen gewahrt
man, dass achromatische (oder weniger färbbare) Bindeglieder die
Zellenmikrosomen zu Zellenfäden aneinanderreihen. Meiner An-
sicht nach.“ sagt Heidenhain weiter, „besteht nicht nur das
Protoplasma der ruhenden, sondern auch das der sich teilenden
Zelle durchweg aus quergegliederten fädigen Elementen. Dass die
Polarstrahlen und der grösste Teil der Spindelfasern aus Fäden
besteht, welche einen mikrosomalen Bau aufweisen, kann über-
haupt nicht bezweifelt sein.“ Heidenhain gesteht aber zu,
dass nicht alle Zellen diese Mitomstruktur haben, sondern dass
auch Zellen mit vakuolärem wabigem Bau ohne Fäden vorkommen.
Ich habe diese Darstellung Heidenhains vom Jahre 1892
so eingehend angeführt, weil sie ganz besonders scharf die Lehre
vom Bau der morphologisch distinguierten Elemente des Proto-
plasmas, der gekörnten Fäden, betont, welche Flemming schon
mehr oder weniger ausgesprochen während einer Reihe von Jahren
vertrat, obwohl dieser Forscher das Vorhandensein der Mikro-
somen in den Fäden zu wenig beachtete und betonte.
Zusammen mit den Darstellungen von Flemming, Van
Beneden, His und anderen Forschern, deren Anschauungen
wesentlich mit den ihrigen übereinstimmten, geben die hier an-
geführten Worte Heidenhains den wesentlichen Inhalt,

Was sind die Plastosomen ? 179

die eigentlichen Prinzipien der Lehre von der Protoplasma-
struktur an, welcher in wenigstens zwei Dezennien die Mehrzahl
der speziellen Zytologen mehr oder weniger bestimmt zu huldigen
schien. Ich werde diese Lehre. welcher ich auch selbst seit langem
huldige und zu der ich eine Reihe stützender und vielleicht auch
weiter führender Beweise gefügt habe, um sie von der neuen
Lehre zu unterscheiden, als die alte oder die Flemmingsche
Mitomlehre hier bezeichnen.

Was enthält nun die neue Lehre in betreff der morpho-
logischen Struktur des Protoplasmas ’?

Die neue Lehre ist von einigen Befunden ausgegangen,
welche C. Benda mittels seiner eigenen Methode in den männ-
lichen Sexualzellen gemacht hatte. In diesen Zellen fand nämlich
Benda (vom Jahre 1897 an) Körner, welche er als für diese
Zellen spezifisch betrachtete und mit den neuen Namen
Mitochondrien und Chondriomiten (Fadenkörner und
Körnerfäden) bezeichnete. Später fand er aber mit derselben
Methode gleichartige Körner in manchen anderen Zellarten (Eiern,
Nierenepithel usw.). Also waren diese Körner nicht für die
männlichen Sexualzellen spezifisch und bald zeigte es sich
auch, dass seine neue Methode nicht spezifisch wirkt,
indem diese Körner sich im Protoplasma der verschiedenen Zell-
arten mit anderen Methoden nachweisen lassen. Benda selbst
und seine Anhänger glaubten aber noch immer, dass die von
ihm gefundenen Körner, die „Mitochondrien“ und „Chondrio-
miten“, ein neuentdecktes Zellelement seien. Mir, wie
wahrscheinlich auch manchen anderen Histologen, welche schon
seit langem das Flemmingsche Mitom mehr oder weniger genau
kannten, war es aber von Anfang an offenbar, dass diese von
Benda gefärbten Körner in der Tat schon lange vorher von
einer Reihe von anderen Zytologen gesehen und beschrieben
worden waren. Und man wunderte sich, wie es möglich sei, dass
dies nicht von den meisten Fachmännern eingesehen wurde.

Diese also eigentlich von Benda inaugurierte Mitochon-
drien- resp. Chondriomitenlehre, nach welcher die im
Protoplasma der meisten Zellarten nicht nur mit der Bendaschen,
sondern auch mit den anderen gewöhnlichen Methoden darstell-
baren Körnerbildungen als ein neues, allgemein vorkommendes

Zellelement aufzufassen seien, wurde nun. wie es scheint vom Jahre
12*

150 Gustaf Retzius:

1907 an, also ein Dezennium nach der „Entdeckung“ Bendas, von
Meves und seinen Schülern akzeptiert und in derselben Richtung
weiter geführt und ausgebildet. Mir ist es von Anfang an un-
begreiflich gewesen, dass der so erfahrene Kieler Histologe nicht
sofort erkannte, dass diese Mitochondrien grössten- oder wenigstens
grossenteils mit den Flemmingschen Fila, oder dem Mitom,
identisch sind.

Im Jahre 1907 äusserte also Meves in einer vorläufigen
Mitteilung im Anatom. Anzeiger u. a. folgendes: „Benda hat
das grosse Verdienst, in den von ihm sogenannten Faden-
körnern oder Mitochondrien zuerst!) einen weitverbreiteten
spezifischen!) Bestandteil der Zellen erkannt zu haben.
Nachdem er in den Jahren 1897 —98 Mitochondrien in sämtlichen
Generationen der Samenzellen bei vielen Tieren, Wirbellosen und
Wirbeltieren, durch ein besonderes Färbungsverfahren dargestellt
hatte, hat er 1899 auch andere Zellarten auf das Vorkommen
von Mitochondrien untersucht und dabei ‚den Eindruck ge-
wonnen, dass alle protoplasmareichen Zellen die entsprechend
färbbaren und entsprechend angeordneten Körner wenigstens
spurenweise enthalten. Nur in den Ganglienzellen (Rücken-
mark einer Kaulquappe) konnte er nichts Entsprechendes sehen.“
Meves führt dann die verschiedenen Gewebsteile an, in welchen
;>enda Mitochondrien gefunden hatte (jugendliche, quergestreifte
Muskelfasern, glatte Muskelzellen, die Wimperwurzeln der
Flimmerzellen, polynukleäre Leukozyten des Menschen“ usw.). In
weiterer „Fortsetzung seiner Untersuchungen fand Benda weiter
(1899)*, fügt Meves hinzu, „Mitochondrien in den Ovarialeiern
und Zellen älterer Blastulastadien von Triton sowie in den Ei-
und Follikelzellen der Maus. 1903 studierte er genauer den An-
teil der Mitochondrien an den Strukturen der Nierenepithelien“.

Ein jeder, welcher eingehender die Struktur der von Meves
also genannten Gewebsteile kennt und untersucht hat, sieht ja
leicht ein, dass die in mehreren derselben (z. B. den Eiern und
Nierenepithelien) von Benda gefundenen Körner nicht neu-
entdeckte „spezifische* Zellelemente, sondern die in
dem Flemmingschen Mitom befindlichen, lange gekannten
Mikrosomen waren. Dass aber ausserdem unter den anderen
„Gewebsteilen“ ganz andersartige, Körnergebilde enthaltende Teile

') Von mir gesperrt.

Was sind die Plastosomen ? 181

mit aufgenommen sind, ist charakteristisch für die Unklarheit
des Mitochondrienbegriffes schon von Anfang an. Dies wird aber
noch mehr otftenbar, als Meves hier hinzufügt, dass „möglicher-
weise“ auch die von Golgi, Negri, Ballowitz, Pensa,
Kopsch und v. Bergen beschriebenen „Netzapparate“ unter
dem Begriffe der Mitochondrien gehören und mit ihnen zusammen-
zufassen seien !

Meves fand nun die von Benda geschaffenen Bezeichnungen
Mitochondrien und Chondriomiten nicht hinreichend;
für die letzteren führte er deshalb, wenn sie stab- oder faden-
förmig sind, die Benennung „Chondriokonten“ ein. „Verfolgt
man nun“, sagt er, „die Mitochondrien bezw. Chondriokonten in
den Zellen von Embryonen im weiteren Verlauf der Entwicklung,
so konstatiert man, dass sie das Bildungsmaterial für zahlreiche
Faserstrukturen abgeben, die man bisher der Filarmasse Flem-
mings zugerechnet hatte.“ Nach Meves bilden die Chondrio-
konten das Material für die primitivsten Fibrillen der querge-
streiften Muskeln, in der Regel nicht in der Form von Körnchen,
sondern in der von Fäden: diese Fäden sind „Chondriokonten“.
Ferner stammen nach ihm die Neurofibrillen von solchen,
möglicherweise ebenso die Neurogliafasern, vielleicht auch im
jungen Bindegewebe die präkollagenen Fasern von Golowinski.
„Auch die Wimperwurzeln der Flimmerzellen, die Stäbchen-
strukturen der Nierenepithelien, die Kopulationsfäden der Fuss-
zellen im funktionierenden Hoden sind“, fügt Meves hinzu,
„meines Erachtens ausschliesslich mitochondrialer Her-
kunft“ usw.

Nachdem also eine grössere Anzahl von Gewebsteilen unter
der Herrschaft der Mitochondrien resp. Chondriokonten eingeführt
worden war, warf schliesslich Meves die Frage auf, wie eigent-
lieh die Mitochondrien sich zu der Filarmasse (dem Mitom)
Flemmings verhalten. Er kam hierbei diesmal zu dem folgenden
Schluss: „Wenn wir“, sagter, „nun alle Zelistrukturen,
die in irgend einer Weise auf das Chondriom zu-
rückzuführen sind (unter diesem Namen verstehe ich die
(resamtheit der in einer Zelle vorhandenen Mitochondrien bezw.
Chondriokonten), von der Filarmasse, zu der wir sie
bisher gerechnet haben, abziehen, so werden als
Repräsentanten dieser letzteren wohl überhaupt

182 Gustaf Retzius:

nur verhältnismässig wenige übrig bleiben.!) Als
Beispiele seien genannt: Die Spindelfasern und Pol-
strahlungen in sich teilenden Zellen; inruhenden Zellen
die Strahlungen, welche in manchen Zellarten, wie in den
Leukocyten, von den Centriolen ausgehen.“ Er fügt aber noch
hinzu: „Es lässt sich nun vermuten, dass auch diese und andere
Fadenstrukturen, welche sich uns als gewöhnliche
Filarmasse darstellen, nur eine andere Erscheinungs-
form des Chondrioms sind“ usw.

In der Tat blieben als Repräsentanten der Flem-
mingschen Filarmasse sehr wenige Strukturen übrig!

Indessen hatte Meves diesmal die Nomenklatur mit zwei
neuen Namen bereichert: die Chondriokonten und das
Chondriom.

Nach dieser „Überführung“ eines grossen Teils der Filar-
masse Flemmings zum Gebiet seiner Öhondriokonten machte im
Jahre 1907/05 Meves eine gewiss auch für ihn selbst unerwartete
„Entdeckung“, wie er sie nennt! Er hatte nämlich nun ent-
deckt, was wir anderen — als Anhänger der alten Mitomlehre —
schon lange wussten — dass seineÖhondriokonten wenigstens
zum grossen Teil mit den Fila Flemmings identisch
sind. In der V. Abteilung seiner in diesem Archiv (Band 72) ver-
öftentlichten Abhandlung vom Jahre 1908 behandelte er also von
neuem u. a. auch „Die Chondriosomen in ihrem Verhält-
nis zur Filarmasse Flemmings“ und „Über Proto-
plasmastruktur“. Bei erneuerten Untersuchungen über die
Zellen der Salamanderlarven „machte ich“, sagte er, „nun
die Entdeckung, dass die von Flemming in lebenden
Zellen der Salamanderlarve beobachteten Fäden, .... welche
ich als Chondriokonten in den Zellen junger Embryonen
beschrieben habe“, Filarmasse im Sinne Flem-
mings sind.!) „Die Feststellung“, fügt Meves hinzu, „dass
die Flemmingschen Filamit Chondriokonten identisch
sind, ist geeignet, eine höchst erwünschte Klärung in unseren
Anschauungen über die Struktur der Zellsubstanz herbeizu-
führen. Diejenige Substanz, welche die Fäden oder Chondrio-
konten bildet, kann, wie wir nunmehr wissen, auch in Form von
Körnern vorkommen. Diese Körner,die Mitochondrien,

‘) Von mir gesperrt.

©

Was sind die Plastosomen ? 18

verlieren damit die Sonderstellung, die ihnen bis-
her zuerkannt werden musste, sie sind nur eine
andere Erscheinungsform der FlemmingschenFila“.')

Aus diesen und anderen Zugeständnissen und Äusserungen
geht es klar und deutlich hervor, dass Meves von einem über-
zeugten Anhänger der Bendaschen Mitochondrienlehre, nach
welcher die Mitochondrien neu entdeckte, spezifische Zellelemente
seien, zu der Überzeugung gelangt war, dass dieselben sowie
seine eigenen „Chondriokonten“ mit den Flemming-
schen Fäden (den Filaoder dem Mitom) identisch sind!

Zugleich hatte er aber nun gefunden, dass auch den Alt-
mannschen DBioblastenkörnern dasselbe Schicksal zuteil ge-
worden sei. „Nach meiner Meinung“, sagt er, „lässt sich mit
Sicherheit behaupten, dass ein grosser Teil der von Altmann
beschriebenen Granula (wahrscheinlich fast alle, soweit sie nicht
veagentienprodukte sind) mit Mitochondrien identisch sind.“

Was war nun von der von verschiedenen Seiten her so viel-
fach ausposaunten Mitochondrienlehre übrig geblieben? Eigentlich
nur die neuen Namen! Dies hatten wir anderen, die Anhänger
der alten Protoplasmalehre, schon lange gewusst, und wir er-
warteten also, dass auch die neuen Namen, die „Mitochondrien“,
die „Chondriomiten“ von Benda, die „Chondriokonten‘“,
das „Öhondriom“ usw. von Meves, welche von Anfang an für
ganz andere Begriffe, für neue Zellelemente geschaffen waren,
ausgemerzt, und die alten, für die echten, längst bekannten Zell-
elemente geltenden Bezeichnungen zu ihrem Recht kommen
würden. Dies wollte man aber offenbar nicht. Man versuchte
nicht nur die neuen Namen auf die alten Begriffe zu über-
führen, indem man die alten Bezeichnungen, welche das Prioritäts-
recht hatten, ganz überging, sondern man schuf bald noch mehr
solche neue Namen.

Weil ich diese Behandlung sowohl der hervorragenden Vor-
gänger als der Geschichte der Wissenschaft nicht billigen kann,
habe ich gegen dieselbe mehrmals protestiert. Dann bekam ich
aber die Antwort, dass ich die Sache nicht richtig aufgefasst
habe. Ich hätte nämlich nicht bemerkt, dass die „Entdeckung“
Meves’ darin bestand, dass die von Flemming an lebenden
Tierzellen (bei der Salamanderlarve) beobachteten Fäden, und

!) Von mir gesperrt.

154 Gustaf Retzius:

nur diese Fila, mit den Mitochondrien identisch seien, nicht
aber die fixierten Fila Flemmings. Dies wäre dann eine
grosse Restriktion. Flemming selbst rechnete aber zu seinen
Fila, seinem Mitom, auch die vonihm mit geeigneten Fixier-
mitteln (z.B. seinem eigenen Gemisch) nachzuweisenden Fila, und
ich bin mit ihm darin seit langem ganz einverstanden. Ich werde
unten auf diese wichtige Frage, bei der Besprechung meiner neuen
Untersuchungen über die Protoplasmastruktur, zurückkommen.

Die Äusserungen Meves’ hinsichtlich des Verhaltens der
Flemmingschen Filarmasse oder des Mitoms zu den mito-
chondrialen Elementen sind übrigens so eigentümlich, dass ich
gestehen muss, dass ich seine Meinung nicht sicher verstehe.
Ich habe eine Anzahl solcher Äusserungen von ihm zusammen-
gestellt, will aber des Platzes wegen sie hier nicht sämtlich mit-
teilen. Nur eine solche Äusserung (vom Jahre 1908) sei, im
Anschluss an die schon oben zitierten, als Beispiel angeführt:
„Die Entwicklung, welche unsere Kenntnisse der Plasmastruktur
in den letzten Jahren genommen haben, lässt es vielleicht
gerechtfertigt erscheinen, wenn wir die Flemming-
schen Bezeichnungen Filarmasse oder Mitom auf
die Strahlungen und die bezüglich ihrer vitalen
Existenz noch zweifelhaften, ihnen eventl. gleich-
wertigen feinen Faden- oder Netzwerke beschränken.
Dagegenkönntedie Gesamtheit der in einer embryo-
nalen Zelle vorhandenen Uhondriosomen als Chon-
driom bezeichnet werden. Man kann übrigens die
Vermutung haben, dass zwischen dem Chondriom
einerseits und der Filarmasse oder dem Mitom im
obigen Sinne andererseits Wechselbeziehungen vor-
handen sind in der Weise, dass das Chondriom sich
inFilarmasse und eventuellumgekehrt umwandelt.“')

Also: die Flemmingschen Bezeichnungen Filarmasse oder
Mitom seien hier auf die Strahlungen und die bezüglich ihrer
vitalen Existenz noch zweifelhaften, ihnen eventuell gleich-
wertigen feinen Faden- oder Netzwerke beschränkt usw.
Dagegen wird noch eine neue Bezeichnung von Meves einge-
führt: die „Ohondriosomen“, welche die Mitochondrien
und die Chondriokonten umfassen sollen.

!) Von mir gesperrt.

Was sind die Plastosomen ? 155

In einer im Jahre 1910 in diesem Archiv (Band 75) ver-
öffentlichten Abhandlung „Über Strukturen in den Zellen des
embrvonalen Stützgewebes“ etc. behauptet Meves, dass seine
Chondriosomen allen Differenzierungsprodukten in den Organen
und Geweben des Embryonalleibs zugrunde liegen: „Zu den
Differenzierungsprodukten der Chondriosomen gehören, wie ich
angeführt habe,“ sagt er, „erstens die verschiedenen Faser-
strukturen, zahlreiche fibrilläre Bildungen in Epithelzellen, wie
z. B. die ‚Protoplasmafasern‘ der Epidermiszellen, die Fibrillen der
glatten und quergestreiften Muskelfasern, die Neurofibrillen und
Neurogliafasern, die Bindegewebsfasern; zweitens wahrscheinlich
auch die verschiedensten auffälligen chemischen Erzeugnisse
des zellulären Stofiwechsels; wie z. B. die Sekretkörner, das Fett,
die Pigment- und Dotterkörner.“

Dies wäre in der Tat eine stattliche Wirksamkeit der
Chondriosomen !

Dass das Zellprotoplasma und dessen zusammensetzende
Elemente hierbei beteiligt seien, ist wohl von den Biologen lange
eingesehen, und man hat sich auch lange bemüht, die feineren
Prozesse hierbei zu erforschen. Man ist dabei aber im allgemeinen
vorsichtig und kritisch vorwärts gedrungen, weil man gefunden
hat, dass diese feinen Lebensprozesse in den Zellen sehr kompli-
ziert und schwer zugänglich sind, sowie dass man durch plötz-
liche Annahmen und Hypothesen oder durch neue
Benennungen allein die Probleme nicht löst.

Meves scheint aber von vornherein zu wissen, dass es
seine „Uhondriosomen“ sind, welche alles dies tun, alle diese
Ditferenzierungsprozesse bewerkstelligen !

Und was sind denn eigentlich seine „Chondrio-
somen“” Die Chondriosomen sind „die Mitochondrien“ und
„die Chondriokonten“, hat er selbst vorher versichert. Da ich
aber auf diese Fragen unten zurückkomme, werde ich hier nicht
weiter auf ihre Besprechung eingehen.

Es soll aber hier nun auch betont werden. dass Meves
selbst in der folgenden Darstellung doch nicht ganz so sicher
zu sein scheint, wie aus den angeführten Worten hervorging. Er
fügte nämlich folgendes hinzu: „Wenn eine derartige Rolle
der Chondriosomen in der Histogenese tatsächlich
nachgewiesen wäre, würde es vielleicht angemessen

156 GursıtartaRrert zumulse

sein,') sie in der Bezeichnung zum Ausdruck zu bringen:
man könnte!) statt von Chondriosomen von Plastosomen
(Plastochondrien, Plastochondriomiten oder kürzer
Uhondriomiten, Plastokonten)!) sprechen.“

Also: „Wenn ... . tatsächlich nachgewiesen wäre, würde
es vielleicht angemessen sein, sie in der Bezeichnung... usw.

Auf so starken Gründen führte nun Meves die neue, so
viel voraussetzende und dann so viel benutzte Bezeichnung
‚Plastosomen' ein.“

Und „was sind die Plastosomen“?

Sie sind „Plastochondrien, Plastochondriomiten oder kürzer
CUhondriomiten, Plastokonten“. Sie sind auch Chondriosomen.

Seitdem ist ja nun in die histologische Nomenklatur, in
Verbindung mit den anderen Namen, die Bezeichnung Plasto-
somen eingeführt worden!

In einer im Jahre 1911 in diesem Archiv (Band 76) ver-
öffentlichten Abhandlung „Über dieBeteiligung der Plasto-
chondrien an der Befruchtung des Eies von Ascaris
megalocephala*, wobei er zu seinen Untersuchungen, wie
die Gebrüder Zoja, nach der Altmannschen Methode be-
handeltes Material angewandt hatte, kam er wieder auf seine
neue Körner- und Fadenlehre zurück.

In der Einleitung betont er nämlich wieder, dass er neuer-
dings die Fadenlehre Flemmings und die Granulalehre Alt-
manns in der Theorie der Uhondriosomen oder Plastosomen
vereinigt hat, „dass sie bald in Form von Fäden, Chondriokonten
oder Plastokonten, bald in derjenigen von Körnern, Mitochondrien
oder Plastochondrien, auftreten. Die Chondriokonten oder Plasto-
konten sind mit den Fila Flemmings von 1882, die Mito-
chondrien oder Plastochondrien mit den Körnern Altmanns
identisch“. Bisher wurde eine Verständigung besonders dadurch
erschwert, fügt Meves hinzu, „dass Flemming irrtümlicher-
weise die Fadenwerke, die hauptsächlich nach
saurer Fixierung in den Zellen sichtbar sind, mit den
von ihm am lebenden Objekt beobachteten Fäden,
welche die Grundlage seiner Filartheorie bilden,
identifizierte“.')

!) Von mir gesperrt.

Was sind die Plastosomen ? 187

„Weiter fand ich selbst“, sagt Meves, „dass Chondrio-
somen oder, wie ich sie von nun an ausschliesslich nennen
werde, Plastosomen (d. h. Plastokonten oder Plasto-
chondrien),!) in allen embryonalen Zellen gegenwärtig sind,
und kam zu der Überzeugung, dass sie die Anlagesubstanz für
die verschiedensten Differenzierungen bilden, die im Lauf der
Ontogenese auftreten. Daraufhin habe ich dann meinerseits die
Plastosomen als die Vererbungsträger des Protoplasmas oder als
protoplasmatisches Idioplasma angesprochen.“

Was die Struktur des Protoplasmas in den Ascariseiern
betrifft, so fand Meves in den Altmannschen Präparaten die

scharf rotgefärbten „Plastochondrien* — die Gebrüder Zoja
beschrieben dieselben Körner im Jahre 1891 als „Plasti-
dulen“ — durch den ganzen Zelleib, stellenweise Gruppen

bildend, verstreut, ohne sie verbindende Fäden, wie es andere
Forscher beschrieben haben. „Ich habe meinerseits“, sagt Meves,
„von derartigen Fäden nichts gesehen, und scheint mir ihre
Existenz durch die Art und Weise, wie die Plastochondrien im
Zellkörper verteilt sind (besonders aber auch durch ihr späteres
Verhalten), so gut wie ausgeschlossen zu sein.“ „Von einem
Faden- oder Netzwerk in der Grundsubstanz“ hat er also nichts
wahrgenommen. „Das ist“, fügt er hinzu, „allerdings durchaus
kein Beweis gegen seine Existenz, denn es wäre leicht möglich,
dass es infolge starker Osmierung unsichtbar ge-
worden!) wäre.“ Von den „sehr kleinen regellos zerstreuten
Körnchen, deren Boveri Erwähnung tut, ist es möglich, dass sie
den Mikrosomen Van Benedens,also Plastochondrien,
entsprechen“.') Was nun das Verhalten der Bestandteile des Proto-
plasmas des Eies und der Eizelle bei der Befruchtung betrifft,
so kam Meves zu der Überzeugung, dass die Plastochondrien
des ins Ei eingedrungenen Spermiumkopfes sich in dem Proto-
plasma des Eies verteilen, und dass sie mit den weiblichen
Plastochondrien „wahrscheinlich“ verschmelzen. „Aus
theoretischen Gründen“, sagt er, „muss angenommen
werden, dass, nachdem die männlichen und weib-
lichen Plastochondrien sich gemischt haben, früher
oder später je ein männliches und weibliches Korn
miteinander verschmelzen“.t)

») Von mir gesperrt.

er
[0 0)

GustarRet ziuls:

Schliesslich hat Meves auch mit der Altmannschen
Methode die Echinideneier untersucht (dieses Archiv, Bd. SO, 1912)
und hat — meinen Ergebnissen mit anderen Methoden gegen-
über, wobei ich in diesen Eiern ein echtes kornführendes Mitom-
getlecht fand — nicht wahrnehmen können, dass die Plasto-
chondrien durch feine Fasern verbunden sind. „Dies beweist
zwar“, sagt Meves, „nichts gegen die Existenz der
Fasern. Ich bin aber durch das Studium anderer Objekte
immer mehr zu der Überzeugung gelangt, dass die Plasto-
chondrien stets frei in der Grundsubstanz liegen.')
Dagegen habe ich oben für das Seeigelei ebenso wie früher für
andere Zellarten die Möglichkeit offen gelassen, dass neben den
Plastochondrien ein Faden- oder Netzwerk in der Grundsubstanz
als präformierte Bildung existiert.“

Um die Richtigkeit seiner Ansichten meinen Bemerkungen
über die Namen gegenüber zu beweisen, wählte Meves nun als
Beispiel unter anderen die weissen Blutzellen in der Iympha-
tischen Randschicht der Salamanderleber, in welchen er schon
früher das Vorhandensein seiner Plastokonten näher beschrieben
hatte. Ich will hier unten diese Frage eingehender behandeln,
und zwar im Zusammenhang mit seiner wiederholten Bemerkung,
dass ich für die Darstellung der betreffenden Protoplasmastruktur,
bezw. der Plastochondrien, nicht geeignete Fixierungsmethoden
angewandt habe.

Nach dieser Durchmusterung der wichtigsten Äusserungen
und Angaben von Meves betreffs der neuen Lehre von der
Struktur des Protoplasmas ist es nun meine Aufgabe, aus den-
selben das „Fazit“ zu ziehen und die Grundprinzipien derselben
herauszufinden. Aus den betreffenden Mevesschen Schriften,
welche einen Zeitraum von etwa 5 Jahren (1907—1912) um-
fassen, erfahren wir erstens, dass diese Lehre von Anfang bis zu
Ende recht. verschiedene Stadien durchlaufen hat.

Von der irrtümlichen Bendaschen Mitochondrienlehre
ausgegangen, nach welcher die von Benda in den männlichen
Sexualzellen gefärbten Mitochondrienkörner zuerst als nicht nur
neuentdeckte, sondern als für diese Zellen spezifische
/ellelemente proklamiert wurden, um dann in einer Anzahl

!) Von mir gesperrt.

Was sind die Plastosomen ? 159

anderer Zellarten wiedergefunden, aber noch als neuentdeckte,
spezifische Elemente hervorgehoben zu werden (Mevesu.a.),
ging die Lehre dazu über, zu erkennen, dass diese Elemente weder
neu noch spezifisch sind. Dies war schon längst mir und
manchen anderen Zytologen offenbar, indem es uns klar und deutlich
war, dass die Mitochondrien und Chondriomiten Bendas wenigstens
grösstenteils dieselben Zellelemente waren, welche von manchen
früheren Zytologen, Flemming, Van Beneden, His,
M. Heidenhain, J. Arnold, zum Teil auch Altmann u.a,
schon lange gekannt, beschrieben und bezeichnet worden waren.

Im Jahre 1907/08 machte nun aber Meves, wie er selbst
sagt, die „Entdeckung“, dass die Körnerfäden, welche er als
Chondriokonten beschrieben hatte, mit den Flemmingschen
Fila identisch sind: „Die Mitochondrien“, sagt er, „verlieren damit
die Sonderstellung, die ihnen bisher zuerkannt werden musste, sie
sind nur eine andere Erscheinungsform der Flemmingschen
Fila“. Zugleich fand aber Meves auch, dass „die Mitochondrien
und Chondriokonten den ‚Körnern und Fäden‘ Altmanns ent-
sprechen“. Hierdurch würde also auch die so viel betonte „neue“
„Mitochondrienlehre“ mit der „alten“ Protoplasmalehre „identisch“
sein. Doch nicht ganz! Meves machte bald eine bestimmte
testriktion. Die Fäden der neuen Lehre seien nur mit den
Fäden identisch, die Flemming am lebenden Gewebe wahr-
genommen und beschrieben hatte, und Meves betonte sogar
(1911), dass Flemming „irrtümlicherweise die Fadenwerke, die
hauptsächlich nach saurer Fixierung in den Zellen sichtbar sind,
mit den von ihm am lebenden Objekt beobachteten Fäden, welche
die Grundlage seiner Filartheorie bilden, identifizierte“. Diese
Restriktion scheint offenbar für Meves äusserst wichtig zu sein.
Auf Grund derselben wollte er von der Identität seiner Fäden
mit den Flemmingschen Fila einen höchst bedeutenden Teil
ausschliessen. Er scheint sogar „die Flemmingschen Bezeich-
nungen Filarmasse oder Mitom auf die Strahlungen und die
bezüglich ihrer vitalen Existenz noch zweifelhaften, ihnen eventuell
gleichwertigen feinen Faden- oder Netzwerke beschränken“ zu
wollen! Aus solchen Gründen scheint also Meves nicht geneigt zu
sein, die Flemmingschen Bezeichnungen in dem Sinne aufrecht
halten zu wollen, wie Flemming und wir anderen sie auf-
fassen, und Bendas und seine eigenen neuen Bezeichnungen

190 Gustaf Retzius:

zu verwerfen. Im Gegenteil! Er hat eine ganze Reihe neuer
Termini technici geschaften, welche teilweise miteinander synonym
sind und, wie ich schon früher betont habe, jedenfalls grössten-
teils unnötig, ja sogar unnütz sind, und dies um so mehr, als
die Begriffe. denen sie entsprechen sollen, sehr unklar sind.

Es ist deshalb an der Zeit, nachzusehen, welche diese Be-
griffe und die ihnen beigelegten Bezeichnungen sind.

Nachdem Meves im Jahre 1907 die Bendaschen Namen
Mitochondrien und Chondriomiten für dessen Fadenkörner
und Körnerfäden akzeptiert hatte, fügte er unter der neuen
Bezeichnung Chondriokonten eine Art anscheinend meist
homogener Stäbe oder Fäden hinzu, welche bei Embryonen
vom Huhn und Meerschweinchen reichlich vorkommen.

Im Jahre 1908 führte Meves die Bezeichnung „Ühondrio-
somen“ ein, indem er damit Mitochondrien und Chondrio-
konten zusammenfasste, wozu noch der Name „Uhondriom“
hinzukam.

Im Jahre 1910 fand sich Meves wieder veranlasst, die
Bezeichnung Uhondriosomen durch diejenige der Plasto-
somen zu ersetzen. Er hatte nämlich behauptet, dass diese
Zellelemente den Difterenzierungsprozessen zugrunde liegen und
motivierte, wie oben erwähnt, diese neue Benennung folgender-
massen: „Wenn eine derartige Rolle der Chondriosomen in der
Histogenese tatsächlich nachgewiesen wäre, würde es viel-
leicht angemessen sein, sie in der Bezeichnung zum Ausdruck
zu bringen; man könnte statt von Chondriosomen von Plasto-
somen!) (Plastochondrien, Plastochondriomiten oder kürzer Chon-
driomiten, Plastokonten) sprechen“.

Ich habe diese „Motivierung“ von Meves hier wieder an-
geführt, um zu betonen, wie schwebend und schwach dieselbe
war, um diese neue so viel präsumierende Bezeichnung, die dann
nachher als ein „fait accompli“ galt, in die Wissenschaft einzu-
führen und dort als eine Art Siegesfahne zu behalten.

Weil Meves „behauptet“ hatte, dass die Chondriosomen
allen Differenzierungsprozessen ...... zugrunde liegen, würde es —
vielleicht angemessen sein, sie als „Plastosomen“ zu bezeichnen.

Meinesteils bin ich im ganzen kein Freund von präsu-
mierenden Schlagwörtern in der Wissenschaft. Leider sind wir

!) Von mir gesperrt.

Was sind die Plastosomen ? 191

noch nicht so weit gekommen, dass wir sicher wissen, wie und
durch welche Elemente im Protoplasma die von Meves auf-
gezählten Differenzierungsprozesse zustaudekommen. Dass die in
der Plasmasubstanz vorkommenden Körner, oder wenigstens ein
Teil derselben, dabei wirksam sind, hat man sich ja schon lange
gedacht; man braucht aber noch viel sicherere Observationen,
als die bisherigen, die wir hinsichtlich der Rolle der Körner be-
sitzen, um dies in den Bezeichnungen auszudrücken und festzu-
halten. Aller Wahrscheinlichkeit nach hat nicht nur das Mitom
(die Fäden mit ihren Körnern), sondern auch die Zwischen-
substanz, das Paramitom, welche in den Mevesschen
Betrachtungen eine gar zu geringe Rolle zu spielen scheint,
bei allen diesen verschiedenen Prozessen eine sehr wichtige Auf-
gabe. Mir erscheint deshalb die Mevessche Bezeichnung
Plastosomen als gar zu verfrüht, und ich kann nur vor
dieser ihrer Anwendung warnen. Es ist, bis auf weiteres, viel
besser, eine indifferente, nach den morphologischen Charakteren
gewählte Bezeichnung zu benutzen. Julius Arnold, welcher
doch seit langem schon, vom morphologischen Standpunkte aus,
zum Teil die physiologisch-chemischen Prozesse im Zellprotoplasma
studiert hat, nannte die von ihm beschriebenen Körner, welche
wohl in manchen Fällen und Beziehungen mit den Mevesschen
(rebilden identisch sind, Plasmosomen, und es wäre viel
richtiger, diese Bezeichnung wieder aufzunehmen.

Nach dieser Besprechung der fraglichen Mevesschen
Bezeichnungen komme ich aber zu den ihnen entsprechenden
Begriffen zurück:

Was sind die Plastosomen?

Dass sie eine Art im Zellplasma vorhandener „Faden-
körner“ oder „Körnerfäden“ oder nur homogene „Fäden“ sind,
ist keine hinreichende Definition, besonders wenn man bedenkt,
dass Meves unter diese seine Gebilde nur die von Flemming
in lebenden Zellen wahrgenommenen Elemente einreihen will.
Was sind dann alle die anderen schon von Flemming und auch
von einer Reihe anderer Zytologen (Van Beneden, His,
M. Heidenhain usw.) nach geeigneter Fixierung gesehenen
und beschriebenen Körner und Fäden? Ich habe selbst seit langem
diese Strukturen eingehend untersucht und noch in den letzten
Jahren nach den verschiedensten Methoden kritisch geprüft und

192 Gustaf Retzius:

auch beschrieben, so dass ich meine, recht viele Erfahrungen auf
diesem (Gebiete zu besitzen. Im Gegensatz zu seinem früheren
Lehrer Flemming will Meves, wie erwähnt, alle diese Bildungen
nicht mit den von Flemming in der lebenden Plasmasubstanz
sesehenen Elementen zusammenführen. Was sind dann die anderen?
Meves’ Versuch, das Flemmingsche Mitom, wie man es in
den guten Präparaten in schöner Weise studieren kann, auf die
„Strahlungen“ usw. zu beschränken, gelingt jedenfalls nicht und
kann nur zu der Ansicht Veranlassung geben, dass Meves dies
Mitom in guten Präparaten nicht kennt. Nach meinen,
ich darf wohl sagen, umfassenden und eingehenden Studien
solcher Präparate bin ich schon längst zu derselben Ansicht wie
Flemming gelangt, dass dies Mitom in solchen Präparaten einer
echten, wahren, natürlichen und der schon 1882 von Flemming
in der lebenden Zelle wahrgenommenen Struktur entspricht.
Eine wahre, wirkliche Definition der Plastosomen habe
ich in den Mevesschen Schriften vergebens gesucht. Es scheint
mir, dass unter dieser und seinen übrigen Bezeichnungen eine
Anzahl verschiedener Bildungen aufgenommen worden sind, von
denen wahrscheinlich mehrere nicht als eigentliche Plasma-
elemente zu betrachten sind, sondern eher als zu seinen eigenen
paraplastischen Gebilden zu gehören scheinen. Hier liegt offenbar
noch ein grosses, aber schwieriges Gebiet vor, auf welchem noch
manches zu erforschen ist. Man darf aber auf demselben nicht
zu schnell urteilen, sondern nur vorsichtig und streng kritisch,
unter Benutzung verschiedener Untersuchungsmethoden, vorwärts
dringen. Ich betone dies, weil es mir scheint, dass Meves
und seine Schule gar zu schnell zu Wege gehen und Schlüsse
ziehen. Wie gefährlich die Anwendung nur einer einzelnen
Fixierungs- und Färbungsmethode sein kann, lernt man z. B. aus
einigen der letzten Arbeiten von Meves. So hat er mit der
Altmannschen Methode in den Eiern von Ascaris megalocephala
und von Echinus nur die Körner seiner Plastosomen, nicht die
sie verbindenden Fäden wahrgenommen und aus dieser fehlenden
Beobachtung den Schluss gezogen, dass keine verbindenden Fäden
vorhanden sind. Er zog aber zugleich den gar zu schnellen
Schluss, dass alle die Forscher, die solche Fäden gesehen und
beschrieben haben, irrten! Die Plastochondrien sind nach Meves
— und er scheint sogar diesen Satz verallgemeinern zu wollen —

Was sind die Plastosomen ? 195
nicht durch Fäden verknüpft; sie sind also nur freie Körner oder
Körnerreihen. „Dass die Plastochondrien nicht durch Fäden ver-
knüpft sein können,“ sagt er (1912), „wird meines Erachtens
dadurch bewiesen, dass sie sich häufig auf einen bestimmten,
relativ kleinen Bezirk des Cytoplasmas konzentrieren, nachdem
sie vorher in der ganzen Zelle verstreut waren. .... Ferner
kann ich auf die Lageveränderungen hinweisen. welche die
Plastochondrien des Ascariseies nach dem Eindringen des Sper-
miums erleiden.“

Es ist leicht zu verstehen, dass, wer solche Anschauungen
von der Struktur des Protoplasmas hegt, nicht mehr der Mitom-
lehre Flemmings huldigen kann — und umgekehrt!

Nachdem ich also in den Schriften des eigentlichen Führers
der neuen Protoplasmastruktur-Lehre keine hinreichend erläuternde
Darstellung, und besonders auch keine wirkliche Definition der
Plastosomen entdecken konnte, versuchte ich in der schon um-
fangreichen Literatur über die Mitochondrienfrage eine bessere
Antwort hierüber zu finden. Aber vergebens! Überall nur
schwebende, schwankende oder sogar ganz strittige Angaben.
Dann hoffte ich doch in der so umfassenden Besprechung des
vornehmsten Schülers von Meves, J. Duesberg, welcher unter
dem Titel: Plastosomen, „Apparato reticolare interno“
und Chromidialapparat, kürzlich in den Ergebnissen
Merkel-Bonnets veröffentlicht worden ist, die exakte Antwort
auf meine Frage zu finden. Der Erfolg blieb aber ebenso negativ.
Obwohl der Verfasser dieser gross angelegten Revue sich als ein
entschiedener Anhänger seines Lehrers Meves und dessen Proto-
plasmalehre zeigt, erklärt er selbst (Seite 769), keine eigentlich
anwendbare Definition des Begriffs „Plastosomen“ abgeben zu
können. Er äussert sich wie folgt:

„Welche ist in der Tat die richtige Definition
der Plastosomen der erwachsenen Zellen nach dem
jetzigen Stand unserer Kenntnisse? Die chemische
ist es nicht... Auch die morphologische ist es nicht,
weder die von Benda, die in dem einen Wort: ‚Mitochondria‘,
Fadenkörner, ausgesprochen ist, noch die von Champy (1911):

‚granulations susceptibles de se grouper en filaments granuleux
Archiv f. mikr. Anat. Bd.84. Abt.1. 13

194 Fustaf Retzius:

ou lisses et viceversa (S.147)‘. Einzig die histogenetische‘)
Definition bietet alle Garantien: Die Plastosomen der er-
wachsenen somatischenZellen sind Elemente,welche
von den Plastosomen der Embryonalzellen stam-
men; und um einen Unterschied zwischen den Plastosomen und
ihren Differenzierungsprodukten zu machen, muss man hinzufügen:
und die alle mikrochemischen Eigenschaften dieser
Plastosomen beibehalten haben.“

„Eine solche Definition“, fügt nun Duesberg hinzu, „be-
gegnet in Wahrheit in der Praxis grossen Schwierigkeiten.“

Nachdem ich dieses Zugeständnis des vornehmsten und tief
eingeweihten Herolds der neuen Plastosomenlehre gelesen hatte,
fand ich es natürlich unnütz, nach weiteren Dokumenten und
Aussprüchen in der betreffenden Frage zu suchen. Duesberg
hätte ebenso gern zugestehen können: „Eine solche Definition ist,
bis auf weiteres, unmöglich anzuwenden, und wenn oder wann
dies möglich wird, lässt sich nicht voraussagen“.

Nachdem ich nun diese übersichtliche Revue der ziemlich
verwickelten Akten, auf welche die neue Plasmosomenlehre
gegründet ist, gemacht habe, bleibt mir diesmal noch übrig, die
Bemerkungen zu behandeln, welche Meves gegen meine eigenen
Darstellungen der Protoplasmastruktur veröffentlicht hat. Wesent-
lich fallen diese seine Bemerkungen natürlich mit denen zusammen,
welche im ganzen die Mitomlehre betreffen. so dass ich sie hier
nicht direkt zu repetieren brauche. Es sind aber noch einige
besondere Angriffe, die ich berühren muss. Sie betreffen die von
mir angewandten Fixierungsmethoden. Von diesen hängt
es nach Meves ab, dass ich nicht die neue Plastosomenlehre an-
erkannt habe. Ich hätte mit Essigsäure gesäuerte Fixierungs-
semische gebraucht und nicht die für die Darstellung der Plasto-
somen geeigneten Methoden, unter anderem die Altmannsche
und seine eigene modifizierte Flemmingsche Methode
benutzt.

In meiner im XVII. Bande der Biologischen Untersuchungen
(1912) Nr. 5 veröffentlichten Mitteilung „Zur Frage von dem
Problem der Protoplasmastruktur* habe ich schon teilweise diese
Anmerkung Meves’ besprochen und beantwortet, indem ich be-
tonte, dass ich bei meinen betreffenden Untersuchungen zwar

') Von mir gesperrt.

Was sind die Plastosomen ? 195

nicht die Altmannsche, aber doch die Flemmingsche Methode,
auf deren Anwendung sich Meves selbst zum Teil gestützt hatte,
angewendet habe. Ehe ich aber mein Schlusswort zu diesen
seinen so stark betonten Bemerkungen abgäbe, wünschte ich, die
von Meves hervorgehobenen Methoden genauer prüfen zu können.
Dies habe ich nun auch während des letzten Frühlings und
Sommers getan, und zwar teilweise an verschiedenen Zellgeweben.
Ganz besonders habe ich aber einige solche Gewebsteile, welche
den Gegenstand der Kontroverse zwischen mir und Meves
bildeten, von neuem sehr eingehend untersucht. In erster Linie
betraf dies die Zellen der Iymphatischen Randschicht
der Salamanderleber und die Eier verschiedener
Wirbeltiere und Wirbellosen, sowie die Nervenzellen,
die Sinneszellen und das Nierenepithel; ferner auch die
verschiedenen Zellarten der Hühnerembryonen in ver-
schiedenen Stadien.

Die Ergebnisse dieser meiner neuen Untersuchungen, welche
ich ausführlicher in dem nächsten Bande meiner Biologischen
Untersuchungen mit einer hinreichenden Anzahl von Bildern ver-
öffentlichen werde, von denen ich aber hier ein kurzes Resumee
mit einigen Bildern gebe, lassen sich dahin zusammenfassen, dass
die Altmannsche Methode, wie ich aus früheren Erfahrungen
von derselben voraussehen konnte, zwar eine prachtvolle Färbung
der Plasmakörner hervorruft, die übrige Plasmastruktur, unter
anderem die Fäden, aber nur ganz verwischt oder gar nicht zeigt,
noch weniger sie distinkt hervorhebt. Mittels der Mevesschen
Methode lassen sich aber sowohl die Körner als die Fäden
deutlich darstellen, ungefähr ebensogut, wie mit dem gleichartigen,
nur etwas stärkeren Flemmingschen Gemisch. Besonders
interessant ist es- hierbei, in denselben Schnitten den Übergang
von den stärker osmierten zu den schwächer von der Osmium-
säureeinwirkung getroffenen Partien zu verfolgen. Dass die Fäden
und ihre Körner in den weniger stark osmierten Partien distinkter
hervortreten, war ja für einen jeden, der die Einwirkung der
Ösmiumsäure auf das Zellplasma seit langem kennt, im voraus
einzusehen. Wenn man aber die verschiedenen Stadien, von
schwacher Einwirkung bis zu der starken, verfolgt, kann man
die feineren Plasmastrukturen auch bis in diese letzteren, obwohl

oft nicht besonders klar und deutlich, gut studieren.
13*

196 Gustaf Retzius:

Nach dieser allgemeinen Orientierung werde ich nun einige
Beispiele der also untersuchten Zellarten, mit Abbildungen, vor-
führen und kurz besprechen.

Ich wähle dazu als Vertreter der Eistruktur ganz be-
sonders die der Eier von Gobius niger aus, teils deshalb,
weil diese Eier ein wundervoll reines Protoplasma dar-
bieten, teils auch weil ich von der Struktur derselben, wie sie
sich durch andere Fixierungsmethoden beschaffen zeigt, schon
eine ausführliche und eingehende Darstellung geliefert habe, und
die Vergleichung mit den durch die Mevesschen Methoden ge-
wonnenen Resultaten dadurch sehr erleichtert wird.

In dem XVI. Bande meiner Biologischen Untersuchungen,
N. F., habe ich also (Nr. 4, B, mit den Taf. XVI—XVIII) die
Struktur der Eier sowohl in den Ovarien als nach ihrer Abgabe
ins Meereswasser und nach Fixierung in Carnoyschen, Zenker-
schen und anderen bewährten Gemischen dargelegt. In den ganz
reifen, abgegebenen Eiern fand ich also in dem Keimhügel das
reine, grösstenteils von den Dotterkörnern befreite Protoplasma,
in wunderschöner Weise ein echtes Flemmingsches Mitom
darbietend, mit in den Fäden des (Grerüstes reihenweise einge-
fügten Körnern, Mikrosomen, und in einer homogen er-
scheinenden Zwischensubstanz, dem Paramitom, gelegen. Die
(serüstfäden, welche streckenweise recht weit verfolgt werden
konnten, schlängelten sich umeinander, ohne netzartig verbunden
zu sein, höchstens mit wiederholten dichotomischen Teilungen
während ihres Verlaufes. In den sich teilenden Eiern konnte
ich in sehr klarer Weise wahrnehmen, wie in den dabei um die
Zentralkörper gebildeten Strahlungen die einzelnen Strahlenfäden
in die gewundenen Fäden des übrigen Protoplasmas direkt über-
gingen (siehe die Fig. 9 der Taf. XVII und die Fig. 2 der Taf. XVIII
in der angeführten Abhandlung im XVI. Bande meiner Biologischen
Untersuchungen). Bei der fortgesetzten Teilung des Eies ging
immer mehr das gesamte Protoplasmagerüst der Blastomeren zur
Bildung von Strahlungsfäden über (siehe die Taf. XVIII derselben
Abhandlung).

Im ganzen hatte ich vor mir eine grosse Anzahl über-
zeugender Bilder eines echten Mitoms. Ganz ähnliche Resultate
habe ich dann noch bei der Untersuchung der Eier zahlreicher
anderer Tiere, sowohl Wirbeltiere als Wirbellosen, bekommen.

Was sind die Plastosomen ? 197

in den Eiern der Echinodermen und Ascariden hatte ich auch
früher hiermit übereinstimmende Ergebnisse gewonnen und be-
schrieben.

Meves scheint indessen alle diese meine Ergebnisse als
sehr geringwertig und nicht beweiskräftig betrachtet zu haben,
und zwar mit der Erklärung, dass er im allgemeinen meine
Fixierungsmethoden als für diese Untersuchungen ungeeignet
halte. Es blieb mir also noch übrig, an den Eiern von Gobius
und einer Anzahl anderer Tiere die von Meves rekomman-
dierten Fixierungsmethoden zu prüfen und die Bilder
mit meinen früheren Ergebnissen zu vergleichen Dies habe ich
nun in eingehender Weise getan und bin dadurch zu solchen
Resultaten gekommen, dass ich entschieden an meiner
früheren Darstellung festhalten muss. Die von Meves
berührten Methoden gaben mir nämlich Resultate, die gar nicht
in Widerspruch zu denjenigen stehen, welche ich mit den von
mir vorher angewandten Methoden erreicht hatte. Zwar gab
mir auch hier, wie schon erwähnt, die Altmannsche Methode
nur das, was ich erwartet hatte, nur die Körner, nicht die
Fäden. Mit dem Mevesschen Gemisch, welches als ein
schwächeres, modifiziertes Flemmingsches Gemisch aufzufassen
ist, bekam ich dieselben Bilder, die ich früher mit dem eigent-
lichen Flemmingschen, mit dem Carnoyschen, dem Zenker-
schen und dem Boverischen Gemische gewonnen hatte; nur
sind die mit den letztgenannten Gemischen gewonnenen Bilder in
der Regel schärfer und klarer. Aufder Taf. VIII (h. u.) sind einige
solche teils mit dem Flemmingschen, teils mit dem Meves-
schen Gemisch fixierte und mit Eisenalaun-Hämatoxylin nach
M. Heidenhain gefärbte Präparate bei starker Vergrösserung
(Zeiss Apochr. 1,30, Apert. 2 mm, Komp.-Ok. 12 und die Fig. 1
und 5 noch dazu in doppelter linearer Vergrösserung) wieder-
gegeben. Ich teile zuerst in Fig. 1 die Partie von dem Keim-
hügel eines in Flemmingschem Gemisch fixierten Gobiuseies
mit, wo man eine der ersten Teilungsspindeln bemerkt, von deren
einer polaren Sphäre die radiierenden Strahlenfasern ringsum
direkt in das gekörnte Mitomgerüst des umgebenden, nicht in
die Strahlung eingezogenen übrigen Protoplasmas übergehen.
Ich hätte nun aus den mit dem Mevesschen Gemisch fixierten
Eipräparaten eine Reihe sehr ähnlicher Figuren mitteilen können,

198 Gustaf Retzius:

beschränke mich aber darauf, in den Fig. 2—6 einige Partien
verschiedener Art aus Präparaten zu liefern, welche sämtlich in
dem Mevesschen Gemische fixiert waren. Fig. 2 gibt also (in
geringerer Vergrösserung als Fig. 1) eine Partie des Vertikal-
schnittes vom Keimhügel eines Gobiuseies (mit der Eioberfläche
rechts) wieder, in welchem man die gekörnten gewundenen
Gerüstfäden verfolgen kann; im Paramitom sind einige kleine
schwarzgefärbte Dotterkörner vorhanden Fig.3 stellt den Vertikal-
schnitt eines Ovarieneies mit den im Paramitom befindlichen ge-
körnten Mitomfäden, welche grosse dunkelgefärbte Dotterkörner
umspinnen, dar: die sieben runden weissen Stellen sind Höhlen,
aus welchen Dotterkörner bei der Präparation ausgefallen sind:
das obere schwarze Band ist der Durchschnitt der Zona radiata,
und nach oben davon bemerkt man die konischen Durchschnitte
der Follikelepithelzellen mit den zwischen ihren Füssen gelegenen
schwarzgefärbten Durchschnitten der für die Gobiuseier eigen-
tümlichen Fäden der Follikelepithelschicht.

In der Fig. 4 ist aus dem Vertikalschnitt des Keimhügels
eines schon mehrfach geteilten Gobiuseies eine Gruppe von acht
verschiedentlich in dem Schnitte getroffenen Blastomeren wieder-
gegeben; rechts liegt der Aussenrand des Schnittes, wo die
stärkste Ösmierung, obwohl in etwas verschiedenem Grade, gewirkt
hat: bei den zwei obersten Blastomeren, welche nur in kleinem
Maßstab getroffen sind (in dem rechten ist der Kern gar nicht
getroffen), findet man die stärkste Dunkelfärbung von der Osmium-
säure; in den übrigen ist dieselbe in verschiedenem Grade ge-
ringer: in den sechs Blastomeren, in denen die Kerne getroffen
sind, war aber in allen diesen Kernen eine starke Osmiumwirkung
vorhanden. In dem Zellkörper aller dieser Blastomeren war ein
radiierendes gekörntes Mitom im Protoplasma in verschiedener
Weise wahrnehmbar, obwohl in mehreren auch das Paramitom
durch die Osmiumsäure mehr oder weniger dunkel gefärbt war;
aber noch in den beiden dunkelsten obersten liessen sich solche
sekörnte Mitomfäden nachweisen, obwohl sie in dem sehr dunklen
Paramitom sich teilweise versteckten oder wie Fäden oder Stäbchen
aussahen; in den beiden unter ihnen rechts liegenden Blastomeren,
in denen eine geringere Dunkelfärbung des Paramitoms vorhanden
ist, nimmt man schon viel deutlicher die gekörnten Fäden des
Mitoms wahr, und in den anderen treten sie scharf hervor; in

Was sind die Plastosomen ? 199

der links oben.befindlichen, in dem der Kern nicht getroffen ist,
findet man in der Mitte runde Körner, welche Querschnitten von
ausstrahlenden Mitomfäden entsprechen. In allen diesen Blasto-
meren sind schwarzgefärbte kleine Dotterkörner in dem Para-
mitom vorhanden.

Schliesslich ist in starker Vergrösserung in Fig. 5 aus einem
in Flemmings Gemisch fixierten Präparat eine sich teilende
Blastomere eines mehrfach geteilten Gobiuseies dargestellt, in
welcher um die beiden polaren Zentralkörpersphären je eine
schön ausgeprägte Strahlungssonne gekörnter Mitomfäden sichtbar
ist. Und in Fig. 6 zeigt sich in geringerer Vergrösserung eine
andere sich teilende Blastomere, welche aus einem in dem
Mevesschen Gemisch fixierten Ei stammt. Auch hier nimmt
man in schöner Weise die von den Sphären ausstrahlenden ge-
körnten Fäden des Mitoms wahr, während die Spindel, an deren
beiden Enden die beiden Uhromosomgruppen und die Sphären
liegen, eine dunkelgraue Farbe darbietet.

Als zweites Beispiel der mit dem Mevesschen Gemisch
fixierten Zellstrukturen wählte ich, wie oben erwähnt, die
phatrsechhens Zellen der- Randschruchtr. der
Salamanderleber, welche Meves als ein besonders ge-
eienetes Zellgewebe, in dem man die Plastosomen nachweisen
könne, hervorhebt. In meiner oben angeführten Mitteilung „Zur
Frage von dem Problem der Protoplasmastruktur“, welche im
XVII. Bande meiner Biologischen Untersuchungen, N. F., 1912
veröffentlicht worden ist, habe ich schon diese Zellstruktur be-
sprochen und dargetan, dass in den Zellen dieser Schicht stets
ein echtes Flemmingsches Mitom vorhanden ist, obwohl Meves
dies nicht anerkennen will. Dagegen konnte ich in diesen Zellen
seine Plastosomfäden oder Stäbe nicht finden; nur in degenerierten,
solchen Zellen verhungerter Tiere, konnte ich einigemal Gebilde
finden, welche den Mevesschen Plastosomen etwas ähnelten. Da
aber Meves auch hinsichtlich dieser meiner Befunde gewiss meint,
dass ich ungeeignete Fixierungsmethoden benutzt habe, welche
die Plastosomen nicht zeigen, habe ich mich nun auch bemüht,
in reichlichem Umfang die Mevesschen Methoden hierfür zu
prüfen. Ich habe deshalb die Lebern von zwölf neuen, frisch ein-
gefangenen erwachsenen Salamandra mac. und von einer nicht
geringen Anzahl von Larven in verschiedenen Entwicklungsstadien

200 Gustaf Retzius:

mittels der von ilım rekommandierten Methoden von neuem
untersucht. Die nach der Altmannschen Methode behandelten
Präparate gaben mir auch hier nur dieselben Resultate: nur rote
Körner, zwar teilweise in deutlicher Reihenanordnung gruppiert,
aber ohne jede deutliche fädige Verbindung, indem die Zwischen-
substanz, in welcher sie lagen, fast homogen und kompakt, ohne
eigentliche Struktur, aussah; von den Mevesschen Plastosom-
fäden sah ich aber hier auch nichts. Die mit dem Mevesschen
Gemisch fixierten Lebern, welche nach Vorschrift etwa S Tage
(oder mehr) in einer reichlichen Menge der Flüssigkeit fixiert
waren, um ihnen eine hinreichende Einwirkung der Osmiumsäure
zu geben, zeigten mir nach der Färbung mit Eisenalaun-Häma-
toxylin prinzipiell dieselbe Struktur, wie die von mir früher an-
gewandten Fixierungsflüssigkeiten: ein echtes Mitomwerk, wie
ich dies auf Taf. XIII im XVII. Bande meiner Biologischen Unter-
suchungen wiedergegeben habe. Schon damals hatte ich ja auch
das Flemmingsche Fixiergemisch geprüft und die gleiche
Struktur erhalten. Es war deshalb sehr wahrscheinlich, dass
das Mevessche Gemisch dieselbe Strukturart gäbe, obwohl die
starke Osmiumbehandlung natürlich diese Struktur in einem
weniger scharfen und deutlichen. mehr verwischten Zustande
darbieten möchte. Dies trat auch ein. Wie in den Gobiuseiern,
macht die OÖsmiumsäure zuweilen die ganze Zwischensubstanz der
Zellen so undurchsichtig, dass man keine deutliche Struktur wahr-
zunehmen vermag: in anderen Zellen gewahrt man zwar, obwohl
nicht scharf, hier und da längere oder kürzere, ganz dunkle
Fäden, welche den von Meves geschilderten ähnlich sind; in
einzelnen von ihnen bemerkt man aber bei scharfem Nachsehen
Reihen von Körnern; in noch anderen Zellen, in denen die
Struktur weniger dicht gedrängt liegt, kann man, trotz der auch
hier ziemlich dunklen Zwischensubstanz, doch deutlich Körner-
reihen und hier und da die Körner verbindende Fäden wahr-
nehmen. Weil die Dichtigkeit des Protoplasmas in diesen Zellen
gewöhnlich recht gross ist, unter den zahlreichen, übrigens gleich-
beschaffenen Zellen aber hier und da solche vorkommen, in
denen es in verschiedenem Grade undichter ist, so kann man
bald Stellen finden, wo die Körnerfäden leichter zu verfolgen
sind; ganz besonders ist dies in sich teilenden Zellen der Fall,
aber auch in einer Anzahl anderer. In der Fig. 7 der Taf. VII

Was sind die Plastosomen ? 201

habe ich nun eine Gruppe von Zellen der Iymphatischen Leber-
randschicht, die nach der Mevesschen Methode behandelt
worden sind, wiedergegeben. In der obersten dieser Zellen sieht
man also den Schnitt einer sich teilenden Zelle, in welcher
fünf Chromosomen getroffen sind und nach aussen von ihnen
einzeln liegende Körnerfäden von ausgesprochener Mitomnatur.
Rechts von dieser Zelle liegt eine, in welcher der Kern nicht ge-
troffen ist; hier ist ein ganz deutliches Mitomgeflecht mit ziemlich
weiten Paramitommaschen vorhanden. In fünf der unten von
diesen Zellen belegenen Zellen, in denen die charakteristischen,
verschieden gestalteten, dunkelgefärbten Kerne, von denen einige
halbkreisförmig angeordnet sind, erkennt man neben diesen den
schwarz gefärbten Zentralkörper und von ihm als Zentrum aus-
strahlende Körnerfäden. In diesen Zellen aber ist hier und da
die Osmiumeinwirkung so stark gewesen, dass das Paramitom
mehr oder weniger verdunkelt ist und die Körner, besonders wo
sie dicht liegen, nur wenig distinkt hervortreten. In der Fig. 8
ist dann eine Gruppe, in demselben Gemisch fixierter, solcher
Zellen abgebildet, in denen die Mitomstruktur und die Strahlungen
um die Zentralkörper sich noch viel schärfer und schöner dar-
bieten; in zwei von diesen Zellen sind die Kerne im Schnitte
getroffen, in zwei anderen nicht; in der anliegenden kleineren Zelle
rechts, wo auch der Kern sichtbar ist, erkennt man deutlich das
Mitom, aber keine eigentliche Strahlung. Zum Vergleich mit
diesen Zellen führe ich dann noch die in Fig. 9 abgebildete Zelle
aus einem sehr stark osmierten Präparat an, in deren Zellkörper
die um die den Zentralkörper enthaltende Sphäre vorhandene
Strahlung keine eigentlichen Mitomfäden zeigt, sondern nur als
radiär angeordnete Körnerreihen erscheint.

Nach dieser erneuerten Untersuchung der Iymphatischen
Zellen der sog. Randschicht der Salamanderleber, die ich, wie
erwähnt, an reichlichem Material, und zwar ganz besonders mit
Anwendung der von Meves empfohlenen Methoden und nach
seinen Anweisungen ausgeführt habe, bin ich also zu dem Schluss
gelangt, dass ich meine frühere Auffassung und Beschreibung
bestimmt aufrecht halte. Ich habe dabei nur eine Bestätigung der-
selben gewonnen. Ich habe in diesen Zellen ein echtes, mit
Körnern, Mikrosomen, besetztes Mitomgerüst gefunden, welches
zwar sehr fein und die höchsten Vergrösserungen erfordernd,

202 Gustaf Retzius:

gewöhnlich auch sehr dicht ist, aber nach guter Fixierung und
Färbung sehr deutliche Bilder gibt. Dagegen habe ich keine
Plastosomen, wie sie Meves in diesen Zellen geschildert
und abgebildet hat, angetroffen. Nur in offenbar kranken, wahr-
scheinlich vom Hunger degenerierten Zellen sah ich früher einige
solche Zellen mit Fäden und Stäben, diesmal aber auch solche
nicht. In den ganz überosmierten Zellen, wo die Zwischen-
substanz des Plasmas ganz dunkel und scheinbar homogen ge-
worden war, konnte man durch die undeutlich hervortretenden
Körnerreihen der Strahlungen verleitet werden, solche Fäden und
Stäbe anzunehmen; bei genauerem Nachsehen liess sich aber
auch in solchen Fällen nachweisen, dass keine wirklichen Fäden
vorhanden waren, sondern nur Körnerreihen.

Mir erscheint es jedenfalls sonderbar, dass Meves nicht das
Flemmingsche Mitomgeflecht in diesen Zellen gefunden hat.
Doch einmal hat er es, aller Wahrscheinlichkeit nach, gesehen
und abgebildet. In seiner Abhandlung vom Jahre 1910 „Zur
Einigung zwischen Faden- und Granulalehre des Protoplasma“
(dieses Archiv, Bd. 75) hat er in Fig. 23 eine solche Zelle mit
strahlenförmig angeordnetem, körnertragendem Mitom abgebildet;
er will aber die Beweiskraft dieser Figur nicht anerkennen:
„Strahlung und Chondriosomen bestehen im Cytoplasma der
weissen Blutzelle nebeneinander!); die Chondriosomen sind
zwischen den Fäden der Strahlung!) gelegen“, sagt er.
Und weil diese Körner in den Fäden der Strahlung lagen,
konnten sie nur „Macerationsprodukte“ der Chondriosomen dar-
stellen. Die Besprechung dieser Zelle und der damit zusammen-
hängenden hochwichtigen Frage, welche Meves hier gab, ist
deshalb von besonderem Interesse, weil sie zeigt, dass er von
seinen theoretischen Anschauungen so stark beherrscht war, dass
er auch. als er eine offenbar richtige Beobachtung gemacht hatte,
dieselbe nur wegzuerklären und sie auf zu geringer Ösmierung
beruhend zu betrachten suchte.

Ich könnte nun noch eine Reihe von anderen Beispielen
vorlegen, in denen ich dartun könnte, dass sich die Struktur der
Zellen nach der Fixierung in Flemmings und Meves’ Gemischen
derjenigen ähnlich zeigte, die ich nach der Fixierung in Carnoy-
schem und Zenkerschem sowie in anderen Sublimatgemischen

!) Von mir gesperrt.

Was sind die Plastosomen ? 205

und in Pikrinessigsäuregemischen gefunden habe; so verhält es
sich mit verschiedenen Tiereiern (auch den Echinideneiern) und
Drüsenzellen, z. B. der Niere. Es würde dies aber hier zu weit
führen und wohl auch nicht nötig sein, so dass ich es für eine
spätere Mitteilung reserviere.

Aus den schon angeführten Verhältnissen dürfte es wohl
für einen jeden, der sich nicht durch andere Theorien ganz ge-
bunden hat, klar bewiesen sein, dass das Protoplasma der
hier näher besprochenen Zellartenauseinem echten
Mitom von Körner (Mikrosomen) tragenden, nicht
netzförmig vereinigten Fäden und einer scheinbar
strukturlosen Zwischensubstanz (Paramitom) be-
steht. Dagegen wurden bei diesen Zellarten keine Plastosomen
im Sinne von Meves’ gefunden. Die von mir für diese Unter-
suchungen benutzten Methoden haben im ganzen dieselben Resultate
gegeben.

Ich halte infolgedessen an meiner früheren Darstellung hin-
sichtlich der Protoplasmastruktur entschieden fest. Diese Dar-
stellung bestätigt im wesentlichen die alte Lehre von dieser
Struktur, wie sie von Flemming, Van Beneden, His,
J. Arnold, M. Heidenhain, K. Cam. Schneider u.a. auf-
gefasst und geschildert worden ist.

Dagegen steht die neue, hin und her schwankende und
unklare Mitochondrien-Plastosomenlehre nach der oben gegebenen
Beleuchtung auf einem sehr unsicheren Boden. Es hat sich zwar
gezeigt, dass ihre Anhänger allmählich gefunden haben, dass die
vorher als neu ausgegebenen Befunde der neuen Lehre zum
grossen Teil mit den schon lange gekannten Befunden der alten
Lehre „identisch“ sind. Die neuen Lehrsätze der Plastosomen-
Lehre sind aber noch zu unsicher und zu unklar, um Vertrauen
zu verdienen. Man weiss sogar nicht, welche Gebilde im Zell-
plasma als Plastosomen zu bezeichnen sind, oder wie sie sich zu
den eigentlichen Plasmafäden verhalten. Liegen sie in diesen
Fäden oder zwischen ihnen? Dass Korn- und Fadenbildungen
im Plasma mancher verschiedener Zellarten vorkommen, hat man
ja lange gewusst. Welche von diesen Bildungen gehören nun zu
den echten Plastosomen, und welche nicht? Man spricht auch
von paraplastischen Bildungen, aber die Abgrenzung dieser Gruppe
von den echten Plastosomen ist sehr unklar und unsicher.

204 Gustaf Retzius:

Seitdem Meves in Hühnerembryonen seine Chondrio-
konten als aus Fäden oder Stäben bestehend beschrieb, hat
sowohl er selbst als mehrere seiner Schüler und Anhänger in
verschiedenen Zellarten (Knorpelzellen, Bindegewebszellen, Epithel-
zellen usw.) solche Zellelemente dargestellt. Dass bei gewissen
Zellarten solche fadenförmige Gebilde vorkommen, wusste man
schon lange. Es ist aber gewiss ein Verdienst von Meves und
den Schülern, das Studium derselben aufgenommen und weiter
geführt zu haben. Was sind aber nun diese Fäden oder Stäbe,
die man bald als homogen, bald als mehr oder weniger in Körner
zerfallend beschrieben hat? Meves hat ja dieselben schon von
Anfang an mit den Mitochondrien zur Gruppe der Chondrio-
somen (resp. Plastosomen) zusammengeführt und sie später
als zum Teil mit den von Flemming schon längst (in lebenden
Zellen) gesehenen Fäden identisch aufgefasst. Ob nun dies richtig
ist, will ich bis auf weiteres offen lassen. Ich habe diese Fäden
in gewissen Zellarten, auch nach Fixierung mit Carnoy schen
und Sublimatgemischen, gesehen. Wie sie sich zu dem Mitom
verhalten, blieb mir aber unklar. Falls sich beweisen lassen
würde, dass sie eine besondere Art von Plasmaeinschlüssen bilden,
könnte es ja geeignet sein, für diese Bildungen die Mevessche
Bezeichnung Chondriokonten zu behalten (sie Plastokonten, resp.
Plastosomen, zu benennen, halte ich aus oben angegebenen
Gründen, da man von ihrer Rolle bei den Differenzierungen
nichts Sicheres weiss, also ihre „plastische“ Rolle nur eine
Vermutung von Meves ist, für ganz ungeeignet). In den von
mir untersuchten Eiern der verschiedenen Tierarten, in den
Iymphatischen Zellen, den Nierenzellen usw., sah ich sie nie,

Was schliesslich die Mikrosomen des Mitoms der
alten Plasmalehre betrifft, so sind sie, wie ich und andere
schon lange betont haben, sicherlich auch sehr verschiedener Art
und Zusammensetzung, deren Beschaffenheit noch sehr wenig auf-
geklärt ist. Und was ihre biologische Rolle und Wirksamkeit
angeht, so kann man zwar sich denken, dass diese für das Zell-
leben und den Organismus, nicht nur, wie J. Arnold u.a. nach-
gewiesen haben, sehr bedeutungsvoll, sondern auch sehr ver-
schiedenartig und wechselnd sei — wir wissen aber noch gar zu
wenig von dieser Rolle, um Theorien hierüber aufzustellen. Wie
verhalten sie sich in dieser Beziehung zu den Fäden, denen sie

Was sind die Plastosomen ? 205

angefügt sind, und zu der eigentlichen Zwischensubstanz, dem
Paramitom? Wie sind die Rollen zwischen diesen drei Bildungen
verteilt? Davon wissen wir äusserst wenig, um so mehr, als in
‚verschiedenen Zellarten diese Rollen auch sehr verschieden sein
können. Man muss sich deshalb noch lange hüten, die fraglichen
Bildungen mit bestimmten, biologisch eine gewisse Rolle an-
gebenden Bezeichnungen zu belegen. Es ist deshalb, wie
oben betont worden ist, ganz verfrüht, eine solche Bezeichnung
wie „Plastosomen“ für noch so unbekannte Gebilde zu wählen.

Es möchte auch hier hervorgehoben werden, dass es in ge-
wissen Zellarten auch ein Protoplasma gibt, in welchem weder
Mikrosomen, noch distinkte Fadenbildungen, noch weniger
solche „Plastosomen“, die von der neuen Plasmalehre beschrieben
wurden, gefunden worden sind. In meiner hier oben mehrmals
angeführten Abhandlung „Zur Frage von dem Problem der
Protoplasmastruktur“ (Biol. Unt., Bd. XVII, 1912) habe ich das
Vorkommen dieser Protoplasmaart sowohl bei niederen Wirbel-
losen, wo sie besonders von Hjalmar The&el in den Iymphati-
schen Zellen, den Amoebozyten, der Körperhöhle der Echino-
dermen (1896) genau beschrieben worden ist, als auch in gewissen
weissen Blutzellen der Wirbeltiere, hervorgehoben. Ich hatte
schon damals diese Zellarten mit denselben Fixierungs- und
Färbungsmethoden (Carnoysche, Zenkersche, Flemmingsche
Gemische, Heidenhainsche und Biondische Färbung) ein-
gehend untersucht und in ihnen kein Mitom mit Mikrosomen ge-
funden, sondern nur ein anscheinend unstrukturiertes Protoplasma,
dann und wann mit sehr undeutlicher Streifung, schwacher un-
bestimmter Körnelung und Vakuolenbildung in der Umgebung des
Kerns: an den Rändern können sich zwar diese Plasmaschollen
„fädig“ verästeln, aber offenbar ohne sichtbare Struktur: das
ganze Plasma dieser Zellen ist ja beweglich und ändert im Leben
hin und wieder in ganz wechselnder Weise seine Form, so dass
es scheinbar als bewegliche Fäden ausschiessen kann. Hier liegt
also eine Art Protoplasma vor, in dem kein mit Mikrosomen
besetztes Mitomgerüst sich entwickelt. Ich zog aus diesem Ver-
hältnis den Schluss, dass für den Protoplasmabegriff das Mitom
nicht ganz nötig ist, obwohl es für die allermeisten Zellen der
Tierwelt doch eine Grundbedingung ihrer Wirksamkeit zu sein
scheint. Die Mitomfäden mit ihren Mikrosomen dienen gewisser-

206 Gustaf Retzius:

massen als eine Art für die allermeisten Zellen der Organismen
nötiger „Organellen“.

Ich habe in diesem Sommer nun die erwähnten Mitom
entbehrenden Zellarten noch einmal nach verschiedenen Methoden
untersucht und dieselben Resultate erhalten. Auch mit der
Mevesschen Methode sowie mit der Altmannschen konnte
ich in diesem Protoplasma nichts weiteres finden. Ich betone
aber auch hier, dass dasselbe mit den Essigsäure haltenden
(semischen (Carnoyschem, Zenkerschem. Boverischem) ganz
gleichartige „Strukturverhältnisse“ wie mit dem Mevesschen
und dem Altmannschen zeigte. Die Essigsäure ruft also
in diesem Protoplasma keine fädige Struktur, keine
sogenannten „Artefakte“ hervor, was wichtig ist, noch einmal
hervorzuheben.

Zusammenfassung und Schlüsse.

Nachdem ich also eine Zusammenstellung und teilweise auch
eine Beleuchtung der wichtigsten Äusserungen und Angaben
Fr. Meves’ hinsichtlich der neuen Lehre von der Struktur des
Protoplasmas, der Plastosomenlehre, hier oben geliefert und
im Zusammenhang damit meine eigenen Ergebnisse hinsichtlich
der Bedeutung der von mir angewandten Fixierungsflüssigkeiten
gegenüber denjenigen von Meves geschildert habe, will ich hier
noch versuchen, in einzelnen Punkten die wichtigsten Resultate
dieser Untersuchung zusammenzufassen.

1. Die Mitochondrienlehre Ü. Bendas ist von Anfang
an (vom Jahre 1897) von der irrtümlichen Auffassung ausgegangen,
dass die von Benda in den männlichen Sexualzellen gefundenen
Körnerbildungen, die Mitochondrien und die Chondrio-
miten, neuentdeckte und für diese Zellen spezifische
Zellelemente seien. Nachdem Benda später diese Bildungen in
verschiedenen anderen Zellarten (Eiern, Nierenepithel usw.) ge-
funden hatte und es also deutlich war, dass sie für die männ-
lichen Sexualzellen nicht spezifisch sind, hielten er und seine
Anhänger sie noch immer für ein neuentdecktes Zellelement,
dem Benda selbst eine motorische Aufgabe zuschrieb.

2. Als Fr.Meves ungefähr ein Dezennium nach dem Hervor-
treten der Mitochondrienlehre diese Lehre aufnahm, äusserte er
(im Jahre 1907): „Benda hat das grosse Verdienst, in den von

Was sind die Plastosomen ? 207

ihm sogenannten Fadenkörnern oder Mitochondrien zuerst
einen weitverbreiteten spezifischenBestandteil der Zellen erkannt zu
haben“. Meves, welcher nun für stab- oder fadenförmige Bildungen
dieser Art auch einen neuen Namen, die Chondriokonten, schuf,
hielt offenbar die fraglichen Zellelemente für neue, von Benda
entdeckte Zellteile.. Meves hatte noch nicht eingesehen, dass
wenigstens ein grosser Teil dieser Elemente von verschiedenen
Zytologen (Flemming, E. van Beneden, M. Heidenhain,
His, Altmann, J. Arnold u. a.) schon längst gekannt und
beschrieben war. Die Mitochondrien resp. Chondriokonten stellen
nach Meves das Bildungsmaterial für zahlreiche Faserstrukturen
dar, und für die Filarmasse Flemmings blieb nach ihm ver-
hältnismässig wenig übrig (als solche Reste nannte er die Spindel-
fasern und die Polstrahlungen).

3. Im Jahre 1907/08 machte nun, wie er selbst sagt, Me ves
„die Entdeckung“, dass seine Chondriosomen, unter welcher
neuen Bezeichnung er die Mitochondrien und die Öhondriokonten
zusammenfasste, wenigstens zum grossen Teil mit den Fila (dem
Mitom) Flemmings und auch mit den Granula Altmanns
identisch sind, wodurch schliesslich auch für ihn die Mito-
chondrien „die Sonderstellung, die ihnen bisher zuerkannt werden
musste“, verloren. Dann betonte Meves bestimmter, dass er
mit den Fila Flemmings nur die von diesem in lebenden
Zellen gesehenen Bildungen, nicht die von Flemming im
fixierten Material beschriebenen Fäden meine.

4. Nachdem, wie erwähnt, Meves die Mitochondrien und
die Chondriokonten unter der Bezeichnung Chondriosomen zu-
sammengefasst und von ihnen behauptet hatte, dass sie allen
Ditferenzierungsprozessen in den Organen und (Geweben des
Embryonalleibes zugrunde liegen, gab er ihnen deshalb (1910)
noch eine neue Bezeichnung: „Plastosomen“, und zwar mit
folgender Motivierung: „Wenn eine derartige Rolle der Chondrio-
somen in der Histogenese tatsächlich nachgewiesen wäre, würde
es vielleicht angemessen sein, sie in der Bezeichnung zum Ausdruck
zu bringen; man könnte statt von Uhondriosomen von Plasto-
somen!) (Plastochondrien, Plastochondriomiten oder kürzer Chon-
driomiten, Plastokonten) sprechen“. Also: wenn ihre grosse
Rolle in der Histogenese tatsächlich nachgewiesen wäre,

!) Von mir gesperrt.

208 Gustaf Retzius:

würde es vielleicht angemessen sein, sie als „Plastosomen“
zu bezeichnen! Die ganze Sache ist demnach sehr problematisch.

Ich habe dieser meiner kritischen Mitteilung den Titel ge-
geben: „Was sind die Plastosomen?“ Es ist deshalb meine
Pflicht, zu untersuchen, was die Plastosomen eigentlich sind.
Eine eigentliche Definition dieses so prätendierenden Begriffes
habe ich aber weder in den Schriften von Meves noch in der
grossen Abhandlung seines vertrauten Schülers J. Duesberg
(in Merkel-Bonnets Ergebn., XX. Bd., 1911 resp. 1912), welche
gerade den Titel „Plastosomen“ etc. führt, finden können.
Duesberg hat offenbar auch versucht, eine „Definition“ zu
finden, gesteht aber unter anderem zu, dass eine solche in Wahr-
heit in der Praxis „grossen Schwierigkeiten begegnet“.

5. Im Jahre 1911 kam Meves in seiner Abhandlung
„Über die Beteiligung der Plastochondrien an der
Befruchtung des Eies von Ascaris megalocephala“,
in welcher er seine, ursprünglich schon von Benda stammende
Lehre, dass diese Körner die Vererbungssubstanz des Protoplasmas
darstellen, zu der „Überzeugung“, dass die Plastochondrien des
Spermiumkopfes sich in das Protoplasma des Eies verteilen, und
dass sie mit den weiblichen Plastochondrien „wahrscheinlich“ ver-
schmelzen. „Aus theoretischen Gründen“, sagt Meves, „muss
angenommen werden, dass, nachdem die männlichen und weib-
lichen Plastochondrien sich gemischt haben, früher oder später
je ein männliches und weibliches Korn miteinander verschmelzen.“

Wie man „aus theoretischen Gründen“ einen so bedeutungs-
vollen und weittragenden Schluss aufstellen kann, ist wenigstens
mir unbegreiflich!

6. In derselben Abhandlung vom Jahre 1911 erklärte auch
Meves gegen uns andere, welche im Plasma der Ascariseier die
die Körner verbindenden Fäden gesehen und beschrieben hatten,
dass er selbst in seinen Altmannschen Präparaten von der-
artigen Fäden nichts gesehen habe, und dass ihm ihre Existenz
„so gut wie ausgeschlossen zu sein“ scheine.

Dass Meves diese Fäden in seinen Altmannschen
Präparaten nicht gesehen hat, ist meiner Ansicht nach aus
oben angegebenen Gründen leicht erklärlich, weniger leicht
aber, dass er daraus einen so bestimmt verneinenden Schluss
ziehen konnte.

Was sind die Plastosomen ? 209

7. In derselben Abhandlung (1911) findet man auch die für
den Inhalt und die Begrenzung seiner Plastosomenlehre be-
deutungsvolle, bestimmt ausgesprochene Verurteilung einer wesent-
lichen Partie des von Flemming (und anderen Forschern)
beschriebenen Mitoms (Fila). „Die Chondriokonten oder Plasto-
konten“, sagt Meves. „sind mit den Fila Flemmings von
1882, die Mitochondrien oder Plastochondrien mit den Körnern
Altmanns identisch.“ Bisher wurde eine Verständigung be-
sonders dadurch erschwert, fügt Meves hinzu, „dass Flemming
irrtümlicherweise die Fadenwerke, die hauptsächlich nach saurer
Fixierung in den Zellen sichtbar sind, mit den von ihm am
lebenden Objekt beobachteten Fäden, welche die Grundlage seiner
Filartheorie bilden, identifizierte.“

Wie Meves diese Verurteilung des Flemmingschen
Mitomgerüstes, welches nach „saurer“ Fixierung in den Zellen
sichtbar ist, so kategorisch proklamieren konnte, erscheint mir
unbegreiflich. Er verurteilte hiermit nicht nur eine ganze Reihe
von zytologischen Arbeiten und Entdeckungen (sowohl seines so
kritischen früheren Lehrers Flemming selbst als vieler anderen
bedeutenden Zytologen), sondern auch die Flemmingsche und
die meisten histologischen Fixiermethoden, von denen ja die aller-
meisten „sauer“ sind. Seine eigene Modifikation des Flemming-
schen Gemisches ist ja auch „sauer“ (Chromsäure und Essigsäure
enthaltend).

Ich muss mich ganz entschieden gegen diese Mevessche
kategorische Verurteilung aussprechen. Ohne alle sauren Fixie-
rungen wären wir in der Zytologie sicherlich nicht so weit ge-
kommen, wie wir es jetzt sind. Und für die Erforschung der
Struktur des Protoplasmas sind sie auch sehr nützlich.

8. Bei seinen Untersuchungen über die Echinideneier (1912)
nach der Altmannschen Methode konnte Meves nicht die von
mir beschriebenen, die Plasmakörner verbindenden Fäden finden.
Er war nun immer mehr „zu der Überzeugung gelangt, dass
die Plastochondrien stets freiin derGrundsubstanz
liegen“. Er dachte sich aber die Möglichkeit, „dass neben den
Plastochondrien ein Faden- oder Netzwerk in der Grundsubstanz
als präformierte Bildung existiert“.

Dass Meves in seinen Altmannschen Präparaten von

Echinuseiern die Fäden des Mitomwerkes nicht sah, ist ganz
Archiv f.mikr. Anat. Bd.84. Abt. I. 14

210 Gustaf Retzius:

natürlich, weil diese Methode, wie oben schon für die Ascariseier
betont wurde, dazu ganz ungeeignet ist.

9. Was nun Meves’ Darstellung der Plasmastruktur in den
Iymphatischen Zellen der Randschicht der Sala-
manderleber betrifft, so bin ich nach einer wiederholten ein-
gehenden Untersuchung dieser Zellen zu einer ganz anderen Auf-
fassung als er gelangt. In diesen Zellen gibt es, wie ich früher
und nun auch nach der Anwendung des Mevesschen Gemisches
zur Fixierung gefunden habe, ein echtes Mitomwerk.

10. Aus den in seinen letzten Arbeiten ausgesprochenen
Ansichten scheint hervorzugehen, dass Meves sich der Alt-
mannschen Bioblastenlehre immer mehr genähert hat, indem er
nunmehr im Protoplasma nur die nach dessen Methode färbbaren,
„frei“ liegenden Körner, die Granula, anerkennt und zu seinen
„Plastosomen“ rechnet, welchen Gebilden er nicht nur die Rolle
der Differenzierungen, sondern auch der Vererbung, ja sogar eine
Verschmelzung (eine Art Kopulation) von männlichen und weib-
lichen Elementen usw. zuerteilt. Durch seine erwähnte kategorische
Verurteilung anderer („saurer“) Fixiermethoden meint er an-
scheinend von seinen Plastosomen die übrigen mit diesen Methoden
nachweisbaren Elemente ausgeschlossen zu haben und lässt einen
Vergleich, eine Konfrontation, mit ihnen nicht zu. Die Flemming-
schen „Fila“ (mit Ausnahme der im lebenden Gewebe wahrnehm-
baren) existieren für Meves kaum mehr als natürliche Elemente,
höchstens die Spindelfasern und die Polstrahlungen in sich
teilenden Zellen, in ruhenden Zellen die Strahlungen, welche in
manchen Zellarten, wie in den Leukozyten von den Zentriolen
ausgehen, welche er wenigstens doch früher noch als Repräsen-
tanten der Filarmasse betrachtet haben wollte. Was sind dann
für ihn alle die mit „sauren“ Fixiermitteln im Plasma der Zellen
nachgewiesenen Mitomstrukturen Flemmings und anderer
Forscher? Wahrscheinlich hält er sie für Kunstprodukte!

Ich und andere, welche Anhänger der alten Lehre von
der Protoplasmastruktur sind und vor etwa drei Jahrzehnten,
nach dem Vorgange von Flemming und mehreren anderen
/ytologen jener Vorzeit, uns dieser Lehre, der Mitoml’ehre,
angeschlossen und dieselbe auch weiter ausgebildet haben, meinen
nun, nachdem wir die alten und die neuen Richtlinien eingehend
und kritisch miteinander verglichen und geprüft haben, dass die

Was sind die Plastosomen ? >11

neuere Lehre, die Plastosomenlehre, auf falsche Wege ge-
raten ist; was in ihr richtig sein kann, ist nicht neu, und was
in ihr als neu erscheint, ist nicht richtig, aber unklar und
schwankend. Es wäre deshalb zeitgemäss, dass man allgemein
darüber klar wird, was richtig und was irrtümlich in der Plasma-
lehre im ganzen ist, damit nicht die zytologische Forschung,
beeinflusst durch scheinbar lockende Schlagworte, wie Plasto-
somen und dergleichen, in unrichtige Bahnen hineingleite, was
unserer Wissenschaft für lange Zeit schaden kann.

12. Weil ich mich durch vieljährige Untersuchungen in ver-
schiedenen Gebieten der Zytologie davon überzeugt habe, dass
im allgemeinen die vor allem von Flemming inaugurierte
Mitomlehre richtige Grundprinzipien enthält, obwohl er gewisse
Partien in denselben, z. B. das Vorkommen der Körner, der
Mikrosomen, gar zu wenig beachtet und betont hat, so habe
ich in den letzten Jahren versucht, an verschiedenen Objekten,
und vor allem an Eiern, in denen man doch, neben dem Dotter.
teilweise aber auch von diesem frei, das reinste Protoplasma
höherer Ausbildung trifft, die Struktur desselben, sowohl im
frischen lebenden Zustande als nach verschiedenen Fixierungen
und Färbungen zu erforschen. In dem lebenden Zustande be-
kommt man indessen keine so distinkten Bilder, dass man aus
ihnen sichere Schlüsse zu ziehen vermag. Mit Fixierungen und
scharfen Färbungen gelingt aber dies oft in schöner Weise.
Wenn dann die verschiedenen Methoden in jedem einzelnen Falle
zu gleichartigen Ergebnissen führen, so hat man wohl als in
hohem Grade wahrscheinlich anzusehen, dass man das möglichst
Richtige getroffen hat. Und wie ich schon vorher hervorgehoben
habe, sind wohl Forscher, die eine lange Übung auf solchen
Gebieten und ihre Kritik „bis nahe zur Skepsis“ ausgebildet
haben, doch ziemlich befähigt, die echten Strukturen von den
falschen, die natürlichen von den artifiziellen zu unterscheiden.

13. Weil ich nun auch selbst nach vieljähriger Arbeit auf
diesem (rebiete zu der bestimmten Auffassung gelangt bin, dass
im Protoplasma der Eizellen und vieler anderer Zellarten die
Mitomstruktur, — die ich auch als die Flemmingsche Plasma-
lehre bezeichnete, — in verschiedenen Variationen herrscht, so
halte ich immerfort an ihr als einem leitenden Grundprinzip

fest, indem ich das Protoplasma als aus folgenden Teilen be-
14*

212 Gustaf Retzius:

stehend betrachte: aus einer scheinbar strukturlosen, aber wahr-
scheinlich in wechselnder Weise sehr kompliziert zusammengesetzten
Zwischensubstanz, dem Paramitom (der Interfilarmasse)
Flemmings, und einem Fadengerüst aus mehr oder weniger
dicht umeinander sich windenden, nicht netzförmig zu-
sammenhängenden, zuweilen aber dichotomisch geteilten Fäden,
in denen sich reihenweise angeordnete feine Körner, die seit
langem bekannten Mikrosomen, finden: dem Mitom (der Filar-
masse) Flemmings. Offenbar entsprechen die genannten Körner
grösstenteils den Plasmosomen J. Arnolds, den Granula (den
„Bioblasten“) Altmanns sowie auch den Mitochondrien
Bendas und den Uhondriosomen-Plastosomen von
Meves, obwohl der letztgenannte Forscher nicht die im „sauer“
fixierten Material nachweisbaren Körner als mit seinen Gebilden
identisch anerkennen wollte; er scheint sogar nunmehr seine
Körner nicht in den Fäden liegen zu lassen, sondern alle frei
in der Substanz, höchstens, wenn Fäden vorhanden sind, als
zwischen den Fäden belegen, anzunehmen; Meves scheint
aber immer mehr die Fadenstruktur aus dem Protoplasma
wegerklären zu wollen und befasst sich im ganzen sehr wenig
sowohl mit ihr als mit der Zwischensubstanz.

Was nun aber die Körner im Protoplasma der Zellen be-
trifft, soll auch hier hervorgehoben werden, dass, wie man seit
langem gekannt hat, dieselben offenbar von verschiedener Natur
sein können und eine wechselnde Rolle spielen, sowie dass in
manchen Zellarten, z. B. in gewissen Epithel-, Drüsen- und
Sinneszellen, neben den echten Mikrosomen des eigentlichen
Mitoms auch andere Körner vorkommen, die also zwischen den
Fäden des Mitoms liegen und mit den Mikrosomen nicht ver-
wechselt werden mögen, z. B. alle die Sekretkörner der Drüsen-
zellen, die Dotterkörner der Eizellen usw. Mehrere Forscher
haben zwar diese Körner direkt aus den Körnern der Mitomfäden
herleiten wollen, ja sogar Flemming meinte die Dotterkörner
durch weitere Ausbildung aus den Mitomkörnern herleiten zu
können. Nach allem, was ich in dieser Beziehung zu ermitteln
vermochte,» ist aber dies nicht der Fall: die Dotterkörner
und die Sekretkörner entstehen in der Zwischen-
substanz, dem Paramitom, wo sie sich auch weiter
ausbilden.

Was sind die Plastosomen ? 213

In gewissen Drüsenzellen zeigen sich ferner eigentümliche
faden- oder stabförmige Gebilde: dies ist ganz besonders in den
Zellen der Pankreasdrüse der Fall, wo sie auch ziemlich lange
gesehen und in letzter Zeit oft beschrieben worden sind: man
hat solche Gebilde oft mit dem Mevesschen Namen „Chondrio-
konten“ bezeichnet, und sie verdienen bis auf weiteres gerne
eine besondere Benennung: ihre Natur ist aber noch nicht klar:
sie scheinen in den Pankreaszellen in verschiedenen Funktions-
zuständen aufzutreten und dann wieder zu verschwinden; wie sie
sich zu dem Mitom verhalten, ist noch nicht sicher entschieden.
Diese „Chondriokonten“ mit den in gewissen Knorpel- und Binde-
gewebszellen vorkommenden Faden- und Stabbildungen zu einer
Gruppe zusammenzuführen, scheint mir aber ganz unnatürlich zu
sein; noch weniger ist es, wie ich oben schon näher betont habe,
geeignet, solche Bildungen, deren Rolle uns noch so unbekannt
ist, als „Plastosomen“ aufzuführen. Nach ihren Form- und Färb-
barkeitsverhältnissen allein lässt sich die Natur solcher Zell-
elemente nicht sicher bestimmen.

Meiner Ansicht nach wäre es nun in der Tat für die Wissen-
schaft am glücklichsten. wenn man alle diese neuen Namen —
von den Mitochondrien an bis auf die Plastosomen —
deren Begriffe teils mit denen von schon längst bekannten und
benannten Zellelementen mehr oder weniger zusammengehören,
teils untereinander synonym, teils und vor allem sehr schwankend
und unklar sind, fallen lassen wollte. Ich werde aber diesmal
nicht näher auf diese Frage eingehen.

Dass man im Protoplasma der verschiedensten Zellarten
noch immerfort nach Strukturen sucht, ist ja vom histologisch-
zytologischen Standpunkt nicht nur berechtigt, sondern auch
indiziert, vor allem wenn man hierbei alle mögliche Kritik an-
wendet und alle bewährten Methoden prüft. Allmählich lernt
man wohl dadurch, die wahren Bilder von den falschen zu unter-
scheiden. Mit nur hypothetischen Annahmen kommt man nicht
weiter. Man muss aber, wie manche Forscher meinen, noch
an die Möglichkeit denken, dass die Protoplasmastruktur nicht
überall ganz gleichartig sei. Was meine eigene Erfahrungen
betrifft, habe ich ja, wie erwähnt, nicht nur das in weitester
Ausdehnung und in etwas wechselnder Anordnung vorkommende
mito mhaltige Protoplasma gefunden, sondern auch in gewissen

214 Gustaf Retzius: Was sind die Plastosomen ?

Arten von Lymphzellen bei Wirbellosen und Wirbeltieren ein
Protoplasma gesehen, in dem ein derartiges Mitom und sogar
jede distinkte Struktur fehlt. Es lässt sich als möglich denken,
dass in anderen Zellformen noch andere Verhältnisse vorkommen
können. Leider steht man aber auch auf diesem Gebiete, wie
überhaupt bei der Untersuchung der feinsten Strukturen so oft,
an der Grenze des Wahrnehmbaren: was unter dieser (Grenze
liegt, gehört vielleicht — oder wahrscheinlich — für immer der
unbekannten Welt an.

Wie in meiner vorigen Schrift über diesen Gegenstand (1912),
wünsche ich auch hier zu betonen, dass ich gar nicht aus Lust
zur Polemik, sondern ausschliesslich aus Interesse für die Wissen-
schaft die obigen Bemerkungen veröffentlicht habe. Ich habe
diesmal, nachdem ich nun auch an den betreffenden Objekten die
von meinem hochverehrten Gegner empfohlenen Fixierungs-
methoden geprüft und seine Anmerkungen hinsichtlich meiner
früheren Ergebnisse noch genauer studiert habe, meine Ansichten
nur bestätigen und infolgedessen hier noch bestimmter und
kräftiger formulieren können.

Und ich zitiere hier die Schlussworte meiner angeführten
früheren Mitteilung: „Ich bin auch davon überzeugt, dass nicht
nur ich selbst, sondern auch mein hochverehrter Gegner von dem
Wunsche beseelt ist, hier, wie überall, dem alten Baconschen
Satze zu dienen: ex contentione veritas“.

Ich will auch hier gerne hervorheben, dass ich, obwohl ich
in den vorliegenden Fragen einer anderen Anschauung huldige,
doch gerne anerkenne, dass mein verehrter Gegner und seine
Schule, durch ihre Arbeiten, der Wissenschaft einen Dienst ge-
leistet haben, indem sie die Frage von der Struktur des Proto-
plasmas mehr in den Vordergrund der histologischen Forschung
gerückt und zum Gegenstand verschiedener Meinung SAULZT EU Eu
gemacht haben.

Die Erklärung der Figuren der zu dieser Abhandlung ge-
hörenden Taf. VIII ist oben im Texte S. 197—201 gegeben.

Aus dem Anatom.-Biolog. Institut (Geheimrat Prof. Dr. Hertwig) und der
Ersten Medizinischen Klinik (Geheimrat Prof. Dr. His) der Universität Berlin.

Die anatomischen Grundlagen für eine myogene
Theorie des Herzschlages.

Von

Dr. W. Lange, Volontärarzt.

Hierzu Tafel IX und X.

Eine physiologische Theorie hat nur dann ein Recht, gehört zu
werden, wenn für sie anatomische Grundlagen entweder vorhanden
oder zum mindesten nicht ausschliessbar sind. Dieser wohl selbst-
verständliche Satz scheint in dem Streite über die myogene oder
neurogene Theorie des Herzschlages nicht immer beachtet worden
zu sein. Der Befund von Nervenfasern überall im Herzen genügt
nicht, um die Wahrscheinlichkeit einer neurogenen Leitung zu
begründen, so wenig wie die Tatsache, dass das ganze Herz aus
Muskulatur besteht, zur Annahme einer muskulären Leitung be-
rechtigt. Man muss vielmehr nachsehen, ob auch in allen Einzel-
heiten die physiologischen Ergebnisse mit den anatomischen in
Einklang zu bringen sind. Dadurch, durch genaue Berücksichtigung
der Anatomie, wird sich manches unsichere physiologische Resultat
genauer bewerten, in seiner Bedeutung auf das richtige Maß ein-
schränken lassen. Ein Beispiel: In der Hirnphysiologie war es
lange Zeit ungewiss, welche von beiden Zentralwindungen als das
eigentlich motorische Zentrum anzusprechen sei. Eigentümliche
anatomische Struktur entspricht eigentümlicher Funktion. In
diesem Falle fand sich nur in der vorderen Zentralwindung ein
eigenartiger histologischer Aufbau, charakterisiert unter anderem
durch die Betzschen Riesenpyramiden. Es war wahrscheinlich.
dass nur ihrem Gebiete die besondere Funktion, die elektrische
Erregbarkeit zukam, was später auch bestätigt wurde. Anatomie
war der Physiologie vorausgeeilt, hatte ihr Richtlinien zu ge-
nauerer Arbeit gegeben.

Die Berücksichtigung der Anatomie ist ferner das sicherste
Mittel, um Analogieschlüsse in ihrer Tragweite richtig einzu-

Archiv f. mikr. Anat. Bd.S4. Abt. I. 15

216 W. Lange:

schätzen. Zahlreiche Versuche zur Begründung der myogenen
wie der neurogenen Theorie sind nicht am Wirbeltierherzen,
sondern an ganz anderen Objekten gemacht worden, mit oft nur
sehr entfernt ähnlicher Funktion. ohne Rücksicht darauf, ob diese
Gebilde morphologisch überhaupt verglichen werden dürfen. So
wurden zur Begründung der neurogenen Theorie Versuche am
Arthropodenherzen herangezogen, die den ziemlich sicheren Nach-
weis der nervösen Reizerzeugung und Reizleitung bei jenen
Objekten erbrachten. Eine solche Sachlage hätte aber auf Grund
einfacher anatomischer Überlegungen erschlossen werden können.
Denn den einzelnen Abschnitten des Arthropodenherzens, deren
Tätigkeit zum Teil durch ganz ausserhalb des Herzens gelegene
Muskelmassen bewirkt wird, fehlt ja gänzlich der innige musku-
löse Zusammenhang, der für eine myogene Reizleitung Grund-
bedineung ist. Die morphologischen Bedingungen für gleiche
Funktion sind in der Natur sehr verschieden untereinander.
Man denke daran, auf wie verschiedene Weise das Problem des
Sehens in all seinen besonderen Einrichtungen gelöst ist. (Linsen-
camera der Wirbeltiere — Lochcamera der Nautiliden: die ver-
schiedenen Einstellvorrichtungen der Wirbeltieraugen.)
Genauere anatomische Darstellungen des Baues von Arthro-
podenherzen, die ich zur Prüfung dieser Ansicht hier anführen
könnte, sind nicht zahlreich vorhanden. Carlson hat für das
Limulusherz, bei dem er physiologisch eine rein neurogene Leitung
festgestellt hatte, zwar angegeben, dass das Myokard genau so
histologisch zusammengesetzt sei wie das der Wirbeltiere. Es
stellt nach seinen und Meehs Untersuchungen ein Syneytium dar:
tatsächlich aber sind die Fasern dieses Syneytiums hauptsächlich
in der Querrichtung des Herzens, also als Ringfasern, angeordnet.
Es geht aus seinen Angaben auch nicht hervor, ob die einzelnen
Abschnitte dieses Syneytiums, die den verschiedenen hinter-
einander sich kontrahierenden Teilen des Limulusherzens ent-
sprechen, auch untereinander muskulös verbunden sind. Dass
dies bei manchen Arthropoden sicher nicht der Fall ist, geht
z. B. hervor aus der Untersuchung von Lawarzin über das
Herz der Aeschnalarven. Hier besteht das Myokard aus Muskel-
zellen, die teilweise zu Synceytien verschmelzen. Aber durch
(Juerleisten, die dargestellt werden durch Nähte zwischen der
Intima und der Adventitia des Herzens, wird das ganze Myokard

Grundlagen für eine myogene Theorie des Herzschlages. LT

sowohl in der Längs- wie in der Querrichtung in einzelne Muskel-
einheiten abgegrenzt, die gar keine Verbindung miteinander haben.
Eine myogene Reizleitung ist bei diesen Larven von vornherein
auf Grund der anatomischen Verhältnisse eben ausgeschlossen.
Die jüngsten interessanten Feststellungen von Hofmann
durch das Elektrokardiogramm bei den verschiedenen Wirbellosen
haben in unzweideutiger Weise gezeigt, dass die Erregungs-
vorgänge im Limulusherzen in keiner Weise zu vergleichen sind
mit denen beim Säuger. Das Elektrokardiogramm des Limulus-
herzens zeigt eine ganz andere Form als die des Säugerherzens.
Aus ihr geht hervor, dass sich das Limulusherz ähnlich verhält
wie ein willkürlicher, vom zuleitenden Nerven abhäneiger, quer-
gestreifter Muskel der Wirbeltiere.
. Die Berücksichtigung der Anatomie in dem Streite um die
Physiologie des Herzens denke ich mir in dem Sinne, wie es
His zuerst getan, als er durch vergleichend anatomische und
entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen die Bedeutung be-
sonders der Atrioventrikularverbindung als selbständigem und
daher wahrscheinlich auch mit besonderer Aufgabe betrautem
(rebilde im Herzen allgemein nachwies, und im besonderen im
Froschherzen durch genaue Berücksichtigung des Verlaufes und der
Struktur der muskulösen Verbindungen zwischen den einzelnen
Herzabschnitten die widersprechenden Ergebnisse der Stannius-
schen Versuche einheitlich deuten konnte. Die Weiterverfolgung
der Hisschen Entdeckungen (Aschoff-Tawara, Keith und
Flack) ist für die Physiologie des Herzens von grösstem Nutzen
gewesen. Überall erwies sich die Anatomie als ein sicherer
Führer. Reizbildungsfähigkeit kam besonders den wegen ihrer
Struktur dafür bezeichneten spezifischen Muskelsystemen zu
(Sinus-, Aschoff-Tawaraknoten. System der Purkinjefäden),
keizleitung folgte aufs genaueste den ihr zugewiesenen Bahnen.
His hatte zuerst gezeigt, dass durch die Durchschneidung
des von ihm entdeckten Bündels beim Säugetier die Erregungs-
überleitung von Vorhof auf Kammer unterbrochen wird. Seine
Befunde wurden in ausgiebiger Weise bestätigt durch Erlanger,
Hering u.a. Sie ergaben, dass die Reizleitung aufs genaueste
auf dem dafür angenommenen Wege vor sich ging. Wie wertvoll
die Anatomie als Führerin der Physiologie sein kann, zeigt die
Entdeckung des Sinusknotens. Vor der Kenntnis von spezifischem

” 15*

218 W. Lange:

Gewebe im Gebiete der oberen Hohlvene wusste man nicht ge-
nau, wo der normale Ausgang der Herzerregung im Herzen liegt.
Die Anatomie fand spezifische Struktur in dem Gebiete des
Sinusknotens. Die neuesten Untersuchungen der Physiologen
(Hering, Ganter und Zahn, Hoffmann und Brandenburg,
Lewis, Wybauw) haben mit Sicherheit erwiesen, dass der
Sinusknoten der Schrittmacher des Herzens ist.

Die Anatomie hatte sich nur an das Muskelgewebe gehalten.
Dass ihre Befunde in diesem allein für die Physiologie von Be-
deutung, war natürlich von grosser Werbekraft für myogene
Anschauungen, und blieb es lange, bis namentlich die Unter-
suchungen am Limulusherzen und Überlegungen aus der allge-
meinen Physiologie, Wahrscheinlichkeitsgründe von nicht grösserer
Überzeugungskraft wie der: sonst überall (?) ist Reizbildung und
teizleitung nur an das Nervengewebe gebunden, wieder neu-
rogene Anschauungen zur Geltung brachten. Dazu kam, dass
in jüngster Zeit auch in den der Reizleitung dienenden Systemen
von spezifischer Muskulatur Ganglienzellen und Nerven gefunden
wurden. Unter Missachtung aller anatomischen Überlegungen
sprach man diesen (Gebilden die Hauptbedeutung zu, ohne zu
untersuchen, ob Lage, Verlauf und ihre Anordnung sie überhaupt
dazu befähigten. Anatomische und experimentelle Untersuchungen
von His sprachen dagegen.

Entschieden ist nun der Streit um myogene oder neurogene
Theorie noch immer nicht mit Sicherheit. Da ein Weg zu
experimenteller Entscheidung vorläufig nicht vorhanden, schien
es mir zweckmässig, wieder die Anatomie zur Führerin zu nehmen.
Im Folgenden will ich zunächst die anatomischen Grundlagen
für die myogene Theorie auf Grund eigener vergleichend
anatomischer, histologischer und entwicklungsgeschichtlicher
Untersuchungen darstellen, während die nervösen Verhältnisse
späterer Arbeit überlassen bleiben.

Material und Methoden.

Untersucht wurden:

a) Säugetiere: Känguruh, Pferd, Zebrastute nebst acht-
monatlichem Fötus, Nilpferd (neugeboren), Hausschwein,
Meerschweinchen, Klippschliefer, Giraffe, Rind, Schaf,
Ziege, Reh, indischer Elefant (erwachsen und vier-

Grundlagen für eine myogene Theorie des Herzschlages. 219

wöchentliches Tier), Kaninchen, Ratte, Maus, Fledermaus,
brauner Bär, malaischer Bär, Hunde, Katzen, Affen.
b) Vögel: Taube, Fasan, Ente, Sperling, Bergfink.
ec) Reptilien: Ringelnatter, griechische Landschildkröte,
Eidechse, Alligator (jung).

d) Amphibien: Frosch und Axolotl, in verschiedenen
Entwicklungsstadien, Kröte, Unke.

e) Fische: Forelle (vollständige Entwicklungsreihe), Aal,
Thunfisch, Sägefisch, Goldfisch, Engelrochen.

Das Material wurde auf die verschiedenste Weise fixiert
und nach den für feinere Untersuchung üblichen histologischen
und embryologischen Methoden weiter verarbeitet. Für die Er-
langung dieses mannigfaltigen und z. T. sehr seltenen Materials
bin ich besonders Herrn Prof. Dr. Heck, Direktor des Zoolo-
gischen Gartens in Berlin, und Herrn Dr. Heinroth zu grossem
Danke verpflichtet.

Die Reizleitung im Herzmuskelgewebe überhaupt bringe
ich in Beziehung zu der Streitfrage über den zelligen oder
syvncytialen Aufbau des Myokards. Denn wenn auch Engelmann
eine Leitung von Zelle zu Zelle ohne Vermittlung des Nerven-
systems für wohl möglich hält, so scheint doch der Befund eines
Syneytiums mit überall vorhandener Kontinuität der Muskelsubstanz
eine bessere Grundlage für eine muskulöse Leitung.

Bekanntlich setzt sich das Herz aus Muskelfasern zu-
sammen, die netzförmig verzweigt sind. Leeuwenhoek hatte
diese Zusammensetzung entdeckt, sie wurde von Kölliker
bestätigt. Längere Zeit hindurch hielt man dann die Fasern des
Myokards denen der Skelettmuskulatur gleichwertig, bis Weis-
mann auf Grund von Isolationspräparaten an niederen Wirbel-
tierherzen für die Zusammensetzung dieser aus dünnen, ein-
kernigen Zellen von Spindelform eintrat. Bei höheren Wirbeltieren
sollten die Herzzellen in seitlicher und in der Längsrichtung
teilweise miteinander verschmelzen, in um so höherem Maße,
je älter die Tiere und je höher sie in der Wirbeltierreihe stünden.
Andere Forscher waren anderer Meinung. Über die Einzelheiten
des nun einsetzenden Streites sehe ich hinweg (genauere Zu-
sammenstellung darüber findet man bei Marceau, Heidenhain
und von Ebner). Die Frage konnte erst einer einwandfreien

220 W. Lange:

Lösung entgegengeführt werden, nachdem die Unbrauchbarkeit
der alten Isolationsmethoden erkannt war und moderne technische
Hilfsmittel unter Berücksichtigung der Entwicklungsgeschichte
angewendet wurden. von Ebner wies die durch den Patho-
logen Eberth mittels Versilberung dargestellten Zellgrenzen als
Kunstprodukte nach. Heidenhain gab zuerst das richtige
Schema für die plexusartige Verzweigung der Herzmuskelfasern
im Meuschenherzen an. Er fasste das Myokard als Syneytium auf.
Zu gleichem Resultat kam für das Wirbeltierherz überhaupt
Marceau. In jüngster Zeit glaubten Zimmermann und seine
Schülerinnen indessen doch wieder im Säugerherzen Zellen, wenn
auch anderer Art und Form als früher angenommen wurde, dar-
gestellt zu haben.

Die Entscheidung beim Säuger hängt ab von der Deutung
der in ihm zu findenden, als Zellgrenzen oder Kittlinien be-
zeichneten Gebilde. Diese sind bekanntlich an Stelle der Zwischen-
scheibe Z auf seltsame Weise in den Längsverlauf der Fasern
eingeschaltet. Es sind Platten von verschiedener Breite und sie
sollen folgende Anordnung haben. Sind sie so schmal, dass eine
allein ein ganzes Bündel nicht durchschneiden kann, so unter-
stützen sich mehrere. Die durch eine erste nur zum Teil
bewirkte (uertrennung einer Faser soll vervollständigt werden
durch eine um mehrere Muskelfächer ın der Längsrichtung ver-
schobene zweite, oder gar eine dritte und vierte. So kommen
die zackigen, treppenförmigen Kittlinien zustande. Es fragt
sich nun, ob durch diese Schaltlinien wirklich Zellen begrenzt
werden. Bei einfacher Untersuchung eines Schnittes scheint dies
nicht der Fall, denn sie begrenzen oft völlig kernlose Faser-
abschnitte. Nach Zimmermann sind diese Fragmente nur
Anschnitte einer Nachbarzelle. Völlig sicher ist der Beweis für
eine solche Ansicht noch nicht erbracht. Aber selbst wenn es
so wäre, so ist es noch fraglich, ob die begrenzten, verzweigten,
seltsam ineinander verhakten Abschnitte wirklich Zellen sind,
enthalten sie doch oft zwei, vier bis dreissig und mehr Kerne. Was
sollen die Kittlinien denn sonst sein? Nach Heidenhain
stehen sie in Beziehung zum interkalaren Wachstum der Fasern,
zur Faserspaltung usw. Letzterer Möglichkeit widerspricht eigent-
lich die Tatsache, dass sie gerade jungen und sich neubildenden
Herzen fehlen. Französische Autoren nehmen deshalb an, es wäre

DD
[0
N

Grundlagen für eine myogene Theorie des Herzschlages.

eine Art Zwischensehnen. Obwohl von Ebner solche nicht selbst
kontraktile Zwischensehnen für unzweckmässige Bildungen hält,
da sie eine für den Herzmuskel nicht gleichgültige Kraftvergeudung
bedeuten, ist mir die Deutung als Zwischensehnen sehr wahr-
scheinlich. Man bedenke, bei der Kontraktion eines netzfürmig
verzweigten Plexus treten Kräfte auf, die das Bestreben haben,
die Fasern zu spalten. Um diesen Bestrebungen entgegen zu
wirken, sind als Verstärkungen der Grundmembranen die Schalt-
stücke angebracht. Wie dem nun auch sei, für unsere Frage
von Wichtigkeit ist, dass die Kittlinien, selbst wenn sie Zellen
begrenzen, sie diese nicht voneinander isolieren, denn die
Fibrillen gehen ungehindert durch sie hindurch (Browice 1892,
Przewoski 1897, Mac Callum, Hoche 1897, von Ebner
1900, Hoyer 1901, Marceau 1902). Besonders deutlich ist
dieser ungehinderte Fibrillenübergang an solchen Präparaten, wo
die Schaltstücke, was sehr häufig vorkommt, sich nicht färben
lassen. Trotz sorgfältigster Untersuchung konnte ich da nirgends
eine Veränderung der Fibrillen nachweisen. Imehanitzky hat
zwar auf Grund ihrer Untersuchungen am flimmernden Herzen
behauptet, die Schaltstücke trennen die einzelnen Faserabschnitte
oder Zellen, indem sie für die Fortpflanzung der Kontraktions-
wellen ein Hindernis bilden. Tatsächlich beobachtet man häufig.
dass am fixierten Präparat eine Kontraktionswelle genau mit
einem Schaltstück abschneidet. Doch macht demgegenüber Cohn
darauf aufmerksam, dass am fixierten Präparat solch scharfes
Auflösen einer Kontraktionswelle auch im Skelettmuskel häufig
zu beobachten ist, dass ferner beim Herzen häufig die Kontraktions-
wellen über ein Schaltstück hinausgehen.

Genau so wie das Säugetierherz ist, wie Marceau nach-
gewiesen, im Prinzip das Myokard in der gesamten Wirbeltier-
reihe zusammengesetzt. Überall stellt es ein Synzytium dar,
was um so leichter nachzuweisen ist, weil die Kittlinien mit
Ausnahme der Vogelherzen, bei denen sie zum ersten Mal in der
Entwicklungsreihe auftreten. fehlen. Marceau fand bei den
niederen Wirbeltieren viele freie Endigungen in dem Plexus.
Diese Behauptung kann ich nicht bestätigen und stütze mich
dabei besonders auf die Befunde am Fischherzen. Dieses bot der
Untersuchung einige Schwierigkeiten dar, weil die Muskulatur
des Herzens eine sehr unregelmässige Anordnung der feinsten

222 W. Lange:

Elementarbestandteile aufweist. Besonders bei kleinen Objekten
ist es daher nicht möglich, auf einem Schnitt in dem Wirrwarr
der in allen Richtungen getroffenen Fasern, eine richtige Vor-
stellung von ihrem Verhalten zu erlangen. Mir gelang dies erst,
als ich die grossen Herzen eines 2 m langen Thunfisches und
eines Sägefisches bearbeitete. Fussend auf der bei Säugern ge-
machten, physiologisch verständlichen Beobachtung, dass die
Muskelfäserchen in ihrer Anordnung durchaus die der gröberen,
makroskopisch sichtbaren Fleischfasern und -balken nachahmen,
suchte ich nach Stellen, wo die Ventrikelwand einen möglichst
regelmässigen Aufbau hatte. Besonders geeignet hierfür schienen
mir Teile der gleich unter dem Perikard gelegenen, äussersten
Muskelschichten, deren regelmässige Struktur durch eine feine,
makroskopisch gerade sichtbare Streifung sich verriet. Solche
Stellen wurden sorgfältig orientiert eingebettet und dann mög-
lichst genau die Fasern längs treffende Schnitte angefertigt.
Solche Schnitte ähneln bei oberflächlicher Betrachtung in hohem
Maße solchen durch ein Säugerherz. Die oft ziemlich breiten
Plasmastränge teilen sich, geben schmälere Seitenfasern ab, die
wieder in benachbarte Hauptfasern übergehen. Die Fibrillen sind
an vielen Kernen entlang ohne Unterbrechung zu verfolgen. Es
liegt unzweifelhaft Syneytiumbildung vor, ganz ähnlich wie sie
beim Säuger nachzuweisen. Kittlinien fehlen völlig. Die von
Marceau beobachteten blind endigenden Verzweigungen sind
nicht festzustellen. Das Isolationsverfahren, dem Marceau seine
Beobachtungen verdankt, ist gerade für das Fischherz nicht ge-
eignet, weil leicht neben den Querbrüchen der Fasern Längs-
spaltung und Zerfall in Fibrillen auftreten, wodurch spitze freie
Enden vorgetäuscht werden.

Zu gleichem Resultat wie die Histologie führt auch die
Embryologie. Nicht nur dass, wie erwähnt, dem jungen Säugetier
die Kittlinien fehlen, findet man in allen früheren Stadien keine
Andeutung von Zellen. Ich gebe eine kurze Darstellung der Ent-
wicklung des Herzmuskels unter Berücksichtigung allein der Frage
nach der zelligen oder nicht zelligen Zusammensetzung.

a) Säugetiere. Untersucht man das Herz eines jungen
neugeborenen Säugetieres oder eines älteren Fötus, so vermisst
man zunächst vollständig die sogenannten Kittlinien. Die Spalten
zwischen den einzelnen Plasmazügen sind bei guter Fixation kaum

[0
[8]
oo

Grundlagen für eine myogene Theorie des Herzschlages.

wahrzunehmen und oft nur an den Kernen des sie ausfüllenden
Bindegewebes nachzuweisen. Dennoch lässt sich leicht der beim
ausgebildeten Herzen geschilderte Bau feststellen. Wie dort. ist
es auch hier unmöglich, Anhaltspunkte für eine zellige Zusammen-
setzung zu finden. Die Fibrillen lassen sich ungehindert ohne
irgend welche Veränderung in der (uerstreifung auf sehr lange
Strecken hin an mehreren Kernen vorbei verfolgen. Die Kerne
selbst sind lang gestreckt, ziemlich zahlreich und liegen näher
beieinander, als beim gänzlich ausgebildeten Tiere. Von diesem
unterscheidet sich das vorliegende überdies noch durch die be-
deutend geringere Dicke der Fasern. Die Fibrillen sind mehr
in der Peripherie angeordnet und bilden so einen Mantel von
kreisförmigem (Querschnitt, der das verhältnismässig reichliche
Sarcoplasma umhüllt. Gehen wir über zur Untersuchung jüngerer
Herzen, nach Kölliker bestehen diese aus sternförmigen Zellen.
Der Unzuverlässigkeit der Isolationsmethode, mittelst welcher
dieser Forscher zu seiner Ansicht gelangte, ist schon Erwähnung
getan. Es sei nur darauf hingewiesen, dass Eckhard durch das-
selbe Verfahren überaus verschiedene, ganz unregelmässig ge-
formte und daher morphologisch gar nicht eindeutig bestimmbare
(rebilde erhielt. Die Untersuchung im Schritt gibt nirgends Bilder,
die denen Köllikers entsprechen könnten. Sie finden sich nicht
in den Herzen von etwa 15 cm langen Schweineembryonen. Diese
unterscheiden -sich vielmehr in ihrem Bau prinzipiell nicht von
dem für das ausgebildete Säugerherz gültigen. Ein Unterschied
liegt nur in der viel geringeren Dichte des Sarcoplasmanetzes.
Das Gewebe erscheint wie aufgelockert, die Spalten zwischen den
Fibrillen sind weiter, oft von Blut erfüllt. Die Fibrillen selbst
sind spärlicher: ihre Anordnung zu längeren Bündeln im Schnitt
oft undeutlich. Diese schwammartige Auflockerung ist die Haupt-
ursache für die in gewissen Stadien der Embryonalentwicklung
so auffällige Grösse des Herzens im Verhältnis zur Körpergrösse.

Bei den jüngeren meiner Schweineembryonen, denen von
2—4 cm Steissnackenlänge, hat sie noch nicht stattgefunden. Die
nähere Beobachtung zeigt hier folgendes: Die Untersuchung im
Schnitt gewährt ohne weiteres keine deutliche Vorstellung von
den vorliegenden Verhältnissen. Das Protoplasma zeigt sich
nirgends in Zellen oder auch nur in zellenähnliche Gebilde zer-
lest. Es stellt eine gleichmässige, nur undeutlich zu Strängen

224 W. Lange:

angeordnete Masse dar. Die Fibrillen zeigen im allgemeinen bei
oberflächlicher Betrachtung eine ausserordentliche Unregelmässig-
keit. Nur dort, wo sie ganz quer getroffen sind, erkennt man,
dass sie in lockeren Bündeln beieinander liegen, die wegen der
starken Krümmung, der Unregelmässigkeit der Herzwandung nur
selten ihrer Länge nach im Schnitt getroffen werden.

Die jüngsten Säugerherzen, die zur Untersuchung kamen,
gehörten Embryonen von 6—7 mm Länge an.

Die Ventrikelmuskulatur erinnert bier in ihrer gröberen
Struktur an diejenige eines Amphibienherzens. So ist die Kammer-
wandung sehr dick, sie wird dargestellt durch ein schwammiges
Balkenwerk gröberer und feinerer Stränge, zwischen welchen
grössere Spalträume als Ausbuchtungen des Kammerlumens ein-
dringen. Die feinere mikroskopische Struktur ist unklar. Das
Sarkoplasma ist nur an wenigen Stellen zu leicht erkennbaren
Strängen angeordnet. Im übrigen erweist es sieh als eine ziemlich
einheitliche Masse, in die eine sehr grosse Anzahl kleiner, dicht
beieinander liegender Kerne eingebettet sind. Fibrillen sind zahl-
reich entwickelt, sie sind sehr dünn und hindern, indem sie ein
dichtes Geflecht bilden, die einfache Beurteilung Auf Grund ein-
gehendster Prüfung muss indessen behauptet werden, dass eine
zellige Zusammensetzung nicht vorliegt.

Herzen, bei denen das Myokard in der ursprünglichsten
Anlage vorhanden ist, konnte ich nicht untersuchen. Indessen
finden sich in dem eben erwähnten jüngsten Herzen Stellen, bei
denen unzweifelhaft die erste Differenzierung des Muttergewebes
in jüngste Herzmuskulatur stattfindet Bei etwas fortgeschrittener
Entwicklung zeigt sich folgendes Bild: Kerne, die sich nicht wesent-
lich von denen des schon Fibrillen enthaltenden (rewebes unter-
scheiden, sind eingebettet in Protoplasmastränge von geringerer
Länge, die in dünne Ausläufer endigen. Diese stehen überall mit-
einander in Verbindung. Bei blosser Berücksichtigung der gröberen
Gestalt könnte man also das Gewebe wohl in zellenähnliche Gebilde
zerlegen, indessen lässt sich zeigen, dass das Protoplasma überall
in den feineren Verästelungen kontinuierlich zusammenhängt.

Diese Tatsache gilt auch von dem jüngsten mir vorliegenden
Herzmuskelgewebe, wo das Protoplasma sehr schwach entwickelt,
nur um die Kerne in grösserer Menge vorhanden ist und sonst
durch ganz dünne Fäden dargestellt wird.

Grundlagen für eine myogene Theorie des Herzschlages. 225

b) Vögel. Eine ziemlich eingehende Arbeit über das embryo-
nale Vogelherz verdanken wir Eckhard. Seine Resultate fasst
er dahin zusammen, dass sich zu keiner Zeit embrvonaler Ent-
wicklung im Hühnerherzen Zellen nachweisen lassen, dass dessen
Protoplasma vielmehr stets eine überall zusammenhängende Masse
darstellt. Besonders leicht festzustellen ist dies bei ganz jungen
Herzen, bei denen die ersten Muskelfibrillen auftreten. Zu dieser
Zeit, am Anfange des 3. Bebrütungstages, lässt sich nirgends eine
Zellgrenze nachweisen. Die Fibrillen sprechen durch die Art
ihres Auftretens gegen das Vorhandensein solcher, indem sie von
vornherein an vielen Kernen entlang verfolgbar sind. Es sei
hierzu an einen vielfach abgebildeten Tangentialschnitt Heiden-
hains durch das Herz eines dreitägigen Embryos erinnert.

Ich selbst fand in Schnitten durch ein 4—5 Tage altes
Hühnchen verschiedene Bilder der Entwicklung. Fibrillen sind
schon überall vorhanden. An fortgeschritteneren Stellen ist das
Protoplasma dicht, die Kerne liegen nahe beieinander. Eine
Andeutung von Zellgrenzen ist nicht zu beobachten. Dort, wo
das Myokard in der Entwicklung zurück ist, erinnert es an
dasjenige, welches ich als die früheste Anlage des embrvonalen
Säugerherzens bezeichnet habe. Man gewinnt den Eindruck von
sehr kleinen, sternförmig verästelten, aber überall in Zusammen-
hang stehenden Zellen. Von allerjüngsten Herzen kamen ebenfalls
viele zur Untersuchung. Wegen der Dünne der Herzwandung
ist die Beobachtung im Schnitt schwierig. Eine Andeutung von
Zellgrenzen war nirgends zu sehen.

c) Amphibien. Die Muskulatur wird hier gebildet durch
lange schmale Sarkoplasmastränge, die miteinander in Verbindung
stehend den Ventrikel netzförmig durchsetzen und in einzelne
Abteilungen zerlegen. Fibrillen sind deutlich vorhanden. Zellen
sind nicht vorhanden.

Von jüngeren Froschlarven hat Hoyer gute Präparate
erhalten, indem er die ganz dünne Herzwandung auf dem Objekt-
träger ausbreitete und dann färbte. Er vermisst an solchen Präpa-
raten jegliche Zelle. Die Fibrillen selbst konnte er auf Strecken ver-
folgen, die die Länge der von Pohl-Pinecus für die angeblichen
Herzzellen des erwachsenen Frosches angegebenen überschreiten.

Flemming konnte bei ganz jungen Salamanderlarven
ebenfalls eine zellige Zusammensetzung des Myokards nicht

226 W. Lange:

beobachten. Die Fibrillen sah er ein unregelmässiges Netzwerk
bilden, ohne dass in ihrer Anordnung Andeutungen für Zellgrenzen
segeben waren. Amphibien sind für die ersten Stadien deshalb so
ungeeignet, weil das Myokard noch sehr viel Dottersubstanz enthält.

d) Fische. Die Untersuchung erstreckte sich auf eine fort-
laufende Reihe von Forellenlarven bis zur Grösse von 1'/2 cm.

Untersucht man eines der ältesten Tiere, die in ihrer inneren
und äusseren Entwicklung schon sehr weit fortgeschritten sind, so
findet man das Herz in seinem gröberen Bau schon ziemlich aus-
gebildet. In seiner mikroskopischen Struktur erinnert es ausser-
ordentlich an diejenige des Myokards ausgewachsener Fische. Die
Kammermuskulatur ist sehr dick, sie bildet, ähnlich wie es vom
Froschherzen allgemein bekannt ist, eine schwammige Masse,
deren Lücken und Poren mit Blut gefüllt sind und überall mit dem
ziemlich kleinen freien Kammerlumen in Verbindung stehen. Das
Sarkoplasma ist zu deutlichen, verhältnismässig dicken Strängen
ausgebildet. die ein noch sehr unregelmässiges Netzwerk darstellen.
Fibrillen sind zahlreich vorhanden, sie sind dick und deutlich
quergestreift. Dort, wo sie quer getroffen sind, erkennt man
ihre Anordnung zu Bündeln von kreisförmigem @nerschnitt in
der Peripherie der Plasmazüge. Ihr Verlauf ist stark geschlängelt,
so dass sie in längerer Ausdehnung nur selten zu beobachten sind.

Je jünger die Herzen sind, zu denen man sich in der
Untersuchung wendet, um so schwieriger wird die Deutung der
Verhältnisse. Dies liegt zum Teil daran, dass die Herzwandung
bei den jüngsten Tieren sehr dünn ist. Ohne auf eine ausführliche
Beschreibung der einzelnen Stadien einzugehen, lässt sich vor
allem feststellen, dass mit abnehmendem Alter der Tiere das
Sarkoplasma des Myokards immer dichter wird Schliesslich stellt
es eine durchaus einheitliche, nirgends zu besonderen Strängen
angeordnete Masse dar, in die nahe beieinander liegende Kerne
und zahlreiche Fibrillen eingebettet sind. Der Verlauf letzterer
ist unmöglich näher festzustellen, so unregelmässig ist er.

Sehr interessant sind die Befunde, die bei Untersuchung
der jüngsten Anlage des Myokards sich darbieten. Dieses
besteht hier aus einer dünnen, oft kaum die Dicke eines Kernes
erreichenden Schicht um das Endothel des Herzschlauches. Hier
und da sind schon Fibrillen ausgebildet. An noch jüngeren
Stellen fehlen sie und statt dessen ist das Protoplasma mit stark

Grundlagen für eine myogene Theorie des Herzschlages. 22

färbbaren Körnchen erfüllt. Ein wesentlicher Unterschied zwischen
der Muskelanlage des Forellenherzens und der des Schweine-
herzens fällt sofort auf. Hier kann man nirgends zellenähnliche,
sternförmige Gebilde im Bau des Plasma erkennen. Dieses ist
vielmehr ganz einheitlich zusammenhängend, die Kerne liegen
dicht beieinander. Ähnlich gebaut ist auch das Gewebe des
benachbarten Mittelblatts, aus dem das Myokard seinen Ursprung
nimmt und unterscheidet sich so wesentlich von dem gallerartigen
Mesenchymgewebe, das sich beim Schweineherzen zur muskulösen
Herzwandung entwickelt.

Die jüngste Anlage des Forellenherzens stellt also ein
Syneytium dar.

Vielfach sind die Purkinjeschen Fäden, d.h. eigentümliche.
unmittelbar unter dem Endokard gelegene Gebilde, die man haupt-
sächlich bei Huftieren findet, angeführt worden, um die zellige
Zusammensetzung des Herzmuskels zu erweisen. Man ging hier-
bei aus von der Annahme, dass die Purkinjeschen Fäden
embryonal gebliebene Herzmuskulatur darstellten. Manche nehmen
sogar an, dass aus ihnen beim erwachsenen Tier das physio-
logische und pathologische Wachstum des Herzens hervorginge.
Diese Ansicht ist deshalb nicht richtig, weil die Purkinjeschen
Fäden, wie ich mit Sicherheit feststellen konnte, schon bei 9 mm
langen Schafembryonen als etwas Besonderes von der übrigen
Herzmuskulatur unterscheidbar werden. Sie stehen in keiner
Beziehung zum Wachstum des Herzens, zur Erneuerung dieser
Muskelfasern, sind auch keine embryonal gebliebenen Teile des
Myokards, sondern es kommt ihnen eine besondere Funktion zu:
sie gehören, wie später noch näher auseinander gesetzt wird,
zu dem sogenannten hReizleitungsapparat des Herzens. Die
Purkinjeschen Fäden erscheinen bei den Huftieren in der
Tat zuweilen in der Form von Zellen, und selbst Forscher, die
den syneytialen Bau des Herzmuskels verteidigen, lassen die
Purkinjeschen Fäden sich aus Zellen zusammensetzen. Beim
Schaf z. B. erscheinen die Purkinjeschen Fäden zusammen-
gesetzt aus zahlreichen, sehr grossen, rundlichen „Zellen“, die
einen oder mehrere Kerne enthalten, welche von einer grossen
Menge Protoplasma umgeben sind, das allerlei tropfige, in den
Fixations- und Einbettungsmitteln lösliche Einschlüsse enthält,

225 W. Lange:

in dessen Peripherie Muskelfibrillen enthalten sind. Die Form
der scheinbaren Zellen ist sehr wechselnd, oftmals handelt es
sich um walzenförmige, oft mehr um kugelige Gebilde, und
zwar findet man erstere Anordnung meist in dünneren, längeren
Fäden. ebenso in den beiden Hauptschenkein der Vorhof-Kammer-
verbindung und im Hisschen Bündel selbst, während mehr rund-
liche Formen an den Knotenpunkten des Netzes gefunden werden,
welches die Purkinjeschen Fäden während ihrer Verbreitung an
der Innenfläche der beiden Ventrikel bilden. Die zellige Natur
ist indessen streng genommen nur eine scheinbare. Tatsächlich
sind die Verhältnisse folgende: Das ganze System der Purkinje-
schen Fäden stellt ein einheitliches Sarkoplasmanetz dar: dieses
wird durch die Anordnung von Fibrillen in mehr längliche Stränge
oder rundliche kugelige Gebilde geteilt. Die länglichen Stränge
zeigen vielfach Einschnürungen, durch welche sie in hintereinander
gereihte zellenähnliche Stücke zerlegt werden. Die Einschnürungen
werden bewirkt durch unregelmässig verlaufende Fibrillen, sie
sind oft nur auf die Peripherie der Fasern beschränkt. In solchen
Fällen täuschen Tangentialschnitte echte Zellengrenzen vor. Bei
axialen Schnitten sieht man hingegen, wie die Fibrillen konti-
nuierlich verlaufen, sieht man auch den Zusammenhang des Proto-
plasmas. Dort, wo eine grössere Sarkoplasmamasse durch die
Fibrillen zu vielen mehr kugeligen, meist einen oder höchstens
zwei dicht beieinander liegende Kerne enthaltenden „Zellen“ ab-
geschnürt werden, ist die Entscheidung oft wirklich schwer, ob
es sich um Zellen handelt oder nicht. Dagegen spricht der
ausgiebige, völlig ungehinderte Übergang von Fibrillen zwischen
den einzelnen Zellen. Als Beispiel diene Fig. 2, ein Schnitt durch
den Knotenpunkt von Purkinjeschen Fäden aus dem Herzen
eines jungen Elefanten. Die zusammenhängende Sarkoplasma-
masse wird durch die äusserst unregelmässig verlaufenden Fibrillen
in rundliche zellenähnliche Gebilde eingeteilt, die meist ein bis
zwei Kerne enthalten. Die Fibrillen lassen sich an vielen Kernen
entlang von einer zur anderen Zellenmasse verfolgen. Kittlinien
sind in den Purkinjeschen Fäden nicht beobachtet worden.
Heidenhain und Zimmermann geben an, an den Nachbar-
teilen zweier Plasmaterritorien in die Fibrillen eingeschaltete
kleine Körnchen gesehen zu haben, die sie als Analoga der Kitt-
linien des übrigen Myokards ansehen.

Grundlagen für eine myogene Theorie des Herzschlages. 22,9

Seine Struktur als Syneytium mit überall gewahrter Konti-
nuität der Fibrillen und des Plasmas lässt das Herz besonders
geeignet erscheinen, heize ohne Vermittlung des Nervensystems
leiten zu können. Dadurch unterscheidet sich das Wirbeltierherz
von allen anderen mit ihm verglichenen neurogen tätigen musku-
lösen Gebilden, z. B. auch von den Herzen der Wirbellosen. Diese
Struktur des Wirbeltierherzens bedeutet mehr als nur die Möglich-
keit einer muskulösen Leitung. Sie spricht vielmehr sehr gegen
eine nervöse. Denn man kann sich schwer vorstellen, wie die
vielen einzelnen, von jeder Nervenendigung nach zwei entgegen-
gesetzten Richtungen ungehindert fortschreitenden, vielfach auf-
einander stossenden Kontraktionswellen sich zu einer zweck-
mässigen Zusammenziehung des Gesamtmuskels vereinigen sollen.
Überdies noch so, dass diese Zusammenziehung wieder eine
wellenartig fortschreitende ist.

Die Grundlagen für die muskulöse Herzleitung im Herz-
tleisch selbst sind also gegeben in seiner Struktur. Sind sie
auch vorhanden, um die Überleitung zwischen den selbständig
tätigen einzelnen Herzabschnitten in Übereinstimmung mit den
Forderungen der Physiologie zu erklären? Bekanntlich werden
für diese Überleitung von den Myogenikern die sogenannten
spezifischen Muskelsysteme angegeben, die Venensinus mit Vorhof,
Vorhof mit Ventrikel, Ventrikel mit Aortenbulbus verbinden.
Von diesen Verbindungen muss mindestens erwiesen sein, dass
sie immer vorhanden sind. dass sie ausnahmslos bei allen Wirbel-
tiergattungen und in jedem Falle gefunden werden. Das wurde
vielfach bestritten (Imchanitzky, Kronecker, Dogiel,
Keith, Mackenzie, Gaetani, Argaud).

So hatte Imcehanitzky von dem Eidechsenherzen be-
hauptet, dass die Vorhofsmuskulatur durch Bindegewebe völlig
von der Kammermuskulatur getrennt sei. Ähnliches hatte
Kronecker für mehrere Seeschildkröten angegeben. Dogiel.
dem wir eine genauere Anatomie des Schildkrötenherzens ver-
danken, hat nirgends irgend welche Verbindungen zwischen
Vorhofs- und Kammermuskulatur finden können und glaubt,
dass, wenn solche Verbindungen gesehen worden sind, sie nur
Kunstprodukte darstellten, die durch die Verschiebung einzelner
Muskelfäserchen beim Schneiden vorgetäuscht seien. Keith und

230 W. Lange:

Mackenzie fanden keine deutliche Vorhofs-Kammerverbindung
bei den Vögeln.

Hatten diese Forscher das Vorhandensein einer muskulösen
Atrioventrikularverbindung geleugnet. so gab Bethe an. dass
Kammer und Bulbus beim Froschherzen, die doch funktionell in
Abhängigkeit voneinander schlugen und demnach eine muskulöse
Verbindung besitzen mussten, derselben völlig ermangelten. Durch
die Untersuchungen von Keith und Mackenzie, von Keith
und Flack, von Gaskell, Stanleykent, Bräunig, Retzer,
Aschoff-Tawara, Külbs, Külbs und Lange ist es sicher-
gestellt, dass Muskelverbindungen zwischen allen funktionell von-
einander abhängigen Herzabschnitten bei allen untersuchten Tieren
vorhanden sind. Ich selbst fand sowohl Sinus-Vorhof, wie Vorhof-
Kammer, wie endlich Bulbus-Kammerverbindung an den noch
nicht untersuchten Herzen folgender Kaltblüter: griechische Land-
schildkröte, Alligator, Unke, Kröte, Axolotl, ferner beim Aal, beim
Thunfisch, der Forelle, bei der Kegelrobbe. Das Hissche Bündel
nebst Ausläufern suchte und fand ich bei folgenden Säugern: bei
der Fledermaus, der Kegelrobbe, dem Moschusochsen, dem Nil-
pferd, bei zwei Elefanten, dem sibirischen und einem deutschen
Reh, einem braunen, einem malaiischen Bären, der Giraffe, dem
Zebra. dem Klippschliefer und dem Känguruh.

Auf Grund dieser Untersuchungen stellt sich der grobe
Verlauf der muskulösen Verbindungen in der Wirbeltierreihe
folgendermassen dar: Bei den Fischen findet im gaızen Bereich
der Sinusmündung in den Vorhof ein ausgiebiger Übergang von
quergestreiften Muskelfasern der Sinuswandung in die des Vorhofs
statt. Die Atrioventrikularverbindung besteht in zahlreichen
Muskelfasern, die im ganzen Umkreis des Atrioventrikularringes
vom Vorhof zur Innenschicht der Kammermuskulatur ziehen.
Da in diesem Gebiete zum Teil ziemlich ausgebildete Klappen
vorhanden sind, deren bindegewebige Grundlage hervorgeht aus
dem fibrösen Gewebe, das die Muskulatur von Vorhof und Kammer
im Gebiete der Atrioventrikularfurche trennt, stellt der musku-
löse Vorhofs-Kammerring keine zusammenhängende Masse dar,
sondern setzt sich aus vielen einzelnen Bündelchen und Fasern
zusammen, die durch Lücken in dem Bindegewebsapparat hin-
durchziehen. Bei denjenigen Fischen, die einen deutlichen Öonus-
abschnitt aufweisen, steht dieser in ausgiebigster Weise in

Grundlagen für eine myogene Theorie des Herzschlages. 231

muskulöser Verbindung mit der Kammermuskulatur, nur der
Aortenbulbus, der ja aber auch aus glatter Muskulatur besteht,
ist oft völlig durch Bindegewebe von der Conusmuskulatur ge-
trennt. Der Bau des Reizleitungssystems bei Amphibien ist
am genauesten von Külbs beschrieben. Sowohl Venensinus und
Vorhof, wie Vorhof und Kammer, als auch Kammer und Bulbus
sind miteinander sicher muskulös verbunden. Die Untersuchungen
von Külbs sind gemacht worden am Froschherzen. Ich kann
sie bestätigen für die von mir untersuchten Amphibien. Die
spezifischen Muskelsysteme bei den Amphibien unterscheiden sich
in ihrem Bau von denen der Fische durch kompliziertere An-
ordnung. Der Übergang der Vorhofsmuskulatur in den Ventrikel
besteht nicht in dem einfachen Austausch von zahlreichen Bündeln.
die im ganzen Umfange der Atrioventrikularmündung durch den
sehnigen Ring hindurchziehen, sondern die Vorhöfe setzen sich
in Gestalt eines Trichters bis tief in den Ventrikel fort. Sie
sind hierbei in ihrem oberen Teil durch eine dem fibrösen (rewebe
der Atrioventrikularringe entstammende Bindegewebslage von der
Muskulatur der Ventrikel getrennt. Erst in der Tiefe der Ventrikel
findet ein allmählicher Übergang in deren Muskulatur statt. Das
Verhalten der Atrioventrikularverbindung wird dadurch noch
komplizierter, dass durch die Anheftung des Klappenapparates
und des Vorhofsseptums stellenweise Einteilungen erzeugt werden.
Die einzelnen Abschnitte unterscheiden sich voneinander auch
durch verschiedene Dicke der Muskelmassen, ihr Übergang in
die Ventrikelmuskulatur findet nicht überall in gleicher Höhe statt.
Auch bei Reptilien sind mit Sicherheit alle Herzabschnitte
muskulös miteinander verbunden. Die Sinus -Vorhofsverbindung
besteht in dem Übergang von quergestreifter Sinus- in Vorhofs-
muskulatur am freien Ende der bei diesen Tieren rein musku-
lösen Venensinusklappen. Die Verbindungen sind bei der Eidechse,
wie Külbs und ich genauer beschrieben haben, sehr reichliche.
Ganz ähnlich ist der Bau bei der Schildkröte und dem Alligator.
Die Vorhofs-Kammerverbindung ist bei Eidechse und Schildkröte
noch komplizierter gestaltet wie bei den Amphibien.

Wichtig ist die Tatsache, dass nicht Vorhofs- und Kammer-
muskulatur einfach ineinander übergehen, dort, wo sie einander
ganz nahe kommen, nämlich im Bereiche der Atrioventrikular-

grenze, sondern die Vorhöfe schicken über den sehnigen Atrio-
Archiv f. mikr. Anat. Bd.84. Abt.l. 16

ar r
232 W. Lange:

ventrikularring zwei halbtrichterförmige Fortsetzungen (eine
vordere und eine hintere) in das Ventrikelinnere hinein. Erst
in der Tiefe des Ventrikels und in wechselnder Höhe findet der
eigentliche Übergang von Muskulatur zu Muskulatur statt. Sehr
interessant wäre die Kenntnis der Atrioventrikularverbindung
bei denjenigen Reptilien, die schon ein Kammerseptum zum Teil
besitzen. Leider bestehen hierüber noch keinerlei genauere Unter-
suchungen, sie wären wichtig, weil sie uns zugleich Klarheit
schaffen könnten über die merkwürdigen Verhältnisse bei den
Vögeln.

Bei diesen sind bis in neueste Zeit muskulöse Verbindungen
zwischen Vorhof und Kammer geleugnet worden. Durch die Unter-
suchungen von Külbs an Tauben- und Hühnerherzen ist eine
Atrioventrikularverbindung mit Sicherheit nachgewiesen. Sie
kommt dadurch zustande, dass an der Hinterseite des Herzens
die Vorhöfe sich in das Innere der Ventrikel fortsetzen und mit
deren Muskulatur verschmelzen. Eine weitere Verbindung ent-
steht, indem von der Stelle, wo die Hinterwandungen der beiden
Vorhöfe auf das Septum stossen, ein kleines Muskelbündel sporn-
artig den sehnigen Atriovertrikularring durchbricht, um sich mit
der Kammermuskulatur zu verbinden.

Bei den Säugern bestehen die spezifischen Muskelsysteme
aus dem sogenannten Sinussystem und aus dem Atrioventrikular-
system. Der Sinusknoten stellt eine Muskelmasse dar, die
im Gebiete der Grenze zwischen Vorhof und Kammer gelegen
ist, sich aus histologisch besonders gekennzeichneten Muskelfasern
zusammensetzt, die sowohl mit der oberen Hohlvene wie mit dem
rechten Vorhof durch zahlreiche Fasern in ausgiebige Verbindung
treten. Die Vorhof-Kammerverbindung entsteht, indem im hinteren
Teil des Vorhofsseptums zahlreiche Fasern, die der Muskulatur
beider Vorhöfe entstammen, sich vereinigen zu einem eigentüm-
lichen muskulösen Gebilde, dem sogenannten Aschoff-Tawara-
knoten. der durch Bindegewebe von der benachbarten Muskulatur
deutlich abgegrenzt wird. Aus ihm geht ein dünner Muskelstrang
hervor, der schräg nach vorne zieht, den sehnigen Atrioventrikular-
ring durchbricht und sich bald im Septum der Ventrikel in zwei
Äste gabelt. Diese verlaufen nach der Innenfläche des rechten
resp. des linken Ventrikels, indem sie durch ihren Verlauf immer
durch Bindegewebe von der Ventrikelmuskulatur getrennt sind.

Grundlagen für eine myogene Theorie des Herzschlaees. 239

Erst allmählich splittern sie sich auf in feinste Endverzweigungen,
die dann in die Herzmuskulatur übergehen.

Die muskulösen Verbindungen zeigen das Eigentümliche,
dass sie aus Muskulatur bestehen, die sich in ihrer genaueren
Struktur vom gewöhnlichen Myokard unterscheidet. Bei den
Kaltblütern ist der Unterschied nicht auffallend. Er äussert sich
darin, dass die Fasern der Verbindungssysteme sarkoplasmareicher,
fibrillenärmer sind. Bei den Säugern ist der Sinus und der
sogenannte Vorhofsabschnitt des Tawaraknotens aus verzweigten,
zarten, sehr unregelmässig gestalteten Fasern zusammengesetzt.
die sehr viel Sarkoplasma und nur spärlich Fibrillen aufweisen.
Die Fasern des Sınusknotens enthalten überdies normalerweise
Glykogen. Das Hissche Bündel und die Ausläufer innerhalb der
Ventrikel setzen sich aus breiten Fasern zusammen, die bei manchen
Tieren die Form der Purkinjeschen Zellen annehmen.

Wenn ich mit der eben gegebenen Schilderung dafür eintrete,
dass bei allen Tieren die selbständig tätigen Abschnitte muskulös
miteinander verbunden sind, so muss ich doch wohl kurz die
entgegengesetzten Angaben der Literatur erklären. Dies ist
nicht nötig in bezug auf die Behauptungen von Imchanitzky.
Dogiel, Kronecker, die sich auf ganz oberflächliche Technik
zurückführen lassen.

Die Feststellungen von Gaetani sind ohne jegliche
Berücksichtigung der Literatur und früherer Feststellungen
erfolgt. Seine makroskopischen Befunde erklären sich mit
Leichtigkeit aus einer mangelhaften Technik, er hätte sich an
den besseren Präparaten Holls überzeugen können, wie unrichtig
seine Angaben sind. Seine mikroskopischen Feststellungen über
die verschiedene Ausbildung der beiden Schenkel bei Mensch
und Tier sind darauf zurückzuführen, dass er den Unterschied
in dem histologischen Aufbau der Ausbreitungen beider Schenkel
bei den verschiedenen Tierarten nicht kannte. Er verfiel in
denselben Fehler, dem Fahr bei seinen ersten Nachprüfungen
der Tawaraschen Angaben verfallen war, dass er die Schenkel
viel früher als es tatsächlich der Fall ist, schon in die übrige
Herzmuskulatur übergehen liess. In der Tat konnte er den von
Tawara angegebenen Verlauf des Bündels ungefähr bestätigen in

den Herzen der Huftiere, wo ja die Reizleitungsfasern in ihrer
16*

234 W. Lange:

Struktur sich so deutlich unterscheiden, dass sie selbst ein
ungeübter und fahrlässiger Beobachter nicht übersehen kann,
während sie beim Menschen, beim Hunde, wo sie nur durch
genaueres Hinzusehen unterschieden werden können, ihm völlig
entgingen. Die nie fehlende Ausbildung des Hisschen Bündels
und der Ausläufer beim Menschen ist jetzt durch viele hunderte
von Einzelnachprüfungen, hauptsächlich durch pathologische
Anatomen anlässlich der Untersuchung von an Reizleitungs-
störungen erkrankten Menschen, bestätigt worden.

Argaud glaubte die Angaben Gaetanis bestätigen zu
können auf Grund seiner mikroskopischen Untersuchungen der
sogenannten „anse bourelette“ bei Mensch, Hund, Kalb, Schwein
und Pferd. Die „anse bourelette“ stellt einen bei den verschiedenen
Tierarten, aber auch individuell sehr verschieden gestalteten
Muskelbalken dar. der, vom Septum quer durch den seitlichen
Teil der Ventrikelhöhle verlaufend, zur Basis des vorderen rechten
Papillarmuskels zieht. Tawara nannte dieses Muskelband den
trabekulären Hilfsschenkel des Papillarmuskels (moderator band,
Leonardo da Vincischer Muskelbalken) und gab an, dass in ihm
der rechte Schenkel des Bündels verlaufe. Argaud vermisste
nun beim Menschen und Hund in diesem Muskel Purkinjesche
Fasern und schliesst hieraus, sowie aus der Tatsache, dass bei
den Huftieren die Fasern des Schenkels nicht sehr zahlreich waren,
auf das Fehlen des rechten Schenkels beim Menschen und auf seine
unregelmässige Ausbildung beim Tier überhaupt. Argaud weiss
nicht, dass beim Mensch und Hund die Ausbreitungen des Reiz-
leitungssystems sich nur wenig in ihrer histologischen Struktur
von gewöhnlicher Herzmuskulatur unterscheiden und fand deshalb
den rechten Schenkel nicht.

Keith und Mackenzie vermissten muskulöse Verbindungen
zwischen Venensinus und Vorhof und zwischen Vorhöfen und
Kammern im Vogelherzen, weil sie erwarteten, dass die Ver-
bindungen aus besonders histologisch differenzierter Muskulatur
(Knotengewebe) bestehen müssten. Weshalb beim Vogel die
histologische Differenzierung nicht ausgesprochen ist, wird später
erklärt werden. Vorhanden sind die Verbindungen, wie Külbs
nachwies, sicher.

Die Untersuchungen von Külbs sind allerdings auf den ersten
Blick sehr unwahrscheinlich. Es ist fraglich, ob es sich in dem an

Grundlagen für eine myogene Theorie des Herzschlages. 235

der Rückwand gelegenen breiten Übergang der Vorhofsmuskulatur
in die Kammermuskulatur nicht etwa um einfache, zufällige Nach-
barschaft beider Muskulaturen handelt. Der tatsächliche Übergang
von Muskulatur zu Muskulatur müsste noch genauer erwiesen
werden. Külbs gibt an, dass diese Verbindungen übergehen in
Fasern von Purkinjeschem Typ. In der Tat sieht man fast auf jedem
Querschnitt durch die Ventrikel eines Vogelherzens, besonders bei
der Taube, unterhalb des Endokards sehr breite, sehr protoplasma-
haltige Fasern, die an die Purkinjeschen Zellen der Säuger
erinnern. Schon Tawara hatte diese Wahrnehmung gemacht.
Es wäre sehr wichtig festzustellen, dass wirklich diese Purkinje-
schen Fäden aus den von Külbs angegebenen Systemen an der
Hinterwand des Herzens hervorgehen. Die Befunde von Külbs
scheinen deshalb so unwahrscheinlich, weil man sie ohne weiteres
nicht mit den Verhältnissen bei niederen Tieren (Reptilien) in
Beziehung setzen kann (hier würden vielleicht die Untersuchungen
von Krokodilen Aufklärung bringen), weil man anderseits sich die
Verhältnisse bei den Säugern nicht daraus ableiten kann. Indessen
habe ich neuerdings in der Entwicklung des Säugerherzens Stadien
gefunden, wo das Reizleitungssystem und der Vorhofskammer-
trichter ähnlich aussehen. Das ist dann der Fall, wenn der Knoten
des Hisschen Bündels sich noch nicht deutlich von der Muskulatur
des Vorhofsseptums absetzt, die Reste des ursprünglichen Ohrkanals
nur an der Hinterseite des Herzens in Gestalt zweier Halbrinnen
als Fortsetzung der Vorhöfe in die Ventrikel sich einsenien. Der
Unterschied gegenüber dem Vogel besteht aber darin, dass das
Hissche Bündel in dieser Zeit schon deutlich isoliert im
Kammerseptum verläuft und auch die typische Teilung in zwei
Schenkel zeigt.

Die Angaben von Gaetani, von Dogiel, es handele sich
um degenerierende Fasern, brauchen auch nicht ernst genommen
zu werden. Es können sich nicht Fasern schon von frühester
Entwicklung ab weiter bilden und dabei die Merkmale zeigen,
die als Degenerationsmerkmale angegeben sind. Solche Merkmale
der Degeneration sind ja auch gar nicht vorhanden. Es steht
wohl ziemlich fest, dass der von Tawara angegebene Verlauf
des Atrioventrikularsystems, aber ebenso auch Lage und Aus-
dehnung des Sinusknotens, im wesentlichen im Herzen des Neu-
geborenen dieselben sind wie beim Erwachsenen. Mönckeberg

236 W’Lange:

konnte das Herz eines fast Hundertjährieen untersuchen und
beschreibt keine Abweichung der Reizleitungssysteme bei diesem.
Dieses Verhalten kennzeichnet die der Reizleitung dienenden
tatsächlichen Übergänge der Muskulatur zweier verschiedener
Herzabschnitte auch gegenüber den zufälligen Berührungen von
Muskelteilen zweier benachbarter Herzabschnitte, die von einigen
Forschern fälschlich als Übergänge beschrieben wurden. Kent
gibt von den von ihm beschriebenen, an der Aussenseite der
Atrioventrikularfurche gelegenen Vorhofs - Kammerverbindungen
an, dass sie bei der jungen Hatte zahlreich sind, um beim er-
wachsenen Tiere spärlicher zu werden. Es sind diese scheinbaren
Verbindungsbrücken Teile des ursprünglichen Ohrkanals, die durch
das später sich stärker entwickelnde Bindegewebe der Annuli
fibrosi verdrängt werden. In diesen Fasern mögen Degenerationen
zu beobachten sein. In den echten Fasern der Reizleitungs-
systeme fehlen sie mit Sicherheit.

Der Verlauf des Atrioventrikularsystems, namentlich der-
jenige seiner Ausläufer im Ventrikel wird von Einthoven und
Nicolai als Basis genommen für die Deutung des Elektrokardio-
gramms. Nicolai nimmt dabei an, dass der Reiz durch die
Schenkel zu dem Papillarsystem geführt werde, von dorten aus
durch die intramuralen Fasern (Albrecht) in das Triebsystem,
d.h. die mehr zirkulär verlaufenden Muskelfasern des Herzens,
gelange. Die tatsächlichen Verhältnisse sind folgende:

Die Schenkel des Hisschen Bündels führen die Reizleitungs-
fasern, ohne dass diese Verbindungen mit der Septum- und
Kammermuskulatur eingehen, geschlossen bis zum Ansatz der
’apillarmuskeln. Von hier aus geht ein Teil der Fasern zu den
Papillarmuskeln, ein anderer Teil breitet sich unterhalb des
Endokards, in der Spitze des Herzens und rückläufig an den
Seitenwänden und dem Septum entlang aus. Ich glaube, es ist
nicht richtig, von einer Verbindung der Reizleitungsfasern mit dem
Papillarsystem zu sprechen und hierbei die inneren Längsschichten
inklusive der Ausbreitung der Fasern allein zu diesem zu rechnen.
Die letzten Ausläufer treten wohl in ausgiebige Verbindung mit
allen übrigen Fasersystemen des Herzens. Die scharfe Scheidung
zwischen den einzelnen Fasersystemen, wie sie Albrecht an-
genommen auf Grund anatomischer Präparation und wie sie in bezug
auf die Reizleitung von Nicolai vertreten wird, gilt wohl sicher nicht.

Grundlagen für eine myogene Theorie des Herzschlages. 231

Thorel hatte zuerst die Vermutung ausgesprochen, dass
der Sinusknoten mit dem Aschoff-Tawaraknoten durch be-
sondere spezifische Muskelfasern verbunden sei. Er nahm an,
dass in dem Herzen ein System bestände, welches von der
oberen Hohlvene bis in die Ventrikel sich fortsetzt. Die Thorel-
schen Untersuchungen sind von Nachuntersuchern nicht bestätigt
worden. Insbesondere ist noch nicht der Nachweis erbracht, dass
ein ausgiebiger Zusammenhang zwischen Sinussystem und His-
Tawarasystem besteht durch Vermittlung von histologisch be-
sonders strukturierten Fasern. Die von Thorel gefundenen,
Purkinjeschen Zellen ähnelnden Fasern, im rechten Vorhof
gehören meiner Ansicht nach in der Tat zu den spezifischen
Systemen. Die vergleichende Anatomie zeigt sehr nahe Be-
ziehungen sowohl zwischen der Venensinus-Vorhof-, wie zwischen
der Vorhof-Kammer- und der Kammer-Bulbusverbindung. Am
klarsten sind die Verhältnisse bei den Amphibien und Reptilien.
Hier sieht man, wie der Vorhofstrichter, der sich in den Ventrikel
einstülpt, um sich in dessen Tiefe mit ihm zu verbinden, in enge
Nachbarschaft zu der Muskulatur der Sinusvorhofsmündung tritt.
Die Sinusvorhofsmündung liegt an der hückseite des rechten
Vorhofes und zwar an dessen unterer Wand.

Sehr deutlich ist der Zusammenhang mit dem bulbus. Ein
Teil der vorderen Trichterhälfte klappt sich um und vereinigt sich
mit der Muskulatur, die von der Kammer auf den Konus überzieht.
Die nahlen Beziehungen zwischen den einzelnen Verbindungssystemen
erklären sich wohl am einfachsten auf Grund der Keithschen Vor-
stellung wie über die Entwicklung der Reizleitungssysteme über-
haupt. Nach Keith sind die Reizleitungssysteme Reste des ursprüng-
lichen Herzschlauches. Auf diese Frage beabsichtige ich in meinen
Untersuchungen über die Entwicklung der Reizleitungssysteme
näher einzugehen. Es ist natürlich im Sinne der myogenen
Theorie durchaus nicht erforderlich, dass die Reizleitungssysteme
durch besonders strukturierte Fasern miteinander in Verbindung
stehen. Nimmt man an, dass die abweichende Struktur der
Systeme mit ihrer besonderen Funktion, nämlich der besonderen
Art der Reizleitung und Reizbildung zusammenhängt, so sind
solche aus besonderer Muskulatur zusammengesetzten Verbindungen
nicht erforderlich. Sie können dargestellt sein durch die gewöhn-
liche Muskulatur des Vorhofes resp. der Kammer, da sie ja in

258 W. Lange:

ihrer Reizleitungs- und Reizbildungsfähigkeit sich von derjenigen
des Vorhofes und der Kammer nicht unterscheiden.

Es ergibt sich also, dass die muskulösen Reiz-
leitungssysteme in allen Wirbeltierklassen vor-
handen sind.

Aber nicht nur stets vorhanden sind die Verbindungen,
ihre Topographie stimmt auf das genaueste mit der Lokalisation
der Reizleitung zusammen. Das muskulöse anatomische Substrat
für die Tatsache, dass der Reiz innerhalb des Herzens bestimmten
Bahnen folgt, ist in ihnen gefunden. Am auffälligsten ist diese
Übereinstimmung wohl bei den Säugern, in deren Ventrikel der
Erregungsablauf ein komplizierter ist und dem genau entsprechend
das muskulöse Reizleitungssystem gebaut ist. Diese Uberein-
stimmung findet sich aber auch, wie aus den neueren Unter-
suchungen über den genaueren Verlauf der muskulösen Ver-
bindungen hervorgeht, bei den niederen Tieren. Die Atrio-
ventrikularverbindung z. B. ist nicht ein einfacher Übergang der
Vorhofs- in die Kammermuskulatur im Gebiete der Atrioventrikular-
grenze. Die Verbindung der beiden Muskulaturen erfolgt erst
in der Tiefe der Ventrikel auf komplizierte Weise.

Die Vergleichung meiner zahlreichen Einzelbefunde macht
es mir wahrscheinlich, dass aus der Anatomie der Reizleitungs-
systeme viel mehr herauszuholen ist, als bisher geschehen. Das
Hissche Bündel zeigt bei niederen Wirbeltieren so wesentliche
Unterschiede innerhalb der einzelnen Gattungen, eine so eigen-
artige Anordnung innerhalb desselben Herzens, die nicht als
blosse morphologische oder entwicklungsgeschichtliche Eigentüm-
lichkeiten gedeutet, sondern in Zusammenhang mit besonderer
Funktion gebracht werden müssen.

Hierfür sprechen die Untersuchungen von Laurens, der beim
Eidechsenherzen die verschiedenen Teile des Atrioventrikulartrichters auf
ihre Funktionen untersuchte Mit Hilfe von Durchschneidungsversuchen
stellte er fest, dass den einzelnen Abschnitten des Atrioventrikulartrichters
eine verschieden hohe Bedeutung für die Übertragung des Reizes von
Vorhof auf die Kammer zukommt. Leider hat der Verfasser die von Külbs
und mir gegebene genaue Darstellung des Verlaufes der Atrioventrikular-
verbindung bei der Eidechse an der Hand eines Modells nicht richtig ver-
standen, sonst wäre er zu genauerer Prüfung des Zusammenhanges zwischen
anatomischer Struktur und physiologischer Wertigkeit näher eingegangen.
Soweit sich aus seinen Versuchen schätzen lässt, wurden diejenigen Abschnitte

als wichtiger befunden, die durch ihre Dicke, durch die Ausgiebigkeit der
Verbindungen zwischen Vorhof- und Kammermuskulatur sich auszeichneten.

Grundlagen für eine myogene Theorie des Herzschlages. 239

Allerdings ist zur Feststellung solcher Befunde eine sehr
sorgfältige Untersuchung mit dazu geeigneten Methoden er-
forderlich. Oberflächliche Untersuchung findet z. B. leicht einen
muskulösen Zusammenhang zweier Abschnitte auf, der tatsächlich
vielleicht nur eine zufällige innige Nachbarschaft bedeutet. Ver-
wertbar ist indessen für die Theorie nur ein Übergang der
Elementarbestandteile. Bekanntlich sind bei Säugern vielfach
noch andere Atrioventrikularverbindungen als das Hissche Bündel
gefunden, die wahrscheinlich nur solche Berührungen darstellen.
So hat Stanley Kent zahlreiche muskulöse Verbindungen
zwischen Vorhöfen und Kammern ausser im Septum auch an der
Aussenseite des Herzens gesehen.

Curran will beim Kalb, beim Schaf und beim Menschen
durch makroskopische Präparation noch eine andere Verbindung
zwischen Vorhof und Kammer gefunden haben, als die durch die
beiden Schenkel des Reizleitungssystems dargestellte. Er sah
aus dem Knoten kurz vor dem Hauptbündel durch das Trigonum
tibrosum ein kurzes Muskelbündel treten, welches einige Fasern
an das septale Segel der Trikuspidalis schickte; die übrigen
traten unter dem Ursprung des Segels hinweg in die Ventrikel-
muskulatur des hinteren Septumabschnittes und der angrenzenden
Wandpartie. sie versorgten dann diejenigen Stellen des rechten
Ventrikels, die der rechte Schenkel des Hisschen Bündels nicht
berührt.

Diesen Angaben sind wohl auch die Befunde Mackenzies
einzureihen, der bei Echidna Verbindungen als Reste des Ohr-
kanrals im ganzen Umfang des Atrioventrikularringes sah.

Im Gegensatz dazu täuscht oberflächliche Untersuchung
auch über den Grad inniger Verschmelzung. So hat z. B. Lydia
de Witt versucht, eine plastische Rekonstruktion der Ausläufer
des Hisschen Bündels innerhalb der Ventrikel zu geben. Solch
eine Darstellung gibt aber nicht entfernt eine Vorstellung von
der Menge der tatsächlich vorhandenen Ausläufer, von ihrem
allmählichen vollkommenen Übergang in das Myokard. Ich ver-
schaffte mir darüber Auskunft an dem Herzen des Elefanten,
das dafür besonders geeignet ist, wegen seiner Grösse und wegen
der von den gewöhnlichen Myokardfasern stark abweichenden
Struktur seiner Elemente. Ich machte Tangentialschnitte durch
dicke Trabekel aus dem unteren Drittel des Ventrikels. Besser

240 W. Lange:

als auf einem senkrecht zur Oberfläche geführten Schnitt sieht
man hier nebeneinander Endokard, Reizleitungsfasern und Myo-
kard. Die Reizleitungsfasern sind in Schichten von verschiedener
Struktur angeordnet, die obersten stark, die untersten wenig von
der gewöhnlichen Muskulatur abweichend. Erstere sind Fasern,
die erst später, letztere solche, die bald in das Mvokard über-
gehen sollen. Der Übergang selbst lässt sich mit Sicherheit
vielfach nachweisen (siehe Fig. 3).

Es ist von vielen Untersuchern als fraglich hingestellt
worden, ob wirklich die Purkinjeschen Fäden übergehen in
gewöhnliche Herzmuskulatur, genau so wie sie bezweifelten. dass
die Fasern des Vorhofs in die des Tawaraknotens oder die
Elemente des Sinusknotens in die der Hohlvene einerseits, in
die der Vorhöfe andererseits übergehen. Wie schon näher aus-
geführt, kann man bei sorgfältiger Untersuchung Übergänge der
einen Faserart in die andere mit Sicherheit nachweisen. Es
ist oft deswegen nicht leicht, weil die Fasern ja ganz allmählich
ihre spezifische Struktur verlieren und erst dann in gewöhnliche
Muskulatur übergehen. Man beobachtet aber selbst an gut
fixierten und mit Heidenhain gefärbten Präparaten oft auch
ganz schroffe Übergänge, besonders in den Herzen der Huftiere,
von denen ich auch ein Bild (Fig. 4, Taf. IX) gebe. Dort, wo
die Übergänge auch nicht jedesmal festgestellt werden, müssen
sie doch angenommen werden. Das geht aus der vergleichenden
Untersuchung hervor, dafür sprechen auch die entwicklungs-
geschichtlichen Feststellungen. Bei ganz jungen Embryonen ist
ja anfänglich der Unterschied in der Struktur der Reizleitungs-
fasern und des Kammer- und Vorhofsmyokards ein sehr geringer.
Der Zusammenhang derjenigen Teile des Atrioventrikulartrichters,
die sich später zum Hisschen Bündel, seinen Schenkeln und den
interventrikulären Ausbreitungen entwickeln, mit der Ventrikel-
muskulatur, andererseits derer, die zum Tawaraknoten und
seinen Wurzeln in der Vorhofsmuskulatur werden, mit der Vorhofs-
muskelmasse, ist ein ungehinderter, gleichmässiger.

Tawara hatte das Reizleitungssystem verglichen mit einem
Baum, der aus vielen Wurzeln im Vorhof entspringt, dessen
Stamm durch das Hissche Bündel dargestellt wird, und dessen
Verästelungen die Purkinjeschen Fäden darstellen. Es ist
noch nicht genügend darauf hingewiesen worden, wie sich in den

Grundlagen für eine myogene Theorie des Herzschlages. 241

einzelnen Abschnitten des Systems der Faserquerschnitt verhält.
Für die Physiologie wäre diese Feststellung sehr wichtig, da ja.
wie wir wissen, Reizleitungsverlangsamung bewirkt werden kann
allein durch Verengerung der Bahn, auf welcher der Reiz sich fort-
pflanzt. Wenigstens gilt dieser Satz für künstliche Einengung
durch Quetschung oder durch Einschnitte. (Versuche von von
Kries lassen es indessen möglich scheinen, dass durch solche Ein-
eriffe qualitative Änderungen in der Muskulatur erzeugt
werden, die die Leitungsverlangesamung nach sich ziehen.) Nach
meinen Untersuchungen, die besonders leicht an den Herzen
grosser Tiere nachgeprüft werden können, ergibt sich, dass im
Bündel eine sehr starke Reduktion der einzelnen Fasern statt-
findet. Es sind hier also nicht, wie der Name Bündel vor-
täuschen könnte, die vielen aus dem Vorhof stammenden und
im Knoten vorhandenen Fasern einfach zusammengerafft auf einen
geringeren Querschnitt, sondern es findet eine tatsächliche Ver-
minderung der Fasern statt. Umgekehrt ist auch in beiden
Ventrikeln die Zahl der Purkinjeschen Fasern ausserordentlich
viel grösser als die im Bündel und in den beiden Schenkeln. Es
muss also eine Teilung der Fasern zustandekommen, je mehr
man im System nach den Übergängen zu fortschreitet, und zwar
werden sowohl die Fasern, wie auch die Fibrillen vermehrt. Es
ist also sehr wahrscheinlich, dass auch die Fibrillen sich häufig
teilen. Diese Feststellung ist für unsere Vorstellungen über Reiz-
leitung zweifellos sehr wichtig. Über die genauere Art der Aus-
breitung der letzten Endigungen geben Flächenschnitte durch
solche Stellen, wo ein dickerer Purkinjescher Faden liegt,
gute Aufklärung. In einem makroskopisch sichtbaren Faden sind
zahlreiche Querschnitte von Fasern vorhanden, aus ihnen spalten
sich neue Fäserchen ab, die nach allen Seiten allmählich in die
Muskulatur übergehen. Der Übergang findet meist in den obersten
Schichten des Myokards statt, nur selten dringen Fäden mehr in
die Tiefe, um sich dort mit den Muskelfasern zu vereinigen.
Über die Ausbreitung der letzten Endigungen in den
Ventrikeln gibt Mönckeberg beim Menschen genauere An-
gaben. Nach ihm fehlen Fasern von Purkinjeschem Typus
konstant am oberen hinteren Abschnitt des muskulären Ventrikel-
septums, an der ganzen oberen Hälfte der Hinterwand und im
oberen Drittel des hinteren Papillarmuskels; ebenso entbehrt der

242 W. Lange:

obere vordere Abschnitt des Ventrikelseptums der Purkinje-
schen Fasern, so dass also im erwachsenen Menschenherzen der
ganze obere Septumabschnitt nur die unterhalb des Septum
membranaceum und der rechten vorderen Atrioventrikularklappe
nach abwärts ziehenden Hauptbündel des linken Schenkels ent-
hält, dagegen keine von unten herkommenden rückläufigen Fasern
aufweist. Am vorderen Papillarmuskel sind die Verhältnisse ähn-
lich wie hinten, also im oberen Drittel keine Purkinjeschen
Fäden, an der Vorder- und Mittelwand erreichen die Endaus-
breitungen von unten herkommend ungefähr die gleiche Höhe
wie an der Hinterwand, so dass auch hier die oberen Partien
frei von Purkinjeschen Fäden sind. Die Verteilung der
Purkinjeschen Fäden im Menschenherzen erstreckt sich also
auf das Gebiet, welches dem interpapillären Raum Ehrenfried
Albrechts entspricht, während der suprapapilläre Teil, die
sogenannte Ausflussbahn, davon frei bleibt. Es liegt nahe, diese
Verteilung in Zusammenhang zu bringen mit besonderer Funktion,
man könnte denken, im Menschenherzen wären die beiden Räume
in bezug auf ihre Erregung voneinander verschieden. Solche
Schlüsse sind indessen ohne weiteres nicht gestattet. Die letzten
Endigungen des Reizleitungssystems im Herzen brauchen eben
nicht mehr histologisch deutlich unterschieden zu sein, da ja hier
der allmähliche Übergang in gewöhnliche Herzmuskulatur statt-
findet, mit anderen Worten, es kann funktionell das Reizleitungs-
system in seinen Endigungen viel ausgiebiger sein, als aus der
histologischen Zusammensetzung allein zu erschliessen wäre.
Sicher stimmen die Mönckebergschen Angaben vom Menschen-
herzen nicht für die Ilerzen der grösseren Säuger. Dies geht
schon insbesondere aus den Angaben von Holl, die ja nur durch
makroskopische Präparation gewonnen wurden, sowie aus der
Modellierung der Reizleitungsfasern im Kalbsherzen von Lydia
de Witt hervor. Ich habe mich durch mikroskopische Unter-
suchungen davon überzeugt, dass beim Pferd z. B. und ebenso
beim Elefanten, wo eben die Purkinjeschen Fäden überhaupt
sehr viel deutlicher zu unterscheiden sind von gewöhnlicher Herz-
muskulatur, deshalb auch die Übergänge noch leichter erkennbar
sind als beim Menschen, das Verbreitungsgebiet an der Innen-
fläche der Ventrikel ein viel grösseres ist. Purkinjesche Fäden
sind zum Teil bis an die Spitze der Papillarmuskel unter dem

Grundlagen für eine myogene Theorie des Herzschlages. 245

Endokard zu finden, desgleichen reichen sie am Septum und den
übrigen Teilen der Seitenwand viel höher. als dem interpapillären
Raume Ehrenfrieds entspricht.

Der Einwand von Mönckeberg, dass man nicht jeden
kleinen Sehnenfaden in dem Gebiete der Ausbreitung des Reiz-
leitungssystems als zum Reizleitungssystem gehörig ansprechen
darf, ist sicher richtig. Man darf aber nicht mit ihm glauben,
dass, wenn in falschen Sehnenfäden keine Fasern von Purkinje-
schem Typ vorhanden sind, diese nicht zum Reizleitungssystem
gehören, es kann sich hier eben auch um Endausläufer handeln,
über deren Zugehörigkeit eigentlich nur Serienuntersuchung Auf-
klärung geben kann, indem sie zeigt, ob der betreffende Faden
im Zusammenhang steht mit den Ausbreitungen der Schenkel.

Im einzelnen ist der Verlauf und die Zusammensetzung bei
den verschiedenen Säugern nicht völlig übereinstimmend. Es ist
wichtig, zu untersuchen, ob diese Unterschiede des Baues im
Sinne der myogenen Theorie in Beziehung zu Unterschieden in
der Reizbildung und Reizleitung zu setzen sind.

Ins einzelne gehende Beschreibungen des Verlaufes der
Systeme insbesondere der Ausläufer des Bündels bei den ver-
schiedenen von mir untersuchten und bisher noch nicht be-
schriebenen Säugern beabsichtige ich nicht zu geben. Solche
Schilderungen halte ich deswegen nicht für angebracht, weil sie
für die hier zu behandelnde Frage nicht in Betracht kommen.
Im übrigen bestehen in der Ausbreitung der beiden Schenkel
des Hisschen Bündels innerhalb der Ventrikel relativ grosse
individuelle Schwankungen. Es wäre mir nicht möglich, die
etwa in einem Falle gefundene eigentümliche Anordnung in einem
bestimmten Herzen ohne weitere Nachprüfung als typisch für die
betreffende Art anzugeben, da ich ja im Einzelfalle nie angeben
kann, ob die Eigentümlichkeit nicht eine individuelle war. Ich
berücksichtige in meiner Schilderung nur die Verhältnisse, wie
sie durch den jetzigen Stand unseres Wissens wichtig erscheinen.
Ich möchte hierbei die Bedeutung der Anatomie als Führerin in
der Frage nach der Reizleitung im Herzen auch nicht über-
schätzen. Solche Überschätzungen haben oft genug zu ganz
falschen physiologischen Vorstellungen geführt. Manche scheinbar
funktionell wichtigen anatomischen Merkmale verdanken ihre

244 W. Lange:

Eigentümlichkeit Gründen, die durch die Entwicklung, Wachstums-
vorgänge und ähnliches bestimmt sind, denen keine funktionelle
Bedeutung zukommt.

Beim Elefanten verläuft der linke Schenkel anfangs
ziemlich weit subendokardial, um erst in der Höhe der Papillar-
muskel sich aufzusplittern in zahlreiche Fasern, die unter dem
Endokard verlaufen und zunächst hauptsächlich zu den Papillar-
muskeln ziehen, um sich dann hier weiter zu verbreiten auf die
dem Septum gegenüberliegende Wand. Makroskopisch sind die
Purkinjeschen Fäden als ein graues Flächenwerk von sehr
verschiedener Dicke der einzelnen Fäden wahrzunehmen. Sehr
häufig, namentlich im unteren Teil des Herzens, ist die Über-
brückung tieferer Furchen zwischen einzelnen Trabekeln in Gestalt
von falschen Sehnenfäden. Feinere Fasern sind im Konusteil, in
der ganzen Ausflussbahn mit Sicherheit vorhanden. Beim Bären
(Fig. 6) ähnelt der makroskopische Verlauf sehr den Verhältnissen
beim Menschen. Der linke Schenkel breitet sich frühzeitig fächer-
förmig unter dem Endokard aus, er ist hierbei in seinem obersten
Verlauf, ebenso wie es ja beim Menschen der Fall, nur undeutlich
durchscheinend. Der untere Verlauf wird deutlicher durch das
Auftreten von falschen Sehnenfäden. Die Bildung des Netzwerkes
der Purkinjefäden und der Übergang in die Muskulatur der
Papillarmuskel erfolgt in der Höhe des Ansatzes der Papillar-
muskel.

Für die Huftiere ist kennzeichnend, dass der linke Schenkel
frühzeitig, etwa in der Höhe der Spitze der Papillarmuskeln. das
Endokard erreicht und nun in Gestalt eines falschen Sehnenfadens
von erheblicher Dicke frei in das Lumen hervorspringt. Hier
teilt er sich in zwei Äste, die zur Basis oder mehr zur Mitte
der Papillarmuskeln streben. Kurz vordem sie diese erreichen,
spalten sie sich häufig schon in viele kleine Unteräste und bilden
dann teils auf den Papillarmuskeln, teils in dem tiefsten Teil
des Ventrikels das Netz der Purkinjefäden. Am schematischsten
fand ich diesen Verlauf in dem Herzen eines erwachsenen Zebras,
sowie in einem achtmonatlichen Fötus (Fig. 8 und 8a, Taf. X).
Meist ist der Verlauf unregelmässiger, indem nicht nur zwei
Äste zu den Papillarmuskeln ziehen, sondern stärkere Teilung
stattfindet. Solche Teiläste springen dann auf das Septum über,
wurzeln also zwischen Papillarmuskeln. Beim Raubtier und

Grundlagen für eine myogene Theorie des Herzschlages. 245

Menschen geht der linke Schenkel breiter, fächerförmig aus-
einander, sowie er die Endokardumfläche erreicht. Er besteht
aus vielen Bündeln, die in der Höhe der Papillarmuskelansätze
auseinander gehen, um auf die Papillarmuskel und in die End-
verästelungen der Spitze überzugehen. Eigentümlich ist der Ver-
lauf des linken Schenkels bei der Kegelrobbe. Kurz nach seiner
Teilung vom rechten Schenkel springt er ins Lumen des Ventrikels
und splittert in ein Netzwerk von falschen Sehnenfäden auf.

Diese Unterschiede im groben Verlauf der Schenkel sind
wohl sicher in Zusammenhang zu bringen mit der verschiedenen
(restalt und dem entsprechend verschiedenen Erregungsablauf der
verschiedenen Herzen. (senaueres über diesen Zusammenhang
kann ich noch nicht sagen. Denn wir wissen zwar ziemlich
viel über Massenverhältnisse, relative Gewichte bei den ver-
schiedenen Tieren, aber sehr wenig über die Unterschiede in
der Form des Gesamtherzens und seiner Teile. Und doch be-
stehen zweifellos grosse Unterschiede. Ich denke hierbei z. B.
an das verschiedene Verhältnis zwischen rechtem und linkem
Ventrikel, bei Vögeln einerseits, bei Säugern andererseits. In
den verschiedenen Säugetierklassen selbst fand ich ziemliche
Unterschiede in der äusseren Form, sehr verschiedene Beteiligung
der Ventrikel an der Herzspitze und ähnliches. So lässt sich das
Bärenherz gar nicht mit dem Herzen des Schafes oder gar der
Kegelrobbe vergleichen.

Die Grösse allein ist wohl sicher auch ein Faktor, der auf
die Ausbildung des Reizleitungssystems bestimmend wirkt. Durch
ihn wird wohl der Unterschied erklärt in der Ausbreitung der
letzten Endigungen bei Elefant einerseits, Maus und Ratte anderer-
seits. Die Elemente des Herzmuskels. die Muskelfasern sind als
Zellgebilde an bestimmte Grösse gebunden, so kommt es zu einem
Missverhältnis zwischen der Berührungsfähigkeit von Reizleitungs-
system einerseits, Mvokardfläche andererseits.

Diese Behauptung bedarf wohl einer kurzen Erläuterung Bekanntlich
ist die Frage der Abhängiekeit der Grösse der Zellen, von der Grösse
des Organismus, welchem sie entstammen, der Gegenstand vielfacher Unter-
suchungen gewesen. Man neigt im allgemeinen der Ansicht zu, dass zwischen
Grösse der Organe und der ihrer Zellen keine Proportion besteht, dass viel-
mehr die Grösse homologer Organe lediglich proportionell der Zahl ihrer Zellen
ist. Indessen hat Lewi neuerdings darauf aufmerksam gemacht, dass dieser
Satz zwar für die Zellen der Epithelien, der Haut, des Darmes gilt, nicht

246 W. Lanee:

aber für manche Organe, z. B. Nervensystem und Herz. Lewi erklärt dieses
abweichende Verhalten des Herzens dadurch, dass dessen Zellen nur bis zu
einem gewissen Zeitabschnitt der Entwicklung sich teilen können. Das
weitere Wachstum des Organs kann nur stattfinden durch eine Vergrösserung
der Zellen selbst. Die Richtigkeit dieser Erklärung, für die in neuester Zeit
Hahn bestätigende Beobachtungen an Riesenlarven vom Frosch gemacht
hat. steht noch aus. Für die Muskulatur des Herzens kann ich kurz hier
mit Sicherheit feststellen (was a. a. 0. noch ausführlicher gelegentlich der
Darstellung der vergleichenden Anatomie der Wirbeltierherzen geschehen
soll), dass die Muskelfasern grösserer Tiere dicker sind als diejenigen kleiner.
Von Zellen kann man, wie vorher ausgeführt, ja im Wirbeltierherz nicht gut
sprechen. Hält man sich zur Beurteilung an die Breite der Fasern, an den
Abstand der Kerne, eventuell an die Länge unverzweigter Abschnitte einer
Muskelfaser in der Nachbarschaft eines Kernes, so weisen zweifellos die
Herzen grösserer Tiere im allgemeinen viel grössere Verhältnisse auf als
diejenigen kleiner. Die Unterschiede sind aber sicher lange nicht so gross
wie diejenigen in der Grösse des ganzen Herzens.

Sicher ist die Ausbreitung der Endfasern des Atrioventrikular-
systems bei kleinen Tieren eine viel geringere, als bei grösseren
Herzen. wie mich die Untersuchung an Maus und Fledermaus
lelırte. So erklärt sich wohl, dass His, der an kleinen Tieren
arbeitete, das System der Endfasern nicht fand, während Tawara
an dem günstigeren Objekt, nämlich dem ausgewachsenen Menschen
und dem Schaf, es nicht übersehen konnte. Die geringe Aus-
bildung bei kleinen Tieren ist vielleicht auch bedingt dadurch.
dass bei diesen infolge der viel günstigeren Beanspruchung die
Muskulatur nicht so zweckmässig koordiniert zu arbeiten braucht,
während mit der Zunahme der Herzgrösse die Bewältigung seines
Blutinhaltes viel schwieriger wird und zu sparsamster Ausnutzung
durch zweckmässigen Kontraktionsablauf zwingt.

Auffälliger noch als die Unterschiede im makroskopischen
Verlauf sind diejenigen in der mikroskopischen Struktur der Reiz-
leitungssysteme. Bekanntlich weichen die spezifischen Muskel-
verbindungen histologisch ab von der gewöhnlichen Herzmusku-
latur. Das hatten schon Gaskell, Engelmann und His
gefunden. Tawara zeigte, dass bei Huftieren die Endigungen
innerhalb der Ventrikel aus den wegen ihrer eigentümlichen
Struktur schon lange bekannten Purkinjeschen Fäden und
Zellen sich zusammensetzen.

Über die Definition der Purkinjeschen Zellen waren sich
die Histologen nie einig. Nach den einen sollten sie nur den

Grundlagen für eine myogene Theorie des Herzschlages. 247
Huftieren eignen, nach den anderen bei allen Tieren zu finden
sein. Auch jetzt, wo wir wissen, dass die typischen Formen
nur im Verlauf des Reizleitungssystems vorkommen, können sich
die verschiedenen Untersucher nicht einigen. Solcher Streit ist
überflüssig. Eine typische Purkinje-Struktur gibt es nicht.
Ich habe im Elefanten-, im Nilpferd-, im Bärenherzen Reiz-
leitungsfasern gefunden, die noch viel mehr von der gewöhnlichen
Herzmuskulatur unterschieden sind als die Purkinjefasern
des Schaf- oder Pferdeherzens. Die Unterschiede sind, wie die
verschiedene Ausbildung innerhalb desselben Herzens und die
vergleichende Histologie lehrt, nur graduelle, nicht prinzipielle.
Was ist denn «das Charakteristische der Purkinjefasern? Als
eigentümlich wurde für sie angegeben grössere Dicke der Fasern.
relativ reichlicher Protoplasmagehalt bei geringer Menge unregel-
mässig verlaufender Fibrillen, Glycogengehalt, Zusammensetzung
aus zelläbnlichen Elementen. Kein einziges dieser Merkmale gilt
für jeden Fall. Sie wechseln innerhalb desselben Herzens in
hohem Maße. Will man deshalb die Reizleitungssysteme auf Grund
ihrer Struktur vergleichen, so darf man sich nicht auf wenige
Fasern beschränken, sondern muss den Gesamteindruck berück-
sichtigen. Dieser Gesamteindruck ist nun bei den verschiedenen
Tiergattungen ein sehr verschiedener. Die schönste Ausbildung fand
ich beim Elefanten, dem Nilpferd und dem amerikanischen Bären.

Beim erwachsenen Elefanten (Fig. 2 und 5, Taf. IX) sind
die Purkinjeschen Fäden von denen des Schafes unterschieden
durch die viel grösseren Unregelmässigkeiten in der Anordnung
der Fibrillen. Diese sind nicht nur in der Peripherie der Fasern
angeordnet, sie dringen zum Teil auch in das Innere derselben ein.
Während in den längeren Fasern, die aus hintereinander gereihten,
walzenförmigen Stückchen zu bestehen scheinen, der grösste Teil
der Fibrillen in der Längsrichtung parallel der Achse und im spitzen
Winkel mit ihr verläuft, zum Teil in Spiraltouren, verlaufen andere
quer zu der Achse. Ganz unregelmässig ist die Anordnung an
Knotenpunkten von Fäden, es entstehen so Bilder, wie sie besser
als alle Beschreibung durch die Fig. 2 gegeben wird. Beim
jugendlichen Tier ist diese Struktur auch schon deutlich (vier-
wöchentliches Tier), deshalb sind meine Befunde bei einem neu-
geborenen Nilpferd auch auf das erwachsene Tier zu über-
tragen.

Archiv f.mikr. Anat,. Bd.84. Abt. 1. 7

248 W. Lange:

Beim Bären (Fig. 5) fielen mir die zahlreichen Ein-
schnürungen der Sarkoplasmastränge zu zellenähnlichen Gebilden
auf. Bei günstigen Schnitten werden diese Einschnürungen sehr
dentlich, man sieht, wie die Fibrillen an diesen Einziehungen
entsprechend sich krümmen, um in die nächste „Zelle“ überzu-
gehen. Der Verlauf in der Peripherie der Fasern und im Innern
der Zelle ist ein äusserst unregelmässiger. Die Figur stellt einen
längeren Faden dar, der zu vier hintereinander gelegenen kurzen,
kugeligen Zellen anschwillt. Ähnlich schöne Bilder findet man
beim Pferd, dann folgt Kalb und Schaf. Verhältnismässig
deutlich ausgebildete Purkinjezusammensetzung zeigt das
Schwein. Sehr gering, oft nur bei besonderer Aufmerksamkeit
und an geeigneten Stellen nachweisbar sind die Unterschiede
zwischen Reizleitungs- und gewöhnlichen Herzmuskelfasern bei
allen kleinen Säugern und bei den niederen Wirbeltieren. Der
Mensch und der Hund stellen eine Zwischenstufe zwischen Huf-
tieren und Nagern dar. Im Vogelherzen kommen zwar vereinzelt,
wie Külbs gezeigt hat, innerhalb der Ventrikel deutliche
Purkinje-Strukturen vor, doch besteht die Hauptmasse der
Reizleitungssysteme aus gewöhnlicher Muskulatur.

Sollen diese auffälligen Unterschiede nicht irgend eine
physiologische Bedeutung haben”? Seltsamerweise hat diese Frage
nach Feststellung der Tatsache, dass die Purkinjefäden nur
im Reizleitungssystem vorkommen, keinen Forscher interessiert,
während sie früher von den vergleichenden Histologen vielfach
gestellt wurde. Da man fälschlich annahm, die typischen Purkinje-
fäden seien hauptsächlich den Huftieren eigen, begnügten sich
viele mit der Annahme, es wäre eben eine zufällige morphologische
Eigentümlichkeit dieser Tiere. Nur Marceau war es aufgefallen,
dass unter den Huftieren die grossen, z. B. das Pferd, ganz be-
sonders schöne und zahlreiche Purkinjesche Fasern aufweisen.
Dies schien ihm, der noch nichts von Reizleitungssystemen wusste,
eine Stütze für die von Reichert zuerst gemachte Annahme,
das System der Purkinjefäden hätte die physiologische Be-
deutung eines M. tensor endocardii; denn die grossen Huftiere
und besonders das Pferd besässen ein sehr viel diekeres Endokard,
als die kleinen, das dementsprechend schwerer zu spannen ist.
Die Purkinjeschen Fäden sind nun, wie schon erwähnt, sicher
keine Eigentümlichkeit des Ungulatenherzens. Ich fand sie

Grundlagen für eine myogene Theorie des Herzschlages. 249

ebenso schön beim Raubtier, besonders beim amerikanischen Bär,
andererseits sind sie beim Schwein und Meerschweinchen viel
weniger ausgebildet. Viel richtiger ist die Behauptung Marceaus,
dass die Grösse des Herzens von Bedeutung ist. Was lässt sich
denn auf Grund unserer neuen Kenntnis von der Beziehung der
Purkinje-Struktur zur Reizleitung angeben, um die verschiedene
Ausbildung zu erklären? Die Fähigkeit, den Reiz überhaupt leiten
zu können, verlangt nicht die eigentümliche Struktur; denn leiten
überhaupt soll ja vom Standpunkt der Myogeniker die gewöhn-
liche Muskulatur auch. Aber anders leiten die Systemfasern,
und zwar sollen sie langsamer leiten. Der Reiz wird durch die
Fasern blockiert. Ist es nicht naheliegend. anzunehmen, die selt-
same Struktur hängt mit der Blockierungsfähigkeit zusammen.
Verwertbare experimentelle Untersuchungen über den Grad der
Blockierung des Reizes in den verschiedenen Herzen gibt es
nicht. Ich selbst konnte leider auch keine anstellen. Wahr-
scheinlich ist in grossen Herzen die Reizleitung langsamer als
in kleinen. Denn mit der Grösse der Herzen nimmt bekanntlich
die Pulszahl ab. Man erklärt dies damit, dass in grossen Herzen
das Verhältnis: @uerschnitt der Aorta zu Blutinhalt ein viel
ungünstigeres ist, so dass der Abfluss ein viel langsamerer sein
muss. ‚Je langsamer aber das Herz schlägt, um so grösser ist
auch die Pause zwischen Vorhofs- und Ventrikelsystole, d. h. die
Zeit, während welcher der Reiz von Vorhof zur Kammer über-
geht. Bei der grossen Geschwindigkeit, die an sich die Fort-
pflanzung der Erregung im Herzen besitzt, spielt die mit Zu-
nahme der Herzgrösse auch wachsende Länge des Reizleitungs-
systems keine Rolle. Die notwendige grössere Blockierungsfähigkeit
findet ihren anatomischen Ausdruck in ausgebildeterer Purkinje-
Struktur. Die Befunde am Vogelherzen sprechen sehr dafür, dass
die absolute Reizverlangsamung in Zusammenhang zu bringen
ist mit ausgeprägter Purkinjebildung. Vögel haben bekanntlich
den schnellsten Puls, somit die kürzeste Pause zwischen den
Kontraktionen der einzelnen Herzabschnitte. In der Hauptmasse
weichen, wie die Külbsschen Versuche zeigen, die Elemente der
Reizleitungssysteme dort am geringsten, von denen des gewöhn-
lichen Myokards ab.

(Interessant sind für die Beurteilung dieser Frage wohl die
Feststellungen von Buchanan über die Frequenz des Herz-

ANGE

250 W. Lange:

schlages bei Vögeln und bei kleinen Säugern. Er fand, dass die
Vögel sieh auszeichnen durch einen enorm häufigen Herzschlag.
So betrugen die Maximalwerte für den Dompfaff bis 925 Schläge
in der Minute, beim Grünfink über 840, beim Sperling 850, beim
Huhn 390, bei der Taube 225. Es sei hingewiesen auf die relativ
niedrige Frequenz bei der Taube, und erinnert an die Tatsache,
dass bei der Taube die deutlichste Purkinjesche Struktur ge-
funden wird.)

Indessen kommt es bei der Vergleichung der verschiedenen
Reizleitungssysteme wahrscheinlich nicht auf die absoluten Unter-
schiede in der Blockierung an, sondern auf relative. So pflanzt sich
die Erregung in der Kaltblüterherzmuskulatur viel langsamer fort
wie beim Säugetier. Infolgedessen genügt eine relativ geringe
Hemmungsfähigkeit der Reizleitungsfasern, namentlich bei der
yelativ grossen Länge der spezifischen Verbindungen, um die
zum zweckmässigen Zusammenarbeiten nötigen Pausen zwischen
der Tätigkeit der einzelnen Herzabschnitte zu bewirken. Als
anatomischen Ausdruck der relativ geringen Verlangsamungs-
fähigkeit finden wir bei den Kaltblütern auch relativ geringe
Unterschiede zwischen Reizleitungs- und gewöhnlichen Herz-
muskelfasern.

Es wäre sicher von Bedeutung, nachzuprüfen. ob der von
mir angenommene Zusammenhang zwischen histologischer Struktur
und physiologischer Funktion wirklich besteht.

Die Leitfähigkeit der Purkinjeschen Fäden untersuchte Erlanger
im Kalbsherzen und berechnete die Schnelligkeit der Leitung in ihnen auf
0,06 cm pro Sekunde. Vergleicht man diese Geschwindigkeit mit den bisher
gegebenen, allerdings unsicheren Angaben über die Schnelligkeit der Reiz-
leitung im gewöhnlichen Myokard (Schleuter berechnet sie auf 600 cm
pro Sekunde, Clement gibt an, dass alle Teile der Herzoberfläche zu
gleicher Zeit erregt werden, was also für sehr grosse Geschwindigkeit der
Reizleitung spricht), so spricht dies auch für die Annahme, dass typisch
gebaute Purkinjesche Fäden langsam leiten.

Diese Ansicht, der Grad der strukturellen Abweichung hänge mit
dem Grade der Blockierungsfähigkeit zusammen, widerspricht eigentlich den
Feststellungen von Hering, wonach die Reizleitungsverzögerung nicht in
den Ausläufern des Hisschen Bündels, also im System der Purkinjeschen
Fäden zustande kommt, sondern hauptsächlich im Tawaraschen Knoten
stattfindet. Hierfür gibt es zwei Erklärungsmöglichkeiten, entweder wird
die Reizverlangsamung bedingt durch die eigentümliche Anordnung der sehr
schmalen Vorhofsfasern, welche den Übergang eines in der Vorhofsmuskulatur
angebrachten Reizes auf das Reizleitungssystem erschweren, andererseits ist

Grundlagen für eine myogene Theorie des Herzschlages. 251

zu bedenken, dass gerade der Hund, bei dem Herings Versuche angestellt
wurden, nur in geringem Maße Purkinjestruktur des rechten und linken
Schenkels und seiner Ausläufer zeigt.

All diese Überlegungen müssen für diejenigen sinnlos er-
scheinen, die die eigentümliche Struktur der Reizleitungsfasern
ganz anders deuten wollen. So stützen sich viele auf die alte
Auffassung, dass die Purkinjeschen Fäden embryonale Rück-
bleibsel aus der Entwicklung des Herzens sind. Es ist seltsam,
warum dann der Verlauf dieser (Gebilde so genau mit der physio-
logischen Lokalisation der Reizleitung übereinstimmt. Man könnte
sich höchstens vorstellen, die muskulösen Verbindungen zwischen
den einzelnen Herzabschnitten sind aer Leitweg für die nervösen
Gebilde gewesen. Hatte doch His gezeigt, dass die Anordnung
der von aussen in das Herz einwandernden Ganglienzellenhaufen
den Eindruck macht, als ob gewisse Teile des Herzens der
Wanderung grösseren Widerstand entgegensetzen als andere.

Nun sind aber die Purkinjeschen Fasern gar nicht embryo-
nale Bildungen, denn sie unterscheiden sich durch Grösse und
Form durchaus von embryonalen Herzmuskelzellen. Häufiger
Glykogengehalt, der ja übrigens gerade einem Teil der aus-
gebildeten Reizleitungsfasern oft fehlt, und grösserer Sarko-
plasmagehalt allein können sie dazu nicht stempeln. Übrigens
hatte schon Schmaltz gefunden, dass in ganz jungen Embryonen-
herzen die Purkinjeschen Fasern schon deutlich als von der
gewöhnlichen Muskulatur durch Lage und Form abweichende
Bildungen angelegt sind. Schmaltz arbeitete mit der Isolations-
methode. An sorgfältig fixiertem Material und bei Anwendung
der Heidenhainschen Fibrillenfärbung konnte ich diese Fest-
stellung viel leichter machen. In Schafherzen von 8—10 mm
ist das Bündel schon ganz deutlich durch seine Zusammensetzung
von der gewöhnlichen Herzmuskulatur zu unterscheiden. Der
Grad des Unterschiedes geht ganz parallel den Beobachtungen
am erwachsenen Tier. Beim entsprechend jungen Menschenherzen
ist ein Unterschied der Atrioventrikularverbindung nur schwer
zu erkennen; noch schwieriger bei gleich alten und selbst viel
älteren Hunden, Kaninchen, Katzenembryonen.

Aber auch der Gesamtaufbau der Atrioventrikularverbindung
z. B. spricht gegen die Annahme, dass sie lediglich ein Rest des

[&6)
So
| 085)

W. Lange:

ursprünglichen Atrioventrikulartrichters ist. Sicher ist das His-
sche System vergleichend anatomisch zwar aus dem Öhrkanal
abzuleiten, ist jedoch bei den Säugern zu einer selbständigen
Bildung geworden, die auch frühzeitig als solche angelegt wird.
Verschiedentlich fand ich, dass bei Embryonen schon der makro-
skopische Verlauf der Schenkel des Hisschen Bündels genau
demjenigen beim erwachsenen Tier gleicht. Besonders auffällig
war diese Übereinstimmung in dem linken Schenkel bei einem
achtmonatlichen Zebrafötus und seiner Mutter, obwohl im übrigen
z.B. in der Ausbildung der Trabekel der Ventrikelinnenfläche
Unterschiede bestanden.

Wenn Nicolai und Kraus den Unterschied in der histo-
logischen Struktur der spezifischen Systeme gegenüber den ge-
wöhnlichen Myokardfasern damit erklären, dass sie sagen, die
Fasern wären eben in Beziehung zu den reizbildenden Apparaten
getreten, worunter sie sich vorstellen, die Fasern brauchten
nicht mehr der Kontraktion zu dienen, und hätten daher die der
Kontraktionsfähigkeit besser entsprechende Struktur normaler
Herzmuskulatur verloren, so würde diese Annahme wohl stimmen,
wenn bei allen Säugern die spezifischen Systeme einfach gleich-
mässig abweichend gebaut wären. Nicht zu verstehen wäre in-
dessen der von mir betonte sehr wechselnde Grad der Abweichung
bei den verschiedenen Tieren, der nicht als eine Arteigentümlich-
keit aufzufassen ist, für dessen Beziehungen zu verschiedenen
Funktionen vielmehr zahlreiche Gründe sprechen.

Wichtig für die Bedeutung des Reizleitungssystems als eines
wesentlichen funktionbegabten Bestandteiles des Herzens sind
auch die Untersuchungen von Mönckeberg, der in allen von
ıhm untersuchten Herzmissbildungen das Reizleitungssystem in
seiner typischen Anordnung niemals vermisste

Man könnte die verschiedene Struktur der Reizleitungs-
systeme bei den einzelnen Tiergattungen, wenn man sie nicht als
Ausdruck verschiedener Funktion auffassen will, vielleicht erklären
durch den Hinweis auf die nicht unbedeutenden Unterschiede,
die indem Aufbau des Myokards überhaupt bei den verschiedenen
Tieren bestehen. Auf solche Unterschiede haben in jüngster
Zeit die Untersuchungen von Zimmermann wieder aufmerksam
gemacht, die z. B. die schon von Solger gemachte Feststellung
bestätigen konnten, dass beim Schwein die Herzmuskelfasern

Grundlagen für eime myogene Theorie des Herzschlages. 255

gegenüber denen anderer Herzen gekennzeichnet sind durch die
Tendenz, lange Kernreihen zu bilden. Man beobachtet in den Muskel-
fasern vom Schwein zentral eine lange Anhäufung von Sarko-
plasma, in ihr liegen hintereinander 2, 4, 8, 16, ja selbst 32 Kerne.
Dementsprechend findet man abweichende Anordnung der Kitt-
linien und, wie Zimmermann annimmt, damit andere Form
der Herzzellen. Es ist mir indessen nicht gelungen, einen Zu-
sammenhang zwischen Grad von Purkinjescher Struktur und
Bau des Myokards zu finden.

Eine andere Deutung für die seltsame Struktur der Elemente
der spezifischen Muskelverbindungen, wonach diese auch nicht
der Reizleitung im Sinne der myogenen Theorie dienen, haben
neuerdings Keith und Mackenzie gegeben. Sie gehen bei
ihren Überlegungen von den Befunden in Säugerherzen aus. in
dem bekanntlich die der eigentlichen Überleitung zwischen den
verschiedenen Herzabschnitten dienenden muskulösen Verbindungen
hervorgehen aus einer grösseren Ansammlung von spezifischer
Muskulatur, den sogenannten Knoten (Sinus oder Keith und
Flackscher Knoten an der Grenze zwischen Vorhof und oberer
Hohlvene, Aschoff-Tawaraknoten im Vorhofseptum). In diesen
Knoten sind zahlreiche Ganglienzellen zu finden, auch werden sie
reichlich von Nerven versorgt und durchsetzt. Vom Aschotf-
Tawaraknoten aus gelangen mit dem Hisschen Bündel Ganglien-
zellen und Nerven in die Ventrikel, wo sie sich zusammen mit
dem System der Purkinjeschen Fäden ausbreiten. Es lag nahe.
anzunehmen, dass an diesen Stellen inniger Berührung von Nerven
mit muskulösem Reizleitungsapparat der Ort zu suchen sei, wo
die Beeinflussung der Herztätigkeit durch von aussen kommende
Nerven stattfindet. (Untersuchungen von Flack beweisen die
Richtigkeit solcher Annahme.)

Keith und Mackenzie meinen nun, es handele sich bei
diesen Knoten um mehr als nur nahe Berührung und Vermischung
von Reizleitungsmuskulatur mit nervösen Elementen, sondern es
beständen die Knoten aus einem neuromuskulären Gewebe, das
einen Übergang zwischen Muskel- und Nervengewebe darstellt,
in dem ein direkter Übergang von Nervensubstanz in Muskel-
substanz stattfände. Die nach dem Purkinjeschen Typus ge-
bauten Muskelelemente halten sie für den Sherringtonschen

254 W. Lange:

Muskelspindeln ähnliche Gebilde: sie sollen, wie diese Muskel-
und Sehnenspindeln, für Druckschwankungen, nämlich für Blut-
druckschwankungen innerhalb des Gefäßsystems, empfindlich sein.
Hierfür spräche auch die Lage der Knoten in unmittelbarer Nähe
der grossen Ostien und der Purkinjeschen Fasern gleich unter-
halb des Endokards. In ihrer Gesamtmasse sollen die Purkinje-
fasern und besonders die Knoten Koordinationszentren im Sinne
der Volkmannschen Lehre von der Koordination der Skelett-
muskeln sein. Für die Natur der Purkinjeschen Fasern als
nervöse Endapparate sprechen nach Keith und Mackenzie
ihre undeutliche, oft fehlende Querstreifung und mangelhafte
Myosinreaktion des Plasmas bei van Gieson-Färbung. Den
direkten Übergang, die allmähliche Umwandlung von Nervenfasern
in Muskelfasern, zeigt eine Abbildung von Mackenzie aus dem
Herzen des Ameisenigels (Echidna): Eine Nervenfaser schwillt
ziemlich rasch an zur Breite eines Muskelprimitivbündels und ihre
Substanz wird quergestreift. Mackenzie stützt die Lehre von
der Koordination weiter durch die Befunde beim Taubenherzen.
Dort konnte er überhaupt keine spezifischen Muskelverbindungen
tinden. An Stelle der Atrioventrikularverbindung sah er nur spär-
liche Muskelbrücken zwischen Vorhof und Kammer, die aber
durchaus nicht in ihrer Struktur von der des übrigen Myokards
abwichen, die deshalb seiner Meinung nach auch nicht mit den
teizleitungsfasern der übrigen Tiere verglichen werden können.
Auch keine Knoten neuromuskulären Grewebes fand er, doch statt
dieser in der Nähe der Aorten- und Pulmonaliswurzel eigentüm-
liche, nieht näher beschriebene Gebilde, die durch ihre Färbung
und ihre Versorgung mit Nerven deutlich als nervöse Endapparate
sich kennzeichneten. |

Die Anschauungen von Keith und Mackenzie über die
Bedeutung der spezifischen Muskelsysteme haben wohl sehr wenig
Berechtigung, denn die zum Beweis ihrer Richtigkeit angeführten
Beobachtungen sind teils ungenau oder geradezu falsch, teils
werden sie falsch verwertet.

So ist der Einwand, dass die spezifischen Muskelsysteme
nicht der Reizleitung dienen können, weil sie ja z. B. beim
Vogel gar nicht immer vorhanden sind, hinfällig geworden durch
die Untersuchung von Külbs, der eine ausgedehnte Atrio-
ventrikularverbindung bei Huhn und Taube festgestellt hat. Für

Grundlagen für eine myogene Theorie des Herzschlages. 2,55

die Tatsache, dass bei den Vögeln diese Verbindung aus gewöhn-
lieher Muskulatur besteht, habe ich oben eine Erklärung gegeben.

Keith und Mackenzie überschätzen die Bedeutung der
Knoten. die ja nur Teile der spezifischen Muskelverbindungen
und nur den Säugern eigentümlich sind. Sie geben an, das von
ihnen sogenannte Knotengewebe auch bei allen niederen Wirbel-
tieren gefunden zu haben. Ihre Angaben, die leider durch Figuren
nicht begründet werden, sind mir unverständlich. Die Verbindungen
zwischen den einzelnen Herzabschnitten sind so gestaltet, wie sie
Külbs und Lange, Külbs, Bräunig beschrieben haben.

Mikroskopisch unterscheiden sich bei den niederen Tieren
die Muskelverbindungen nur in geringerem Maße von der Mus-
kulatur des übrigen Myokards. Keith und Mackenzie haben
ihre Befunde bei Säugern. wo eine gewisse Berechtigung zur
Annahme eines besonderen Knotengewebes vorhanden ist, durch-
aus auf die niederen Wirbeltiere übertragen wollen. Ganglien-
zellen und Nervenfasern sind bei den niederen Wirbeltieren in
reichlicher Menge, oft auch in unmittelbarer Nähe des Reiz-
leitungssystems vorhanden. Die Berechtigung, ein besonderes
neuromuskuläres Gewebe anzunehmen, ist aber bei diesen Tieren
noch viel weniger gestattet, als bei den Säugern.

(Eine genauere histologische Beschreibung der Fasern im
Sinusknoten ist nirgends gegeben worden. Die Untersuchung ge-
staltet sich auch sehr schwierige. Es handelt sich wohl um eine
zusammenhängende Sarkoplasmamasse mit eingestreuten Kernen,
ein Syneitium. Dieses wird durch das sehr reichlich vorhandene
Bindegewebe und durch Blutgefässe und Nervenfasern in ein ganz
unregelmässiges Netzwerk von verschieden dieken Strängen und
Balken eingeteilt. auf dem (Querschnitt zeigen die Protoplasma-
balken eine sehr unregelmässige Anordnung der Fibrillen. Die
Fibrillen sind sehr spärlich, sie liegen teils in der Peripherie,
teils mehr im Zentrum der Fasern. Die Darstellung der Fibrillen
mit besonderen Methoden (Eisenalaunhämatoxpylin. Heidenhains
Neutralfärbungen für Muskeln, Bielschowskysche Methode)
zeigen, dass die Fibrillen deutliche Querstreifung besitzen und
genau so zusammengesetzt sind wie diejenigen des übrigen
Myokards. Zwischenscheibe Z und Mittelscheibe M sind kennt-
lich, meist tritt die Querscheibe (u in der Form zweier durch
die Mittelscheibe getrennter Kügelchen (Dyaden von Schlater)

256 W. Lange:

auf. Kittlinienähnliche Gebilde konnte ich nicht finden. Bei
zweckmässiger Fixation erhält man mit der van Gie son methode
sehr deutliche Myosinreaktion des Sarkoplasmas. Die dazwischen
selegenen grösseren Nervenfasern färben sich hierbei mit dem
für sie charakteristischen mehr bräunlichen Ton. Irgend welche
Anzeichen für die Keith-Mackenziesche Ansicht von einem
neuromuskulären Zwischengewebe fand ich nicht. Die abweichende
Zusammensetzung des Sinusknotens entspricht meist dem Ver-
halten der Purkinjeschen Fasern. Von Purkinjeschen Fasern
unterscheiden sich die Elemente des Sinusknotens durch die relative
Schmalheit der Sarkoplasmastränge und Züge (siehe Fig. 1, Taf. IX \.

Es besteht gar kein Grund zu der Annahme, dass die
spezifischen Fasern der Reizleitungssysteme einzeln oder in ihrer
(resamtheit den Sherringtonschen Muskelspindeln gleichzu-
stellen seien. Untersuchungen mittelst spezifischer Nervenfärbungen
sind von Wilson, von A. und S. Oppenheimer, Morrison
gemacht worden. Sie haben gezeigt, dass im Reizleitungssystem
der Säuger Nervenzellen und Fasern sehr reichlich vorhanden
sind. Die Achsenzylinder dringen zwischen die Purkinjeschen
Fasern und zwischen die Muskelfasern des Sinus- und des
Tawaraknotens ein und endigen zum Teil an ihnen mit kleinen
Knötchen, nirgends aber sah man die Nerven in die Faser selbst
eindringen, um in ihnen, wie es bei den verschiedenen Arten
der Muskelspindeln der Fall ist, mit komplizierten Verästelungen
aufzuhören. Die von Mackenzie gegebene, schon erwähnte
Darstellung von der direkten Umwandlung von Nervenfaser in
Muskelfaser wird wohl kein Histologe ernst nehmen.

Es ist auch nicht der Fall, dass die Purkinjeschen Fasern
schlechte (uerstreifung zeigen. Zwar in ihrer ganzen Breite sind
die Fasern, besonders bei unregelmässigem Fibrillenverlauf, oft
nicht gleichmässig quergestreift. Bei Anwendung der gewöhn-
lichen pathologisch-anatomischen Färbemethoden, die Keith und
Maekenzie bei ihren Untersuchungen anscheinend allein ange-
wendet haben, wird schlechte Querstreifung auch oft vorgetäuscht,
wenn die Fibrillen sehr spärlich sind oder im Kontraktionszustande
sich befinden. Tatsächlich sind die Fibrillen bei Heidenhain-
färbung genau so zusammengesetzt aus isotroper und anisotroper
Substanz, wie die Fibrillen der gewöhnlichen Herz- und Skelett-
muskulatur. Das Sarkoplasma gibt bei zweckmässiger Fixation

Grundlagen für eine myogene Theorie des Herzschlages 2

und bei Anwendung dünner Schnitte ausgesprochene Myosin-
reaktion, bei dieken Schnitten kommt sie infolge der starken
Rotfärbung des die Fasern so reichlich umgebenden Binde-
gewebes nicht zur Geltung. Wie Arnold gezeigt hat, erstreckt
sich die Übereinstimmung in der Struktur von gewöhnlichen
Herzmuskelfasern auch im einzelnen auf die Anordnung der ver-
schiedenen Plasmosomen und der Glykogengranula. Ich selbst
babe auch alle Veränderungen, die als Kontraktionserscheinungen
an den gewöhnlichen Fibrillen auftreten, in den Fibrillen der
Reizleitungsfasern nachweisen können.

Was Mackenzie unter den aus angeblicher glatter Musku-
latur bestehenden Knoten der Fische meint, ist mir nicht klar
geworden. Einen Knoten, d. h. eine besondere Ansammlung von
spezifischer Muskulatur als Ausgangsort für eine Muskelverbindung,
gibt es bei den Fischen nicht, genau so wie es bei ihnen kein
strangförmiges Hissches Bündel gibt. Eine muskulöse Verbindung
zwischen Venensinus und Vorhof, Vorhof und Kammer besteht
aber sicher. Die Ilemente dieser Verbindungen sind deutlich
quergestreift.

Die Knoten sind wahrscheinlich Stellen mit besonders grosser
Reizbildungsfähigkeit. Sie stellen Zentren mit erhöhter Automatie
dar. Erst bei den Säugern weist die Physiologie solche ganz
umschriebene Zentren nach. Erst bei den Säugern finden wir
dementsprechend grössere Anhäufungen von spezifischer Musku-
latur in Gestalt der Knoten. Bei den Vögeln fehlt ein Sinus-
und ein Atrioventrikularknoten, dementsprechend lässt sich auch
keine Stelle besonderer Reizbildungsfähigkeit physiologisch nach-
weisen. Ähnlich liegen die Verhältnisse bei Kaltblütern, bei denen
z. B. nicht eine Stelle des Sinus, sondern der ganze Sinus, nicht
eine Stelle an der Vorhof-Kammergrenze, sondern der ganze Atrio-
ventrikularring, besonders leicht automatisch tätig sein kann.
Die genauere Untersuchung der Knoten gäbe vielleicht die
Möglichkeit, das anatomische Substrat für die Reizbildungsfähig-
keit zu finden. Sucht man im Sinne der myogenen Theorie diese
Fähigkeit in der Muskulatur, so muss einem der Unterschied in
der Anordnung und in der Struktur der muskulösen Elemente
der Knoten auffallen, im Gegensatz zum Bau der der eigentlichen
Reizleitung dienenden Teile der spezifischen Muskelverbindungen.
Schon Tawara hatte solche Unterschiede gefunden. Nach ihm

258 W. Lange:

sollen die Fasern der Knoten relativ viel schmäler sen. Nagayo
hatte ferner auf den Unterschied im Glykogengehalt des Vorhofs-
und Kammerteils des Reizleitungssystems aufmerksam gemacht.

Dass nicht den innerhalb der Knoten auch reichlich gelegenen
(ranglienzellen die hohe Automatie zugesprochen werden muss,
macht die vergleichende Anatomie wahrscheinlich. Dort, wo die
Knoten fehlen (Kaltblüter, Vögel), sind trotzdem an den ent-
sprechenden Stellen die grossen Ganglienhaufen zu finden, ohne
dass diesen Stellen erhöhte Automatie zukäme. Hier wäre der
Ort, wo experimentelle Arbeit, gestützt auf genaue Kenntnis
einerseits der muskulösen, andererseits der nervösen Verhältnisse
entscheidende Ergebnisse im Sinne der myogenen oder neurogenen
Theorie erzielen könnte.

Gerade die Untersuchung des Venensinus bei Kaltblütern
verspricht wichtige Ergebnisse für die Entscheidung, ob myogen
oder neurogen. Die Angaben über den Ausgangspunkt der Er-
regung beim Kaltblüter (Frosch, Schildkröte) sind noch sehr
widersprechend. Eine genaue Lokalisation des Ausgangspunktes
nach denselben Prinzipien, wie sie in jüngster Zeit für das
Säugetierherz möglich war, ist in den Herzen der Kaltblüter zu
bestimmen nicht versucht worden. Die letzten Versuche stellen
die von Garry bei der Schildkröte dar. Er fand, dass der
Herzschlag für gewöhnlich in einem diffusen Bezirk an der Ver-
einigung der rechten vorderen und hinteren Hohivene seinen
Ausgang nimmt und sich einerseits gegen den Sinus, ar.derer-
seits gegen die Mündung der Lebervenen richtet. Der Ausgangs-
punkt der Erregung wechselte bei verschiedenen Versuchen, es
schien oft, dass er in den Venen selbst entstand, dass die Venen
unabhängig und vor dem Sinus schlugen, so dass Garry sie als
ebenso selbständige Abschnitte des Herzens auffasst, wie Sinus,
Vorhof, Kammer und Bulbus es sind. Genauere, insbesondere
auch elektrographische Untersuchungen über den Ausgangspunkt
und die Richtung der Erregung in solchen Herzen im Vergleich
mit anatomischen Untersuchungen, die namentlich auch die Ver-
teilung der Ganglienzellen und Nervenfasern zu berücksichtigen
hätten, sollen hier endgültig Aufschluss geben.

/unächst würden Untersuchungen über das Verhalten des
Nervensystems in den verschiedenen Wirbeltierabteilungen voraus-
sichtlich wichtige Aufklärung bringen. Es wäre interessant, fest-

Grundlagen für eine myogene Theorie des Herzschlages. 259
zustellen, ob in den verschieden ausgebildeten spezifischen Muskel-
systemen auch verschiedene Zusammensetzung des Nervensystems
entsprechend der verschiedenen Funktion gefunden wird. Ins-
besondere erwarte ich von embryologischen Untersuchungen über
die Entwicklung des Nervensystems wichtige Aufschlüsse. Pflüger
und neuerdings Müller haben die Vermutung ausgesprochen.
dass es mit genaueren histologischen Methoden gelingen müsste.
auch im embryonalen Herzen Nervenfasern nachzuweisen und
so einen wichtigen Einwand gegen die neurogene Theorie zu
beseitigen. Ein negatives Ergebnis an embryonalen Herzen könnte
bei unseren noch immer unvollkommenen Methoden zur Darstellung
des Nervensystems lediglich auf die mangelhafte Technik zurück-
geführt werden. Eine Entscheidung würde dann die Untersuchung
der Entwicklung der Nervenfasern bringen. Denn wenn wir sehe: .
wie zu einer bestimmten Embryonalzeit, etwa dann, wenn das
Herz schon lange schlägt, erst Nervenfasern von aussen in das
Herz hinein sich entwickeln, wird der Einwand, es könnten doch
vorher schon Fasern vorhanden sein, erleaigt werden.

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Erklärung der Abbildungen auf Tafel IX und X.

Tafel IX.

Fig. 1. Schnitt durch Sinusiinoten des Pferdeherzens Heidenhains
Eisenhämatoxylin, van Gieson. Leitz, Obj. 6, Okul. 2.

Fig. 2. Flachschnitt Endocard des Elefantenherzens. Leitz, Obj. 6, Okul. 3.
Eisenhämatoxylin.

Fig. 3. Flachschnitt Papillarmuskel des Elefantenherzens. Leitz, Obj. 3,
Okul.2. e = Endocard; Pf = Purkinjefasern; m — gewöhn-
liche Herzmuskulatur.

Fig. 4. Herz Schaf Eisenhämatoxylin. Obj. 6, Okul.3. Pf= Purkinje-
fasern: m = gewöhnliche Herzmuskulatur, dazwischen Übergänge:
K = Kern einer Purkinjefaser.

Fis. 5. Flachschnitt durch Endocard des Bärenherzens. Eisenhämatoxylin,
Obj. 6, Okul.2. Purkinjefaser.

Tafel X.
Fig. 6. Bärenherz
. Kalbsherz.
Fig. 8. Herz eines weiblichen erwachsenen Zebras.
Fig. 8a. Herz eines 8monatlichen Zebrafötus; rot gezeichnet der makro-
skopisch sichtbare Verlauf des linken Schenkels der Atrioventrikular-
verbindung.

Er
gs
-1

263

Über die Histogenese
und Struktur der Knorpelgrundsubstanz.

Von

K. von Korff.

Hierzu Tafel XI und 7 Textfiguren.

I. Einleitung,

Die erste erkennbar zwischen den heranwachsenden Knorpel-
zellen liegende Substanz, aus der später die Knorpelgrundsubstanz
hervorgeht, wird als prochondrale Substanz (Hasse, 1879) oder
auch als Vorknorpel (Studnicka, 1903) bezeichnet; ihrer Struktur
und Herkunft nach wird sie sehr verschieden beurteilt. Die
meisten Autoren sehen die prochondrale Substanz als struktur-
lose Masse an, die durch Umwandlung oder Sekretion des
Protoplasmas der sich bildenden Knorpelzellen, welche ich als
Vorknorpelzellen bezeichne, entsteht und eine mit den Zellen zu-
sammenhängende (syneytiale) Masse bildet.

Die Frage nach der Bildung der Grundsubstanzfibrillen, ob
primär (intracellulär) von den Bindegewebszellen oder sekundär
(extracellulär) aus einer homogenen Intercellularsubstanz wird
meist von den Autoren nicht erörtert oder nur vermutungsweise
gestreift. Über das Verhalten der definitiven Knorpelzellen zur
Intercellular- oder Knorpelgrundsubstanz, über das Wesen der
sogenannten Knorpelkapseln, über ihre Zugehörigkeit zur Zelle
oder Intercellularsubstanz sind die Angaben der Autoren ver-
schieden.

Nach Ü. Hasse (1579) stellt die zwischen den Zellen des
Blastems gelegene erste Anlage, die „prochondrale Grundsubstanz“,
ein Maschen- oder Alveolenwerk dar und geht aus einer „Um-
wandlung von Zellprotoplasma“ hervor. Die wirkliche Knorpel-
grundsubstanz tritt aber erst später „in Form von Höfen (oder
Kapseln) um die Knorpelzellen herum auf“.

Strasser (1879) bearbeitete die (Genese des hyalinen
Knorpels der Salamanderlarven, er fasst die erste Intercellular-

substanz als eine einheitliche, durch Umwandlung von Protoplasma
Archiv f. mikr. Anat. Bd.S4. Abt.IL. 18

264 K. von Korff:

entstandene Substanz auf: „Zwischen den Kernen kommt nur
eine verhältnismässig geringe Menge hellen Protoplasmas“, das
„wenig optisch differenziert erscheint,“ vor. „Erst später treten
in diesem nicht weiter differenzierten Protoplasma zwischen den
einzelnen Kernen die Zellgrenzen auf, indem hier die ersten
Grundsubstanzen auftreten.“

Josef Schaffer (1901) untersuchte genauer den „Zellen-
knorpel“ in den Flossenstrahlen von Petromyzon. Seine ge-
wonnenen Anschauungen fasst Josef Schaffer im wesentlichen
dahin zusammen:

1. „Die erste Anlage der morphologisch als Knorpel sich

aberenzenden Zellmassen ist eine syneytiale.“

2. „Die in diesem Syneytium deutlich werdenden Zellgrenzen
stellen ein Fach- oder Wabenwerk dar, dessen Lücken
von den kernhaltigen Zellkörpern ausgefüllt werden.
Dasselbe geht teilweise aus einer unmittelbaren Um-
wandlung (Verdichtung) des Protoplasmas hervor. verhält
sich färberisch zunächst wie dieses und nimmt auch
ferner an den Wachstumserscheinungen und Stoffwechsel-
vorgängen desselben teil. Dieses Fachwerk, welches bereits
eine dem Wachstumsdrucke entsprechende funktionelle
Anordnung zeigt. bildet die prochondrale Grund- oder
Kittsubstanz.“

Studni@ka (1903) untersuchte Teleostier (Lophius) und
Selachier (Torpedo, Pristiurus, Spinax). Es entsteht nach
Studnid@ka (Lophius) durch Zusammenwachsen der Zellen mit
ihren Ausläufern, die kürzer und dicker werden. und schliesslich
auch mit ihrem Zelleib ineinander übergehen, ein Syneytium.
Sobald dies geschieht, treten Scheidewände auf. „In diesem
Moment erscheinen Scheidewände und die Individualität der Zellen
ist gerettet.“ Wenn ich Studnitka recht verstehe, so wird
auch die sich zu Scheidewänden verdichtende Masse der ersten
Intercellularsubstanz als Exoplasma aufgefasst.

Verschieden von den histogenetischen Differenzierungen
müssen die Vorgänge im Innern des schon entwickelten Knorpels
aufgefasst werden, die zu einem inneren oder interstitiellen
Wachstum führen. Ich meine die Vermehrung der eben differen-
zierten Knorpelzellen, die von den fertigen Knorpelzellen bewirkte
Sekretion, die Bildung der sogenannten Knorpelkapseln, die Ver-

Über die Histogenese und Struktur der Knorpelgrundsubstanz. 265

mehrung der einmal angelegten Grundsubstanzfibrillen durch sich
selbst (Teilung). Diese für die inneren Wachstumsvorgänge wichtigen
Fragen kommen naturgemäss für uns weniger in Betracht. Wir
suchen hier das Entstehen der ersten Anlage, den morphologischen
und histologischen Charakter derselben, die Differenzierung der
Grundsubstanzfibrillen, der Knorpelzellen aus dem Bindegewebe
zu erkennen.

Vielfach wurde den inneren Wachstumserscheinungen histo-
genetische Bedeutung beigelegt, was zu einer grossen Verwirrung
und zu falschen Auffassungen führen musste.

Ähnliche Unklarheiten existieren über das Verhalten der
(rundsubstanzzellen. die vielfach noch heute als Grundsubstanz-
bildner, „Chondroblasten“, angesehen werden, zur Grundsubstanz.

Die alte Schwannsche Ansicht ist noch heute für viele
Autoren massgebend.- Nach Schwann (1839) wird die Zwischen-
substanz dadurch hervorgebracht, dass die Wände der Zellen sich
verdicken und verschmelzen oder, was viel häufiger ist, dadurch,
dass sich die Intercellularsubstanz in grosser (Qualität entwickelt
und eine Verschmelzung der unverdickten oder wenig verdiekten
Zellenwände mit der Intercellularsubstanz eintritt.“

Histogenetische Bedeutung haben nur die im lockeren Binde-
gewebe vor sich gehenden Differenzierungsprozesse des Binde-
gewebes, welches noch nach vielen Richtungen hin differenzierungs-
fähig ist. Hier finden wir die ersten Anfänge der Histogenese.
Hier können wir von Stufe zu Stufe die dicht nebeneinander
liegenden Entwicklungsstadien der Grundsubstanz verfolgen. Nicht
aber können wir, wie es vielfach geschehen ist, in einem mehr
oder weniger fertigen Knorpelgewebe mit Betrachtungen der
Knorpelzellen, die Chondrogenese verfolgen.

Die Knorpelbildung im Perichondrium, die ich hauptsächlich
untersuchte, können wir mit Koelliker als indirekte Chondro-
genese bezeichnen gegenüber einer direkten oder primären Ent-
wicklungsart. Koelliker fasst seine Ansicht über die beiden
Entwicklungsarten folgendermassen: „Bei der direkten Entstehung
wandeln sich embryonale Zellenmassen dadurch in Knorpelgewebe
um, dass die Zellen sich vergrössern und deutliche Membranen
erhalten. Entwickeln sich die Zellen in dieser Art weiter, so
entsteht der Zellenknorpel; in den meisten Fällen jedoch tritt
zwischen denselben eine Zwischensubstanz auf, die in entfernter

18*

266 K. von Korff:

Linie von der alle Gewebe durchtränkenden Ernährungsflüssigkeit
herzuleiten ist, aber unzweifelhaft auch unter einer gewissen
Mitwirkung der Knorpelzellen sich bildet...“ „Bei der indirekten
Bildung des Knorpelgewebes ist der Ausgangspunkt ein bereits
fertiges (Gewebe und zwar entweder eine Art Bindegewebe mit
kleinen Zellen oder ein Faserknorpel. Beide dieser Gewebsformen
können, wie ich zuerst bei Fischwirbeln nachwies, in echten
hyalinen Knorpel sich umwandeln, was später auch Hasse be-
stätigte. Ganz Ähnliches findet sich an den Stellen, an denen
Perichondrium in Knorpelgewebe sich umbildet.“

II. Hyalinknorpel.
1. Bildung der prochondralen fibrillären Grund-
substanz im lockeren Bindegewebe.

Sehr geeignet für histogenetische Untersuchungen des Hyalin-
knorpels ist der Salamanderknorpel seiner Grosszelligkeit wegen.
Ich habe in erster Linie sich flach ausbreitende Knorpel von
Salamanderlarven (Sternum, scapula und den Kiemenknorpel)
untersucht. Die instruktivsten Bilder geben flach oder schräg zur
Oberfläche geführte Schnitte der in Zenkerscher Flüssigkeit,
Sublimat, Sublimat - Alkohol-Eisessig (v. Lenhossek) fixierten
Knorpelstücke. Gefärbt habe ich vor allem mit der M. Heiden-
hainschen Eisenalaunhämatoxylinmethode allein oder mit nach-
folgender Färbung mit Azokarmin, den Chromotropen, und der
von Mallory angegebenen Bindegewebsfärbung.

Die oberflächlichen Schichten des Perichondriums der ge-
nannten hyalinen Knorpel vom Salamander bestehen aus lockerem
Bindegewebe, sie enthalten zahlreiche junge gut färbbare, meist
langgestreckte Bindegewebszellen und zwischen denselben sehr
viele Bindegewebsfibrillen.

Die Zellen vermehren sich durch mitotische Teilung. Zell-
leib wie Kern imponieren durch ihre Grösse: die Kerne haben
in der Aufsicht platte, der Knorpeloberfläche parallel gestreckte
Flächen, in der Kantenansicht sind sie länglich oval (Fig. 1, 2 der
Taf. XI). Nach der Knorpeloberfläche zu liegen die Zellen dicht
gedrängt übereinander. Der Zelleib ist später wenig färbbar, mit
der M. Heidenhainschen Eisenalaunhämatoxylinmethode dar-
gestellt erscheint er blassgrau, seine Konturen treten wenig deut-
lich hervor. Im Protoplasma entwickeln sich jetzt sehr zahlreiche

Über die Histogenese und Struktur der Knorpelgrundsubstanz. 267

Körner, die mit der genannten Methode deutlich hervortreten,
auch mit der C. Bendaschen Kristallviolettmethode dunkelviolett
in dem sonst rötlichbraun gefärbten Plasma erscheinen. An vielen
Stellen legen sich die Körner zu kettenförmigen Längsreihen dicht
aneinander und durchsetzen in verschiedenen Richtungen, meist
in der Längenausdehnung, den Zelleib. Wie es scheint. wachsen
sie zu Plasmafibrillen zusammen. Denn in vielen Zellen sieht
man nur wenig Plasmakörner, desto mehr Plasmafibrillen, die
man vielfach durch mehrere mit ihren Fortsätzen anastomosierende
Bindegewebszellen verfolgen kann. Das deutliche Hervortreten
dieser Gebilde, ihre spezifische Färbung spricht dafür, dass hier
spezifische Bestandteile des Zelleibes, die Bendaschen Mito-
chondrien, zur Bildung von Plasmafibrillen verwandt werden.

Die intracellulär gelegenen Fibrillen verhalten sich färberisch
basophil, später, wenn sie ausserhalb des Zelleibes liegen und
selbständige Elemente geworden sind, werden sie acidophil. Sie
liegen jetzt als ein für die Entwicklung der Knorpelgrundsubstanz
wesentlicher Bestandteil des Perichondriums in den Lücken zwischen
ihren Mutterzellen (Fig. 2 der Taf. XI) oder auch ihren Mutter-
zellen an.

Ihrem chemischen Verhalten nach fasse ich sie als präcollagene
Bindegewebsfibrillen auf, die mit dem Stoffwechsel ihren chemischen
Charakter ändern und sich durch Teilung vermehren.

Auf Fig. 2 der Taf. XI (Querschnitt durch die knorpelige
Schädelkapsel der Salamanderlarve) sind sie fachwerkartig in den
Lücken zwischen den Bindegewebszellen angeordnet als besondere
tibrilläre Intercellularsubstanz. Sie bilden hier die erste und zwar
tibrilläre Anlage der Knorpelgrundsubstanz. Dieselbe besteht aus
sich durchflechtenden Fibrillenzügen, die in den tieferen Schichten
des Perichondriums sich bedeutend vermehren.

In den Lücken des prochondralen fibrillären Fachwerkes
liegen die Bindegewebszellen, die, wie wir gleich sehen werden,
sich zu Knorpelzellen allmählich differenzieren.

Unter dem Einfluss der sich vergrössernden Vorknorpel und
Knorpelzellen erweitern sich die Maschenräume, in denen sie
liegen. An der Peripherie sind sie länglich und schmal, im Vor-
knorpel schon breiter und geräumiger, im Knorpel noch breiter
mehr abgerundet. Bei dieser allmählich sich machenden Aus-
dehnung und Abrundung der Knorpelzellen und Maschenräume

265 Kıyvonskoor tif:

tinden deutlich in Erscheinung tretende Verschiebungen der acido-
philen Bindegewebsfibrillen statt, aus der ursprünglich lang-
gestreckten Lage werden sie in bogenförmig oder auch ringförmig
die Knorpelzellen umkreisende Züge verlagert. Die den Knorpel-
höhlen näher gelegenen zeigen jetzt häufig das Bild einer nest-
artigen Durchflechtung. Die in der Mitte zwischen den Knorpel-
zellen liegenden belialten mehr die Längsstreckung.

Sehr interessant ist die Anordnung der jungen Binde-
zewebstfibrillen der pronchondralen Substanz in den oberflächlichen
Schichten des Perichondriums platter Knorpel (Fig. 3, 4 der
Taf. XI). Die acidophilen Bindegewebstibrillen legen sich zu
platten, der Oberfläche zunächst mehr oder weniger parallel ver-
laufenden Lamellen zusammen. Die Lamellen liegen in der Peri-
pherie dichter übereinander, als in der Tiefe, sind verschieden
dick, und scheinbar leicht wellig gebogen. Höchstwahrscheinlich
werden die Fibrillen in den Lamellen durch eine zunächst noch
wenig dichte homogene Masse, in der sie eingebettet sind, wenn
auch nur locker, zusammengehalten.

Innerhalb der fibrillären Lamellen findet eine Überkreuzung
der Fibrillen und Fibrillenbündel, die wahrscheinlich sich hier noch
bedeutend vermehren, in verschiedenen Richtungen statt. Von den
sröberen Lamellen zweigen sich feinere Seitenlamellen ab, die die
Hauptlamellen verbinden oder auch geflechtartig durchsetzen. So
entsteht ein Fachwerk sich durchflechtender Bindegewebslamellen.
In dem Fachwerk liegen die Bindegewebszellen. Je mehr die
Zellen sich zu Knorpelzellen vergrössern, findet eine Erweiterung
der Fächer durch eine Dehnung oder ein Auseinanderweichen
der Lamellen an den betreffenden Stellen statt.

Bei Haifischen zeigen die platten Knorpel ähnliche An-
ordnungen der Bindegewebsfibrillen im Perichondrium. Fig. 5 der
Taf. XI bezieht sich auf den Flachschnitt des knorpligen Schädel-
daches eines ca. 15 cm langen Acanthias vulgaris. Man sieht
die zahlreichen übereinander liegenden, mit der Mallory-Methode
blau gefärbten Lamellen, die obersten Schichten zeigen eine
deutlichere Blaufärbung der sie zusammensetzenden Bindegewebs-
fibrillen, als die tiefer liegenden, welche kontinuierlich in die Grund-
substanz des Knorpels übergehen. An den schräg zur Oberfläche
getroffenen Stellen zeigen die Lamellen wellenartige Erhebungen
und Tiefen. Sich abzweigende Seitenlamellen und die Haupt-

Über die Histogenese und Struktur der Knorpelgrundsubstanz. 269

lamellen durchsetzende Nebenlamellen kommen auch hier wie
beim Salamander vor. Die in den Lücken zwischen den Lamellen
liegenden Bindegewebszellen verhalten sich ebenso wie beim
Salamander. Es sind plasmaarme Zellen, die sich ganz allmählich
zu Knorpelzellen entwickeln.

Die Lamellenbildung ist, glaube ich, eine vorübergehende
Erscheinung, van der Stricht (1887) beschreibt sie auch im
fertigen Knorpel. Die lamellenartige Anordnung verschwindet
scheints beim Übergang der Lamellen in die Knorpelgrund-
substanz, wo die Zellen zwischen denselben grösser werden.

Studnicka (1905) teilt über die Entstehung der Grund-
substanzfibrillen des Selachierknorpels. über die ich an meinen
Präparaten nichts Bestimmtes aussagen kann, Näheres mit. Die
Mesenchymzellen von Torpedo ocellata (12 mm lang) und Spinax
niger (ca. 4 em lang) differenzieren in ihrem Zelleib und Protoplasma-
fortsätzen Fasern, die sich mit Säurefuchsin und anderen sauren
Farbstoffen intensiv färben, sie gehen von einer Zelle in die andere
über und lassen sich auf diese Weise (nicht so die einzelnen Fibrillen
wie eher die ganzen Bündel derselben) im Gewebe auf weite Strecken
verfolgen, sie sind die ersten Andeutungen der collagenen Binde-
gewebsfasern. „Die jungen Bindegewebsfasern verlieren sich auf
der Oberfläche des Knorpels in der Grundsubstanz, die ebenfalls
eine doch etwas feinere Faserung aufweist.“ Die Zelleiber der
Mesenchymzellen und deren anastomosierende Fortsätze fliessen
dann nach Studnickas Vorstellung zu einer Art von Syneytium
zusammen, das die erste Anlage vorstellt. Die im jungen Binde-
gewebe befindlichen feinen Faserungen werden in dem erwähnten
Syneytium eingeschlossen und liegen, da sie sich unterdessen
noch vermehrt haben, sehr dicht aneinander und bedingen die
eigentliche Struktur der Grundsubstanz des jungen Knorpels
(Fig. 5 und 6, Studnicka, 1905). In die Grundsubstanz des
Knorpels übergehende Bindegewebsfibrillen hat auch Josef
Schaffer an vielen Stellen beobachtet. An den Knorpelflossen-
strahlen von Petromyzon fluviatilis beschreibt Schaffer (1901)
dies Verhalten: „Hier kann man den Schnittrand der Knorpel-
substanz sich fortsetzen sehen in blasse Bündelchen, welche
hier leicht als leimgebende Fasern des Perichondriums erkannt
werden. Zwischen ihnen, sie verbindend, sieht man mit Orcein
dunkel gefärbte Streifen, welche manchmal leicht körnig erscheinen-

270 K. von Korff:

Weiter in den Knorpel hinein verliert sich diese Unterscheidbarkeit
der zwei Längsstreifen, die Grundsubstanz nimmt das bekannte
homogene Aussehen an.“ Josef Schaffer gibt über dies
Verhalten die Deutung, „dass von Zellen des Perichondriums
zwischen die umgebenden Fibrillenzüge hinein eine mit Orcein,
Hämalaun etc. färbbare Kittsubstanz abgeschieden wird, welche
schliesslich die collagenen Bündel so durchtränkt, dass sie
unsichtbar werden und mit der Kittsubstanz eine homogene
Masse bilden; es ist dies ein Assimilationsvorgang ... .*“ An
anderer Stelle spricht Schaffer von einer chondrogenen
Metamorphose der Bindegewebsfibrillen. Auf Seite 136 (l. e.)
werden die zwischen den Vorknorpelzellen liegenden Fibrillenzüge
als „fremdartige Scheidewände“ aufgefasst, die nach Schaffers
Auffassung durch die assimilatorische Fähigkeit der jungen
Knorpelzelle der „chondrogenen Metamorphose“ zugeführt werden.

Wir müssen vermuten, dass mit den Assimilationsprozessen
Schaffers Auflösungsprozesse gemeint sind, wodurch die Fibrillen
zu einer einheitlichen homogenen Masse zusammenfliessen, um zur
(‚rundsubstanz zu werden.

Wir wissen aber, dass die Knorpelgrundsubstanz fibrillär
ist. Um das fibrilläre Stadium zu erlangen, würde sich also nach
der Schafferschen Ansicht eine fibrilläre Masse in eine homo-
gene und dann wieder in eine fibrilläre umwandeln müssen. Zu
dieser sonderbaren Annahme liegt jedoch kein Grund vor.

Bei Besprechung des aus verschiedenen Bindegewebsarten
hervorgehenden postembryonalen Knorpels von Uyclostomen ist
Studnidka (1897) bezüglich der Bedeutung der zwischen den
Vorknorpel- bezw. Knorpelzellen beobachteten fibrillären Inter-
cellularsubstanz in den einzelnen Fällen verschiedener Ansicht.

Im „festen fibrösen Bindegewebe“ (den Fascien, Studnicka
l. c.) geraten die Bindegewebsfasern am Anfang der Knorpelbildung
weiter voneinander „und werden endlich zwischen den dicht
aneinander anliegenden Knorpelzellen ganz aufgelöst, an ihrer
Stelle entwickelt sich zwischen den Zellen, aber erst später, die
Grundsubstanz des Knorpels“.

Auf Seite 627 ff. wird dagegen von Studnitka der direkte
Zusammenhang von Bindegewebsfasersträngen des lockeren Binde
gewebe mit den Fasern der Knorpelgrundsubstanz konstatiert und
als histogenetisch aufgefasst. „Es ist vielleicht nicht nötig, hier

Über die Histogenese und Struktur der Knorpelgrundsubstanz. 271

besonders zu bemerken, dass es sich da um eine Bildung des
Knorpels aus dem Bindegewebe und nicht um einen umgekehrten
Prozess handelt.“

Sehr bald geht das von mir beschriebene erste fibrilläre
Stadium der prochondralen Substanz in ein zweites, homogen
aussehendes über. Diese Veränderung geht mit einem Wechsel
der mikrochemischen Reaktion vor sich, d. h. die Acidophilie
verschwindet, es tritt eine Basophilie auf. Bevor ich auf diese
mit der Bildung der Kittsubstanz und der Chondroitinschwefelsäure
(©. Hansen, 1905) zusammenhängende chemische Veränderung
der Grundsubstanz eingehe, wollen wir das Schicksal der Binde-
gewebszellen, die sich zu Knorpelzellen differenzieren, ins Auge
fassen.

3. Die Differenzierung der Bindegewebszellen zu
Knorpelzellen, Wachstum des Knorpels.

Wie wir erwähnten, verlieren die Bindegewebszellen während
der Bildung der Bindegewebsfibrillen ihren Zelleib ganz oder bis
auf einen kleinen Rest. So liegen sie als „nackte Kerne“ (Stud-
nicka, 1903) oder plasmaarme Zellen zwischen ihrem Produkt,
den Bindegewebsfibrillen des Perichondriums (Fig. 2,3 der Taf. XI).
Sehr bald findet jedoch eine Regeneration ihres Zelleibes statt,
wobei wohl nur die plasmaarmen Zellen in Betracht kommen.
Dieser Vorgang, der zur Bildung von Knorpelzellen in den Lücken
der sich durchflechtenden Fibrillenzüge führt, lässt sich in den
Einzelheiten schwer verfolgen. Bei Salamanderlarven geht die
Differenzierung in den Hauptzügen folgendermassen vor sich. Der
länglich ovale grosse Kern verkleinert sich bedeutend; früher
sehr dünn, mit platten breiten Flächen, wird er jetzt mehr und
mehr abgerundet. Ob hierbei ein Teil durch Abschnürung
verloren geht, oder nur eine Verdichtung des CUhromatin- und
Liningerüstes unter gleichzeitiger Umlagerung und Verschiebung
der Kernsubstanzen vor sich geht, lässt sich nicht mit Bestimmt-
heit sagen. Viele Kerne zeigen Einbuchtungen. Nach erfolgter
Abrundung und Verkleinerung des Kernes wird ein heller, schmaler,
wenig färbbarer Hof als primäre Masse des Zelleibes der zukünftigen
Knorpelzelle sichtbar. In dieser Plasmasubstanz, die wahrscheinlich
aus dem Plasmarest der Fibroblasten hervorgegangen ist, ent-
wickeln sich mehr und mehr sehr feine Körner, die sich mit der

272 K.von Korff:

Mallory-Methode rot, mit Eisenalaunhämatoxylin schwärzlich
färben. Bei weiterer Differenzierung erfolgt eine Vergrösserung
des Zelleibes, eine Vermehrung der Plasmakörner und schliesslich
erscheinen Plasmafasern {Filarsubstanz), welche meist radiär an-
geordnet sind (Textfig. 1).

Bigetow (1879) beschreibt die Veränderungen der Knorpel-
zellen in der Knorpelanlage der Scapula von Triton folgendermassen:
„In den mittleren Schichten haben die Zellen wie die Kerne im

b allgemeinen eine rundliche

Form und sind reich an Proto-
plasma, weiter gegen die
Oberfläche hin erscheinen sie
mehr und mehr abgeplattet
ce mit ihren breiten Flächen
der Oberfläche parallel ge-
lagert; die Kerne werden
im Verhältnis zum Zell-
protoplasma immer grösser,
so dass hier zahlreiche Zellen
vorhanden sind. bei denen
das Protoplasma kaum zu er-

Fig. 1.

y R { kennen ist und die Kerne fast
Bildung der Knorpelzellen aus Binde- £ Sale
gewebszellen. a — plasmaarme Binde- denganzen Zelleib einnehmen.
gewebszellen; b — Vorknorpelzelle ; Dieht unter dem Perichon-
e — Knorpelzelle der Salam: »rlarve . Sl ale 7

m Da e alamanderlarve — drjum wird die Form der Zellen

(Kiemenknorpel).

eine ganz unregelmässige.“

Die Regeneration des Zelleibes tritt jedoch nur bei wenigen
Zellen ein; die meisten Bindegewebszellen und die Kerne der-
selben zerfallen nach der Fibrillenbildung und werden, wie es
scheint, resorbiert. Man findet verschiedene Anzeichen des Ver-
falles, besonders an den Kernen, die „nackt“ erscheinen, Verlust
der Färbbarkeit des Chromatins, Auflösung des Chromatinnetz-
werkes, tiefe Einschnürungen, die zu Abtrennungen von Kern-
substanz führen. Die Regelmässigkeit der Form, das längliche
Oval des Kernes verliert sich vor dem Zerfall. neben stark ein
geschnürten Kernen finden sich solche mit langen dünnen lappigen
Fortsätzen.

Der Auffassung Studni@kas (1911), dass „nackte Kerne“
(Kerne ohne Plasma) des Bindegewebes unter direkter Neubildung

Über die Histogenese und Struktur der Knorpelgrundsubstanz. 2
des Zelleibes zu Knorpelzellen heranwachsen, kann ich nicht
ohne weiteres beistimmen. Den Prozess beschreibt der Autor
im einzelnen: „An der Oberfläche des Zellkernes erschemt auf
einmal eine feine äussere Membran, welche sich von ihm immer
mehr abhebt, so dass zwischen beiden ein im Leben wohl mit
einer Flüssigkeit ausgefüllter Raum zustande kommt. In diesem
sieht man, nachdem der Zellbildungsprozess etwas weiter fort-
geschritten ist, spärliches Protoplasma. Es ist an der Kernober-
fläche angehäuft und verbindet in der Gestalt von feinen, kaum
sichtbaren Strängen den Kern mit der früher erwähnten Membran,
welche nichts anderes ist, als die primäre Kapsel der neuen
Knorpelzelle ...“ „Dass die auf einmal massenhaft erscheinende
und jene Kapsel spannende Zellflüssigkeit vom Kern produziert
wird, ist so wie so sicher, und von dem Zellplasma der Knorpelzelle
muss man schliesslich dasselbe annehmen.“ Ich habe unlängst
für diese Tätigkeit des Zellkernes den Namen „eytoblastische
Funktion“ angewendet und ich bleibe dabei.

Studnidka zitiert die Beobachtungen Goettes über
diese Art von Zellregeneration, aus denen hervorgeht, „dass die
Embryonalzellen dem späteren Knorpelgewebe nur die Zellkerne
unmittelbar überliefern, nicht aber zugleich die zugehörigen
Zellenleiber*.

Zellteilungen finden in dem fertigen Knorpel nicht mehr
statt, dagegen trifft man die Vorknorpelzellen oder die eben
differenzierten Knorpelzellen nicht selten in mitotischer Teilung.
Nach der Teilung liegen die Tochterzellen in einer gemeinsamen
Höhle meist zu zweien, bei weiterer Teilung der Tochterzellen
zu Vierer- oder Achtergruppen sich gegenüber. Das von diesen
Zellgruppen besetzte Gebiet ist das Zellterritorium der Autoren.

Nach den Untersuchungen von Clapariede (1557),
R. Heidenhain (1861, 1863) und Schleicher (1879) werden
die Knorpelhöhlen durch eigenartige Zelldifferenzierung der sich
teilenden Knorpelzellen, aus welcher Scheidewandbildungen hervor-
gehen, in zwei, vier, acht usw. Fächer geteilt. Es ist nämlich
eine Eigentümlichkeit des Knorpels, dass die Teilung des Zelleibes
seiner Zellen „nicht durch Einschnürung geschieht, sondern dass
zuvor eine Scheidewand sich bildet, die sich später in zwei Blätter
spaltet“ (Schleicher 1. e.). Bei dem von mir untersuchten
Salamander- wie Selachier - Hyalinknorpel, dem elastischen Netz-

274 Ksvzon RSomBr:

knorpel des Ohres von jungen Kaninchen, kommen fast regelmässig
nur einmalige Teilungen der jungen Knorpelzelle in einer gemein-
samen Knorpelhöhle (Grundsubstanzlücke) vor. Die Knorpelhöhle
ist meist länglich oval, die sich bildende Scheidewand steht dann
senkrecht zur Längsachse.

Die Einzelheiten bei der Scheidewandbildung innerhalb der
Knorpelhöhle entnehme ich den Mitteilungen Schleichers, der
an lebenden Knorpelzellen diesen sehr interessanten und eigen-
artigen Prozess schrittweise sich abspielen sah: „Die erste Anlage
zur Bildung der künftigen Scheidewand sehen wir durch eine
längliche Reihe von feinen, seitlich aneinander gelegenen Fädchen
dargestellt. Ausnahmsweise erscheint sie zuweilen sehr spät,
wenn die beiden Kerne schon am Ende ihrer Teilung stehen:
meist tritt sie jedoch kurz nach der Teilung auf, in einer Ebene,
die in der Mitte zwischen den sich bildenden neuen Kernen liegt.
Dass die Elemente zur Scheidewandbildung dem Plasma entlehnt
werden, lassen uns Beobachtungen voraussetzen, in welchen wir
amöboiden, im Protoplasma gelegenen Fädchen eine Richtung zur

k' Fig. 2. u

Mittelebene des Zellkörpers zuerkennen müssen. Auch sahen wir
solche Fädchen den schon entstandenen sich anschmiegen. Es
entstand auf diese Weise eine doppelt konturierte Membran, in
welcher eine einfache Linie erschien, welche sich in zwei gleich

Über die Histogenese und Struktur der Knorpelgrundsubstanz, 275

dicke parallele Blätter teilte. Die Trennung dieser Blätter beginnt
mit dem Auseinanderweichen an ihren beiden Enden, und an diesen
divergierenden Enden sieht man nun die beiden Blätter sich mit
einer inzwischen formierten Tochterkapsel in Verbindung setzen.“

Die nebenstehend wiedergegebenen Figuren g’—l‘ der
Schleicherschen Arbeit geben die Bildung der Knorpelhöhlen-
scheidewand während der Endstadien der mitotischen Teilung
(Telophase) wieder.

Hiernach will es allerdings scheinen, als ob nach der Spaltung
der Scheidewand die beiden Teilungshälften derselben ganz in die
Kapselsubstanz der Tochterzellen aufgenommen werden und dann
keine Scheidewand in der Knorpelhöhle der Mutterzelle mehr
existiert, sondern nur eine einheitliche Knorpelhöhle.

Nach diesen Beobachtungen Schleichers sind die so-
genannten Knorpelkapseln als Difterenzierungsprodukt des Zell-
leibes und zum Teil als Produkt der Zellteilung der jungen Knorpel-
zellen aufzufassen.

Sollen wir nun die Vorknorpel oder jungen Knorpelzellen
und deren Teilungen in Beziehung zur Grundsubstanzbildung

bringen? Fraglos führen sie zur Vermehrung der Zellen, zur Bildung

_ der Knorpelscheidewände, bei mehrfacher Teilung zur Bildung der
Knorpelzellennester, der Zellterritorien, welche vielfach der Grund-
substanz das charakteristische Aussehen geben. Über die so-
genannten Knorpelzellenkapseln, ihre Natur, ihre Herkunft habe
ich trotz vieler Beobachtungen nichts ausmachen können. Ich
muss annehmen, dass in vielen Fällen, wo die Autoren die Kapsel
beschreiben, nur ein chemisch difterenter Teil der Grundsubstanz
vorhanden ist. Viele Autoren nehmen an, dass die Knorpelzellen
periodisch eine geschichtete Kapselsubstanz ausscheiden, die nach
und nach zur Grundsubstanz wird, sie gehen sogar in der Theorie
so weit, dass sie den Knorpelzellen — sie werden direkt als
Chondroblasten (Schaffer |. ec.) bezeichnet — die alleinige Bildung
der Knorpelgrundsubstanz zuschreiben. Die Autoren vermuten,
dass die Knorpelzellen eine homogene Intercellularsubstanz bilden,
die später in die Grundsubstanzfibrillen zerfällt. Ich bezeichne
diese Theorie der Autoren als „Chondroblastentheorie“. Diese
Theorie entbehrt jeglicher Begründung, sie ist mit den von mir
gemachten Beobachtungen unvereinbar, vor allem sieht man nichts,
was als Sekret der Knorpelzellen aufgefasst werden muss.

DAB K: von Kortt:

Koelliker unterscheidet (Gewebelehre, 6. Autl., I. Bd., S. 107)
an den Knorpelzellen zwei Teile, die eigentliche Zelle wird Proto-
blast (Knorpelkörperchen der Autoren) genannt und ist ein membran-
loses Gebilde mit hellem Protoplasma, zu dieser Zelle gehört als
zweiter Teil „die äussere Zellmembran oder die Knorpelkapsel, eine
durch Ausscheidung des Protoblasten gebildete feste helle oder
gelbliche Lage, welche diesen dicht umgibt und durch fortgesetzte
Ausscheidung der Protoblasten, die an ihrer inneren Oberfläche sich
ansetzen, ein geschichtetes Ansehen und eine sehr bedeutende
Dicke erlangen kann. Derartiges habe ich an den Knorpelzellen
nicht erkennen können.

Dass die definitiven Knorpelzellen keine Grundsubstanz im
histogenetischen Sinne bilden können und überhaupt nicht mehr
teilungsfähig sind, geht aus den Beobachtungen Peyrands
(Comptes rendus, .t. 84, p. 1308, 1877) hervor, nach denen
zwar eine Regeneration wahren Knorpels vorkommt, aber nicht
von den alten Knorpelzellen, sondern stets vom Perichondrium
aus erfolgt.

Mit den Erfahrungen Peyrands stimmen die genauen und
interessanten Untersuchungen Schwalbes über Knorpelregene-
ration (1578) überein. Zu diesem Zwecke wurden in Kaninchenohren
mit dem Locheisen runde Löcher geschlagen. Die Löcher wurden
durch Zuwachs von dem Wundrand aus verengt und schliesslich
ganz geschlossen. Das junge Gewebe bestand aus jungem Knorpel-
gewebe. Die mikroskopische Untersuchung ergab, dass sich das
neugebildete Knorpelgewebe scharf gegen den alten Knorpel absetzt
und an der Grenze keine Zellteilungen des alten Knorpels vor-
kommen. Dagegen fand Schwalbe, dass das Perichondrium
des alten Knorpels sich kontinuierlich in das junge Knorpelgewebe
tortsetzt: „seine zelligen Elemente gehen ganz allmählich unter
Umwandlung ihrer Form in Knorpelzellen, seine Grundsubstanz
unter Aufhellung in Knorpelgrundsubstanz über.

Mit diesen Ergebnissen stimmen die exakten Beschreibungen
F. Marchands (1901) über die bei der Heilung der Knorpel-
wunden beobachteten Knorpel-Neubildungsprozesse, wie wir später
sehen werden, überein.

Über den Modus des Knorpelwachstums gaben folgende
Versuche Schwalbes Aufschluss. Es wurden in Kaninchenohren
mehrere Löcher mit dem Locheisen geschlagen und deren Ent-

Über die Histogenese und Struktur der Knorpelgrundsubstanz. 277
fernung gemessen, gleich nach der Operation und viele Wochen
später. Hierbei ergab sich, dass der Abstand der Löcher, von
Mitte zu Mitte gemessen, stets dieselbe Entfernung beibehält,
während die Ohrmuschel selbst an Umfang zunimmt. Hiermit
war der Beweis erbracht, dass das Flächenwachstum des Ohrknorpels
jedenfalls nicht interstitiell erfolgt. sondern durch Apposition an
den Randpartien.

Schwalbe räumt indessen ein, dass er nicht gewillt sei,
die am elastischen Ohrknorpel gewonnenen Resultate ohne weiteres
auf alle Knorpel zu übertragen, dass vielmehr das Wachstum
der embrvonalen Skelettknorpel ein anderes sei und hier neben
einem appositionellen ein interstitielles Wachstum vorkommt,
das sich sowohl in der Zunahme der Intercellularsubstanz, als
in der Vermehrung der in dieselbe eingebetteten Knorpelzellen
ausspricht.

Nach meinen histogenetischen Untersuchungen findet jedoch
auch im embryonalen Knorpel, sobald derselbe ein bestimmtes
Alter und völlig entwickelte „grossblasig“ aussehende Knorpel-
zellen hat, kein nennenswertes interstitielles Wachstum mehr statt,
sondern auch hier bedingt die Apposition das Wachstum der
Grundsubstanz so gut wie ganz allein.

Man kann hier nun einwenden, die Zellnester, die doch
aus den Teilungen der Knorpelzellen hervorgegangen sind, finden
sich nicht nur in den äusseren perichondralen Appositionsschichten,
sondern auch mehr mitten im Knorpel selbst. Trotzdem haben
die Zellteilungen der zentral gelegenen Zellnester in den Rand-
partien des Knorpels stattgefunden, nur durch die Verbreiterung
des Knorpels durch Appositionsschichten sind die Zellnester mehr
und mehr zu zentral liegenden geworden. Die so bewirkte, mehr
gleichmässige Verteilung der Zellnester der Grundsubstanz ist
deshalb nicht als Beweis dafür aufzufassen, dass die Zellteilung
auch bei alten Knorpelzellen statt hat.

63 ]

3. Das sekundäre, homogen aussehende Stadium der
Chondrogenese, die Kittsubstanz der Autoren, die
Basophilie der Knorpelgrundsubstanz.

Die histochemisch und farbanalytisch sehr wertvollen Arbeiten
von Mörner (1888, 1589), Hammar (1894), Hansen (1905)
ergaben, dass die ausgesprochene Basophilie (Färbbarkeit mit

278 K.von Korff:

Hämalaun, Hämatoxylin) der definitiven Grundsubstanz an die
Kittsubstanz gebunden ist. Entfernt man mit 10°/o Kochsalz-
lösung, mit Kalk- oder Barytwasser die Kittsubstanz (Hammar,
l. c.), so verschwindet die Tingibilität für Hämatoxylin. Die Unter-
suchungen von Hansen (l. c.) ergaben, dass hauptsächlich in der
Kittsubstanz, ein Speeificum des Knorpelgewebes, die Chondroitin-
schwefelsäure lokalisiert ist und die Basophilie der Knorpelgrund-
substanz bedingt. Hansen äussert sich darüber folgendermassen:
„Da die Affinität des Knorpels zu basischen Farbstofften durchweg
bedeutend grösser war als die des Kernchromatins, dessen Baso-
philie wohl von der Nucleinsäure herrührt, und da der Gedanke
a priori eine gewisse Wahrscheinlichkeit hat, dass eine so ent-
schiedene Affinität eines Gewebes zu exquisit basischen Farbstoffen
von dem Vorhandensein einer Säure im Gewebe, die Färbung mit-
hin wahrscheinlich von einer Art Salzbildung herrührt, und da
ferner Mörner und Schmiedeberg ja eben im Knorpel das
Vorhandensein reichlicher Uhondroitinschwefelsäure nachgewiesen
haben, und da keiner der anderen chemischen Hauptbestandteile
des Knorpels, weder Albumin (Albumoid), noch Kollagen, besonders
starke basophile Eigenschaften besitzt, so lag mir der Schluss.
nahe: Die Basophilie der Knorpelgrundsubstanz ist wahrscheinlich
dem Vorhandensein der Chondroitinschwefelsäure zu verdanken.“

Zum Beweise wurden von Hansen (l. e.) frischen oder
fixierten Knorpelschnitten in schonender Weise, so dass die Inter-
fibrillarsubstanz erhalten blieb, durch Zusatz von Reagentien
1Y/—3°/o Kali oder Natronlauge oder durch jahrelanges Liegen-
lassen in ca. 45 ”/o Alkohol die Chondroitinschwefelsäure entzogen.
Die so behandelten Schnitte hatten ihre Basophilie verloren; sie
wurden dann mit einer Lösung von Chondroitinschwefelsäure imbi-
biert und die Basophilie trat wieder auf (Hansen, ].c., S. 587 ft.).

Hansen glaubt, dass die Chondroitinschwefelsäure in erster
Linie an die Eiweißstoffe oder Albumine der „Kittsubstanz“ ge-
bunden sei.

Gegenüber den beschriebenen Fibrillen ist die Kittsubstanz
ein sekundäres Produkt: sie maskiert die Fibrillen, so dass die
Grundsubstanz schon sehr bald homogen erscheint. Ich möchte
glauben, dass dies sowie das Nichtanwenden von zuverlässigen
Bindegewebsfärbungen die Autoren über die wahre Natur der
Knorpelanlage getäuscht hat.

Über die Histogenese und Struktur der Knorpelgrundsubstanz. 279

Wie ich erwähnte, ist das erste fibrilläre Stadium der
Chondrogenese acidophil, was offenbar auf die präcollagenen oder
collagenen Bindegewebsfibrillen, die im wesentlichen die prochon-
drale Substanz zusammensetzen, zurückzuführen ist. Sobald eine
Verdichtung des fibrillären Geflechtes durch Ablagerung der Kitt-
substanz der Autoren (Homogenisierung der Grundsubstanz) ein-
tritt, verliert sich die Acidophilie, das Gewebe zeigt immer
srössere Affinität zu basischen Farbstoften. Dies ist das sekundäre
Stadium der Chondrogenese (Fig. 6 der Taf. XI).

Über die Bildung der Kittsubstanz sagen meine Präparate
nichts aus. Doch liegt die Vermutung nahe, dass sie ein Produkt
der Vorknorpel- und Knorpelzellen ist. Die Maskierung der acido-
philen Bindegewebstibrillen geht nämlich immer erst an denjenigen
Stellen vor sich. wo die Vorknorpelzellen in die Knorpelzellen über-
sehen. Ferner ist in der Nähe der Knorpelzellen die Basophilie
und Maskierung der Fibrillen meist stärker als in den entfernter
liegenden Teilen der Intercellularsubstanz.

Bei Knochenfischen finden sich dieselben Verhältnisse der
Histogenese wie bei Haifischen und Amphibien. Textfig. 3 illustriert
die allmählich vor sich gehende Differenzierung des Bindegewebes
in Knorpelgrundsubstanz in den Hauptzügen bei einem ca. 3 cm
langen Forellenembryo (Hyalinknorpel der Schädelkapsel, Fixierung
v. Lenhosseck sches Sublimat-Alkohol-Eisessiggemisch, Mallory-
Färbung).

Zwischen den plasmaarmen Bindegewebszellen des Perichon-
driums liegt eine acidophile fibrilläre Intercellularsubstanz, die
nach der Peripherie mit den Bindegewebsfibrillen des umgebenden
Bindegewebes zusammenhängt. Sie bildet ein Fachwerk von sich
durchflechtenden Fibrillenzügen als erste Grundsubstanzanlage.
Nach dem Knorpel hin geht das Fachwerk in die Grundsubstanz
des Knorpels über. Währenddessen vergrössern sich die Binde-
gewebszellen in den Lücken des Fachwerkes. Die Lücken werden
zu Knorpelhöhlen, die Zellen unter starker Vergrösserung zu
Knorpelzellen. Die fibrilläre Struktur der prochondralen Grund-
substanz verschwindet bei der Umwandlung zur Knorpelsubstanz.
Es tritt eine Maskierung der Fibrillen durch die Kittsubstanz
ein, die Grundsubstanz erscheint homogen.

Ich möchte hier kurz auf die Schaffersche Ansicht von

dem Knorpelbildungsprozess bei Petromyzon eingehen. Die Zellen
Archiv f.mikr. Anat. Bd.S4. Abt. I. 19

280 K. von Korff:

der Anlage der knorpeligen Flossenstrahlen von Ammocoetes
liegen nach Schaffer (1901) so dieht aufeinander gepresst, dass
„von Zellgrenzen keine Spur zu sehen ist und die Kerne sich
oft mit ihren Membranen unmittelbar berühren“. Die Zellen
nehmen an Grösse zu, „erscheinen teils wie aufgequollen, so dass
der Kern derselben rings von einem deutlichen, wenn auch schwach
färbbaren Protoplasmakörper umgeben wird und werden durch
scharfe Grenzen voneinander getrennt“. „Diese Grenzen werden

durch eine verdichtete und stärker lichtbrechende Rindenzone des
Protoplasmas, die sich mit Eosin stärker rot färbt, gebildet und
sind stets zwei benachbarten Zellen gemeinsam, so dass sie wie
ein Fachwerk oder Alveolensystem die Zellkörper umschliessen.“
Schaffer sieht diese balkenartig angeordnete Substanz als Inter-
cellularsubstanz an, die von den „Zellkörpern gebildet wird und
die Zellkörper wie ein lebendiger Kitt verbindet“ und zur prochon-
dralen Substanz wird.

Wenn wir genauer diese Beschreibung ins Auge fassen, so
ergibt sich, dass nach Schaffer Intercellularsubstanz dasselbe
ist wie Synevtium! Intercellularsubstanz müsste sich aber gegen
die Zellen abgrenzen. Wie soll aus einem Syneytium eine Inter-
cellularsubstanz werden? Wir können uns deshalb nichts Bestimmtes
unter der von Schaffer geschilderten Intercellularsubstanz, die
auch als „Kittsubstanz“ bezeichnet wird, vorstellen.

Allerdings müssen wir zugeben, dass die Knorpelanlage der
Schwanzflossenstrahlen von Ammocoetes histologisch schwer zu
deuten ist. Meiner Meinung nach gehört überhaupt dies blasige

Über die Histogenese und Struktur der Knorpelgrundsubstanz. 251

Gewebe nicht zum Knorpelgewebe:; jedenfalls dürfen wir es nicht
mit dem Hyalinknorpel in eine Gruppe stellen. Auch Studnicka
hat sich, wenn ich recht erinnere, in seinen Arbeiten über die
Histogenese der Cyelostomenknorpel gegen diese Auffassung
Schaffers ausgesprochen.

Meine Petromyzon-Präparate betreffen den Schwanztlossen-
knorpel von 5—12 cm langen Ammocoetes Planeri (Fixierung
Zenkersche Flüssigkeit und Sublimat). Bei den verschiedensten
Färbungen (Delafieldsches Hämatoxylin. Malloryfärbung,
Eisenalaunhämatoxylin ohne oder mit Bindegewebsfärbung, Resorein-
methode nach Weigert) ist es mir nicht gelungen, eine besondere
Intercellularsubstanz, die man etwa als erste Grundsubstanzanlage
auffassen kann, färberisch darzustellen, wenigstens nicht auf den
Stadien, wo Schaffer die erste Anlage beschreibt. Was hier
von den blasigen Zellen differenziert wird, ist weiter nichts als
eine membranartige Aussenschicht. Dieselbe färbt sich intensiv
mit Resorein, ähnlich der Elastica interna der Chorda dorsalis.
Ein Übergang derselben in eine Intercellularsubstanz findet
nicht statt. Ob dieses eigenartige (rewebe als sogenanntes vesiku-
löses Stützgewebe aufzufassen ist, vermag ich einstweilen nicht zu
sagen. In seiner Struktur zeigt es infolge der Zusammensetzung
aus blasig aussehenden Zellen viel Ähnlichkeit mit dem Chorda-
gewebe, das ja auch verkehrterweise von vielen Autoren als
Knorpelgewebe angesehen wird.

III. Elastischer Netzknorpel.
1. Embryonale Anlage.

Bei der noch wenig entwickelten Knorpelanlage der Ohr-
muschel von Kaninchenembryonen (ca. 10 em lang) und Schweins-
embryonen (ca. 12 cm lang) zeigt sich folgendes: Das noch sehr
junge Bindegewebe hat sich in der Mitte zu einer wellig gebogenen
muschelförmigen Bindegewebsplatte verdichtet, der Anlage des
elastischen Knorpels. In derselben liegen die sehr kleinen Binde-
gewebszellen dicht gedrängt. Ihr Zelleib ist stark reduziert, wahr-
scheinlich nach vorhergegangener Fibrillenbildung:; die Kerne sind
abgerundet, die Zellen trifft man vielfach in mitotischer Teilung.
In dem in Textfig. 4 wiedergegebenen Präparate wurde die
Mallorysche Bindegewebsfärbung angewandt. Sie zeigt deutlich,
dass zwischen den kleinen plasmaarmen Vorknorpelzellen schon

19*

282 K. von Korff:

eine differenzierte Intercellularsubstanz gebildet ist. Es ist dies
eine deutlich fibrilläre bindegewebige Substanz, mit geschlängelt
verlaufenden Bindegewebszügen, auch einzeln verlaufenden Binde-
gewebsfibrillen, die Fibrillen färben sich nur schwach mit Anilin-
blau (Mallory): mit der Resorein- Säurefuchsinfärbung nach
Weigert tritt auch nur eine geringe Farbreaktion auf. Hiernach
will es scheinen, dass die Intercellularsubstanz der Anlage des
elastischen Netzknorpels aus Fibrillen besteht, die noch keinen
bestimmten chemischen Charakter haben.

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In der Umgebung der Knorpelanlage beginnt die Difteren-
zierung des Bindegewebes zum Perichondrium = a. Die in ihm
liegenden Bindegewebszellen sind plasmareich, meist spindelförmig,
die zwischen den perichondralen Bindegewebszellen liegenden
Fibrillen und Fibrillenzüge färben sich stärker mit Anilinblau
als die des umgebenden Mesenchymgewebes; an vielen Stellen
gehen sie über in das fibrilläre Fachwerk der ersten Knorpel-
anlage = b. Eine anders geartete Intercellularsubstanz, die man
als erste Grundsubstanzanlage auffassen könnte, lässt sich an den
zahlreichen Präparaten, die ich anfertigte, nicht nachweisen.
Färbungen mit den von M. Heidenhain eingeführten Chromo-
tropen, Azokarmin, Benzo-Lichtbordeaux, lassen ebenfalls den
fibrillären Charakter der Intercellularsubstanz erkennen (Textfig. 4).

Für die von vielen Autoren, z. B. Heinrich Müller,
Reichert, Koelliker, Frey, Leydig (die betreffende
Literaturangabe findet sich in der Arbeit O0. Hertwigs, 1873),
vertretene Anschauung, dass sich die elastischen Fasern aus
einer homogenen Intercellularsubstanz durch eine Art Härtung

Über die Histogenese und Struktur der Knorpelgrundsubstanz. 283
und Verdichtung bilden sollen, findet in meinen Untersuchungen
xeinen Anhaltspunkt, weder bei embryonalem noch postembryonalem
OÖhrknorpelgewebe.

O0. Hertwig (1573) schliesst aus seinen Beobachtungen an
sich entwickelndem Ohrknorpelgewebe von neugeborenen Kaninchen
und menschlichen Embryonen, dass es sich bei der Bildung der
elastischen Fasern nicht um die Umwandlung einer vorher ge-
bildeten homogenen Knorpelgrundsubstanz handelt, sondern um
eine formative Tätigkeit des Protoplasmas. Seiner Ansicht nach
entstehen die elastischen Fasern an der Oberfläche der Zellen in
dichter Anlagerung an das Zellprotoplasma, sie laufen über die
quergestellten Reihen der Knorpelzellen weg. Ich möchte glauben,
dass an den Stellen, wo O. Hertwig die elastischen Fasern zu-
erst sah, dieselben nicht mehr primär sind, sondern bereits verdickt
in der Intercellularsubstanz liegen; wenigstens sind die noch ganz
jungen, im postembryonalen Perichondrium gelegenen elastischen
Fasern meiner Präparate eines 6 Wochen alten Kaninchens sehr
dünn und lassen sich im ungefärbten Zustande nicht erkennen, was
bei den älteren und verdickten Fasern jedoch bei ihrem starken Licht-
brechungsvermögen (in Wasser oder Glycerin) leicht möglich ist.

Prinzipiell dagegen stimme ich mit den O0. Hertwigschen
Ergebnissen, dass die elastische Faser ein Produkt des Proto-
plasmas der Zellen ist, überein. ‚Jedoch wird sie nach meinem
Dafürhalten nicht in ihrer Eigenschaft als elastische Faser von den
Knorpelzellen gebildet, sondern als indifferente Bindegewebsfibrille
von den gewöhnlichen Bindegewebszellen und wandelt sich erst
später in die elastische Faser um.

2. Die postembryonale Bildung.

Bei älterem postembryonalem Ohrknorpel des Kaninchens
(ca. 6 Wochen alt) untersuchte ich in Zenkerscher Flüssigkeit
und Sublimat fixierte Präparate. Als beste Färbung erwies sich
Vorfärbung mit Boraxkarmin 24 Stunden, Nachfärbung mit
Resorein — Säurefuchsin nach Weigert. Die Präparate zeigen,
wie schon Schwalbe (l. e.) und Sieveking (1892) experimentell
nachwiesen, dass das Knorpelwachstum hier ein rein appositionelles
ist, indem das Bindegewebe des Perichondriums unter Umwand-
lung seiner Zellen in Knorpelzellen kontinuierlich in die Grund-
substanz des Knorpels übergeht.

284 Ko von Korft:

Im Perichondrium liegen in der äussersten Schicht zahl-
reiche collagene Bindegewebsbündel, in der inneren Schicht fast
nur elastische Fibrillen. Mit der Resorein-Säurefuchsinmethode,
besonders nach längerem Liegenlassen der gefärbten Schnitte in
Wasser, treten die collagenen Fasern wenig in Erscheinung, um
so deutlicher die elastischen Fasern.

Die Bindegewebsfasern des Perichondriums sind mit denen
der Knorpelgrundsubstanz kontinuierlich. Bei diesem Übergang
geht dem färberischen Verhalten nach eine mikrochemische Ver-
änderung, ferner eine Vermehrung und ein Dickenwachstum der
Bindegewebsfasern vor sich. In den äusseren Schichten des
Perichondriums sind sie nur schwach färbbar mit Resorein, sehr
dünn und spärlich, nach dem Knorpelrande zu in der Gegend
des Vorknorpels sind sie zahlreicher, dicker, ihr netzartiges Gefüge
oder Zusammenwachsen wird deutlicher; sie bilden hier eine
besondere Intercellularsubstanz, durchsetzen die Lücken zwischen
den sich entwickelnden Knorpelzellen fachwerkartig. Nach der
Differenzierung der Knorpelzellen aus den Bindegewebs- resp.
Vorknorpelzellen bilden die elastischen Fasern die geformten Be-
standteile der Netzknorpelgrundsubstanz. Zur Zeit der definitiven
Verhältnisse entwickelt sich zwischen den Knorpelzellen eine anders
färbbare homogene Intercellularsubstanz, in welche die elastischen
Fasern eingelassen sind. Ich fasse diese homogene Masse als Ana-
logon der Kittsubstanz des Hyalinknorpels auf, welche jedoch die
elastischen Fasern nur umgibt. nicht, wie es scheint, durchtränkt.
Ein „Maskieren“ der elastischen Fasern durch diese Kittsubstanz
findet nicht statt. Dies Verhalten gibt Kopsch in „Rauber-
Kopsch“, Lehrbuch der Anatomie, wieder (9. Aufl., I. Abt., Fig. 120).

Dass diese Kittsubstanz erst nach der Differenzierung der
Knorpelzellen und zwar in ihrer unmittelbaren Nähe sichtbar
wird, spricht für die Annahme, dass die Knorpelzellen diese färbbare
homogene Substanz bilden. Die Zellen des Ohrknorpels nehmen in
der postembryonalen Wachstumsperiode bedeutend an Umfang zu,
nach OÖ. Hertwig (l. c.) bis zum fünffachen ihres ursprünglichen
Volumens. Zellteilungen finden nur in den jungen, am Rande
liegenden Knorpelzellen statt, nicht aber bei den alten, völlig
entwickelten Knorpelzellen.

Das elastische Fasernetz wird in späteren Differenzierungs-
stadien der Knorpelgrundsubstanz durch eine homogene, kapsel-

Uber die Histogenese und Struktur der Knorpelgrundsubstanz. 285

artige Substanz, die an Breite zunimmt, immer weiter von der Zelle
entfernt. Nach O. Hertwigs Untersuchungen besteht diese breite
ringförmige Masse aus abwechselnd helleren und dunkleren Streifen
und ist ein Produkt des Protoplasmas. Auch nach meinen Unter-
suchungen gehört diese kapselartige Masse nicht zur Intercellular-
substanz, sondern ist als eine Art Exoplasma der Knorpelzelle
aufzufassen, das in der sich erweiternden Knorpelhöhle liegt,
was auch, wie mir scheint, die O0. Hertwigschen Abbildungen,
Fig. 7, 14, zeigen.

IV. Faser- oder Bindegewebsknorpel.

Die Bindegewebsknorpelbildung habe ich im Discus inter-
vertebralis von ca. 30 cm langen Kalbs- und ca. 17 cm langen
Schweinsfeten näher untersucht. Die noch sehr weichen Zwischen-
wirbelscheiben wurden in Zenkerscher oder Flemmingscher
Flüssigkeit fixiert, die Schnitte wurden mit Eisenalaunhämatoxylin
vor- und mit Chromotrop nachgefärbt. Nach Fixierung mit
Zenkerscher Flüssigkeit wurde auch die Mallorysche Färbe-
methode angewandt.

In der Umgebung des als Nucleus pulposus persistierenden
mittleren Abschnittes der Zwischenwirbelscheibe liegen noch in-
differente, meist sternförmige, weniger zahlreiche spindelförmige
Bindegewebszellen. In ihrem Zelleib differenzieren sich zahlreiche
Bindegewebsfibrillen. Dieselben verlieren sehr bald ihren Zu-
sammenhang mit dem Protoplasma, sie liegen dann als besondere
Masse zwischen den Bindegewebszellen und bilden ein Fachwerk
sich filzartig durchflechtender Fibrillenbündel. In den Fächern
der fibrillären Intercellularsubstanz wachsen die Bindegewebszellen
ganz allmählich zu Knorpelzellen heran. Hierbei findet eine
Abrundung des Protoplasmas statt, welches an Volumen zunimmt
und sich mit einer kapselartigen Substanz umgibt. Die zwischen
ihnen liegende fibrilläre Intercellularsubstanz wird zur Grund-
substanz des Bindegewebs- oder Faserknorpels unter Beibehaltung
ihres fibrillären Charakters. Eine färbbare Kittsubstanz oder
homogene Grundsubstanz wird also beim Faserknorpel nicht ge-
bildet. Daher ist es im allgemeinen viel leichter, die Chondro-
genese des Faserknorpels zu verfolgen, als die des Hyalinknorpels.
Den Bindegewebsknorpel können wir nach den obigen Betrachtungen
als eine Vorstufe des hyalinen Knorpels auffassen ; Hyalinknorpel geht

286 K. von Korff:

aus Faserknorpel dort hervor, wo sich die knorplig präformierten
Wirbelkörper der Wirbelsäule plazieren. Schon Koelliker (l. c.)
erwähnt, dass beim Fischwirbel der Faserknorpel sich in echten
Hyalinknorpel umwandelt. Dieselben Übergänge kann man sehr
deutlich auf Längsschuitten durch sich entwickelnde Hirschgeweih-
stangen (Baststangen) erkennen, bei der Entwicklung der Substantia
spongiosa, der die Bildung eines Hyalinknorpels vorausgeht.

Die zirkulär annähernd parallel zur äusseren Oberfläche
verlaufenden Lamellen des Discus intervertebralis, die durch schräg
verlaufende Faserzüge sich verbinden, entstehen hauptsächlich
durch Apposition von innen nach aussen unter gleichzeitig vor sich
gehendem interstitiellem Wachstum; die einzelnen Appositions-
lamellen werden weiter und breiter, was nur durch eine selb-
ständige Vermehrung und das Längen- und Dickenwachstum der
Fibrillen zu erklären ist. Eine Differenzierung oder Prägung der
Grundsubstanzfibrillen aus einer homogenen Intercellularsubstanz,
wie die Anhänger der extracellulären Genese der Bindegewebsfibrille
annehmen, ist hier ausgeschlossen. Denn es kommt hier überhaupt
nicht zur Bildung einer besonderen färbbaren Intercellularsubstanz.

Der als Nucleus pulposus bezeichnete Teil des discus inter-
vertebralis ist nicht als Rest der Chorda dorsalis — dieselbe
verschwindet schon sehr früh im Zentrum der Zwischenwirbel-
scheibe — aufzufassen, wie es die Lehrbücher tun, sondern als
Rest der skelettogenen Schicht der Uhorda, welcher nach vollendetem
Wachstum der Zwischenwirbelscheibe sich nicht weiter zum Faser-
knorpel differenziert, sondern seinen primären Charakter, den des
lockeren Bindegewebes, bewahrt. Während des Wachstums der
Zwischenwirbelscheibe differenziert sie immer neue Appositions-
lamellen, den annulus tibrosus, von innen nach aussen.

An vielen anderen Stellen kann man den kontinuierlichen
Übergang von Bindegewebsfibrillen einer präformierten Binde-
gewebsart in die Grundsubstanzfibrillen des Knorpels konstatieren.
So bei der Achillessehne der Frösche. Die Fibrillen und Fibrillen-
züge derselben laufen hier durch die Lücken zwischen den Knorpel-
zellen des „Sesamschen Knorpels“ und werden so zu Grundsubstanz-
fibrillen des Knorpels; andere Grundsubstanzfibrillen existieren
nicht. Die Knorpelzellen sind auch hier histogenetisch modifizierte
Bindegewebszellen. die einen grossen blasig aussehenden Zelleib ent-
wickeln. Soviel ich an den einzelnen mit Eisenalaunhämatoxylin

Über die Histogenese und Struktur der Knorpelgrundsubstanz. 287

gefärbten, in Sublimat fixierten Schnitten sehen kann, tragen die
grossen Zellen nicht den typischen Knorpelzellencharakter, d. h.
sie differenzieren keine als Knorpelkapsel zu bezeichnende Aussen-
schicht, sondern nur eine sehr dünne, scheinbar elastische Membran,
liegen nicht in Knorpelhöhlen. Die Fibrillen der Grundsubstanz
laufen in starken, meist weit getrennten Bündeln und werden
nicht durch Bildung einer homogenen Kittsubstanz maskiert.

Dieses eigenartige Gewebe hat immer Schwierigkeiten be-
züglich der Klassifizierung gemacht. Stadelmann (1878)
bezeichnet den „Sesamschen Knorpel“ als Pseudoknorpel, Renaut
(1893) als „Tissu fibrohyalin“.

Studnidka reiht diesen Knorpel ein in eine besondere
Gruppe, die des „Vorknorpelgewebes“. Zur Präzisierung des
„Vorknorpelgewebes“ führt Studnitka (1905) an, dass es
„einmal nur schnell vorübergehend bei der Chondrogenese auf-
tritt, ein anderes Mal wieder etwas länger bleibt, in vielen Fällen
sogar lebenslang erhalten bleibt. Durch das Auftreten von Binde-
gewebsfasern zwischen den Zellen, die zu einer Festigung des
Gewebes dienen, kann das Gewebe im letzteren Falle mehr oder
weniger modifiziert werden, ohne deshalb die charakteristischen
Eigenschaften zu verlieren. Immer bemerken wir, dass ein
bleibendes Vorknorpelgewebe aus denselben Geweben seinen Ur-
sprung nehmen kann, aus denen unter anderen Umständen sich
ein Knorpel entwickelt. und auch im bleibenden Vorknorpelgewebe
können wir in sehr vielen Fällen noch immer die Tendenz der
einzelnen Zellen, sich in Knorpelzellen. umzuwandeln, bemerken.“

Ein weiteres Beispiel des Überganges und der Umwandlung
von faserigem Bindegewebe in die Grundsubstanz des hyalinen
Knorpels ist der Gelenkknorpel. Dieses Verhalten demonstriert
ein Schnitt durch den Gelenkknorpel eines neugeborenen Hundes
(Fig. 7 der Taf. XI). Am Rande des hyalinen Knorpels haben
sich die Bindegewebsfibrillen des Perichondriums lamellenartig
der Oberfläche parallel gelagert. Die so verlaufenden Hauptzüge
geben seitlich sich abzweigende Fibrillenbündel ab oder werden
von anderen Fibrillenzügen in verschiedenen Richtungen fachwerk-
artig durchsetzt. So entsteht ein Trabelwerk. In dem Fachwerk
der sich durchflechtenden Fibrillenzüge und Lamellen liegen nach
der Peripherie noch spindelförmige Bindegewebszellen; nach dem
Knorpel zu runden sie sich ab und werden zu Knorpelzellen. Die

283 K. von Korff:

Räume (Fächer) zwischen den sich kreuzenden Fibrillenzügen
werden grösser, sie werden zu Knorpelhöhlen, welche von den
heranwachsenden Knorpelzellen ausgefüllt werden. Gleichzeitig
mit der Entwicklung der Knorpelzellen findet eine Vermehrung
der beschriebenen Fibrillenzüge, die wir als fibrilläre prochondrale
Intercellularsubstanz des (relenkknorpels ansehen müssen, statt.
In die eigentliche Knorpelgrundsubstanz lassen sich nun in diesem
Falle die Fibrillen der prochondralen Intercellularsubstanz auf
weite Strecken hin verfolgen und liegen hier in einer anders-
gearteten Masse, der homogenen Kittsubstanz.

V. Zusammenfassung.

Die erste Anlage der Knorpelgrundsubstanz, der „Vorknorpel“
oder die „prochondrale Substanz“, ist nicht homogen, sondern
setzt sich aus acidophilen Bindegewebstibrillen zusammen, die
von indifterenten Bindegewebszellen gebildet werden. Nach der
Fibrillenbildung wandeln sich die Fibroblasten in Vorknorpel- und
Knorpelzellen um. Zwischen den Vorknorpelzellen bilden die Binde-
gewebsfibrillen ein Gerüstwerk sich durchflechtender acidophiler
Fibrillenzüge, das prochondrale intercelluläre Gerüstwerk des
Knorpels, das unter Vermehrung der Fibrillen an Masse zunimmt.
Die Maschenräume oder die Fächer der sich durchflechtenden
Fibrillenzüge sind die primären Knorpelhöhlen, die sich beim
Grösserwerden der Vorknorpel- resp. Knorpelzellen erweitern.
Gleichzeitig mit der Erweiterung der Knorpelhöhlen findet eine
Verschiebung oder Umlagerung der Fibrillen des Gerüstwerkes
der prochondralen Grundsubstanz statt. Dies ist das erste fibrilläre
Stadium der Knorpelanlage.

Durch die Ablagerung einer homogenen Kittsubstanz von
Seiten der Knorpelzellen werden die Grundsubstanzfibrillen des
Hyalinknorpels „maskiert“; die Grundsubstanz erscheint homogen,
wird basophil. Dies ist das zweite basophile Stadium des Hyalin-
knorpels.. Beim Faserknorpel und elastischen Netzknorpel findet
keine Maskierung der Grundsubstanzfasern durch die Interfibrillar-
substanz statt; sie bleiben histogenetisch auf dem ersten fibrillären
Stadium des Hyalinknorpels stehen.

Die typischen Knorpelzellen finden sich in dem ersten Stadium
der Histogenese überhaupt nicht, sondern erst im letzten, ihre
Funktion ist nicht erkennbar, doch liefern sie wahrscheinlich die

Uber die Histogenese und Struktur der Knorpelgrundsubstanz. 259

Kittsubstanz oder auch die Chondroitinschwefelsäure. Zellteilungen
finden sich nur bei jungen eben differenzierten Knorpelzellen, bei
perichondraler Chondrogenese trifft man sie nur am Rande des
Knorpelgewebes. Aus diesen Teilungen gehen die Zellterritorien
der Knorpelgrundsubstanz hervor, die mit der Histogenese des
Knorpels nichts zu tun haben und bei Knochen- und Elfenbein-
zellen überhaupt nicht vorkommen.

VI. Über die Analogie
in der Entwicklung der Knorpel-, Knochen- und
Zahnbeingrundsubstanz und das Verhalten der
Zellen zur Intercellularsubstanz.

Naturgemäss werden die Bindegewebsarten, welche sich
durch Festigkeit oder Widerstandsfähigkeit gegen Druck und
Zug oder aber auch bei nur geringer Festigkeit durch einen
hohen Grad von Elastizität auszeichnen, in eine besondere Klasse
des Bindegewebes, in die der bindegewebigen Stützsubstanzen
zusammengefasst. Indessen nicht nur ihrer Funktion, sondern
auch der Struktur nach, haben die hierher gehörigen Gewebe
des Knorpels, Knochens und Zahnbeins viel Gemeinsames. Wenn
wir von den feinsten histologischen Strukturen absehen, so liegt
die Übereinstimmung ihrer Bauart in dem Gefüge der Intercellular-
substanz. Diese Intercellularsubstanz oder Grundsubstanz der
Autoren bildet ein Geflecht oder ein Balkenwerk von sich durch-
flechtenden oder überkreuzenden Bindegewebsfibrillen und Fibrillen-
bündeln. Die gegenseitige Durchflechtung der Grundsubstanz-
fibrillen garantiert die Widerstandsfähigkeit gegen Druck und Zug;
das Balkenwerk der Grundsubstanzfibrillen erhält durch die Kitt-
substanz oder homogene Interfibrillarsubstanz eine Versteifung,
die durch die Kalksalzeinlagerung noch bedeutend erhöht werden
kann. In Anbetracht der funktionellen Bedeutung der Grund-
substanz oder Intercellularsubstanz werden diese Gewebe auch
Grundsubstanzgewebe genannt.

Aus meinen Arbeiten über die Histogenese der Zahnbein-
und Knochengrundsubstanzen (Arch. f. mikr. Anat., Bd. 67 und
Bd. 69) geht hervor, dass sie nach demselben Prinzip angelegt
werden wie der Knorpel Das Gemeinsame ihres Aufbaues liegt
darin, dass die erste Anlage fibrillär ist, dass sich in dem immer
dichter werdenden fibrillären Geflecht die Bindegewebszellen zu

290 KV onSR or fr:

den Grundsubstanzzellen differenzieren, dass erst nach der Ent-
wicklung dieser Zellen auf das erste fibrilläre, acidophile das
zweite homogene basophile Stadium folgt, dass das Wachstum der
Grundsubstanzen in die Dicke der Hauptsache nach durch Apposition
neuer Fibrillen erfolgt, wobei sich (Knochen, Knorpel) neue Binde-
gewebszellen in typische Grundsubstanzzellen umwandeln, was bei
Elfenbeinzellen nicht nötig ist.

Bezüglich der Einzelheiten in der Histogenese der binde-
gewebigen Stützsubstanzen bedürfen noch manche Punkte der
Aufklärung: doch über den grossen Plan ihres Aufbaues dürfte
nach den von mir gemachten Untersuchungen kaum noch Un-
gewissheit bestehen. Ich möchte glauben, dass vor allem ver-
gleichend anatomische Studien noch weiter Klarheit auf dem
etwas schwierigen Gebiete der Histogenese der Stützsubstanzen
bringen. Es wird sich immer mehr zeigen, dass bei einseitiger
Verfolgung von Anschauungen, wie sie der Odontoblasten- und
Osteoblasten- und Chondroblastentheorie zugrunde liegen, unser
Erkennen um nichts weiter kommt, sondern dass sich eine Theorie
auf der anderen aufbauen muss.

Welcher Art die Funktion der definitiven Grundsubstanz-
zellen ist, darüber sagen meine Untersuchungen nichts aus. Nur
soviel lässt sich mit Bestimmtheit sagen, dass sie nicht im Sinne
der Autoren Grundsubstanz bilden können, d. h. sie secernieren
nicht eine primäre homogene Grundsubstanz. Immerhin wäre es
nun möglich, — ich musste es sogar als wahrscheinlich hinstellen —
dass die Knorpel-, Knochen- und Elfenbeinzellen den nicht fibrillären,
sondern homogenen Teil der Grundsubstanz, die Kittsubstanz bilden,
danach wären sie also doch als Grundsubstanzbildner im be-
schränkten Sinne, wenn man so will, anzusehen.

Die hier wiedergegebenen Figuren meiner Arbeit „über die
Analogie in der Entwicklung der Knochen- und Zahnbeingrund-
substanz der Säugetiere nebst kritischen Bemerkungen über die
Osteoblasten- und Odontoblastentheorie“ (1906) zeigen die fibrillären
Anlagen der Grundsubstanzen von Knochen und Zahnbein in ganz
ähnlicher Weise, wie ich es jetzt beim Knorpel beschrieben habe.

Bezüglich des Verhaltens der Grundsubstanzzellen zur
fibrillären Intercellularsubstanz weisen meine Untersuchungen mit
Bestimmtheit darauf hin, dass die Grundsubstanzfibrillen ebenso-
gut wie die Zellen als selbständige Gebilde angesehen werden

Über die Histogenese und Struktur der Knorpelgrundsubstanz. 291

müssen, die eigenen Stoffwechsel haben und aus eigener Kraft
wachsen und sich vermehren. Nicht nur den Zellen, sondern
auch den Intercellularsubstanzen der Stützgewebe müssen wir ein
eigenes, nicht etwa von den Zellen erborgtes Leben zuschreiben.
Die Intensität des Lebensprozesses muss sich bei den Zellen wie

Fig. 6.
Zahnbeingrundsubstanzanlage aus
v. Korff (ds. Arch., Bd. 69, 1906,

Bie:. Taf. 19,.Fig.9).
Knochenanlage aus v. Korff (ds. Arch, F.d.P. = Fibrillen der Pulpa:
Bd. 69, 1906, Taf. 19, Fig. 2). I.F. = Intercelluläre Fasern;
O0. —= Östeoblasten; f.Str. — fibrilläre Z. unv. — Zahnbein unverkalkt;
Stränge; F. — Fibroplasten. Z.v. — Zahnbein verkalkt.

bei den Intercellularsubstanzen nach den verschiedenen Stadien
ihrer Entwicklung ändern. So besitzen zweifellos die heran-
wachsenden Knochen-, Knorpel- und Elfenbeinzellen einen hohen
Grad der Lebenskraft, ebenso die jungen sich stark vermehrenden
Bindegewebsfibrillen der ersten Anlage der Intercellularsubstanz, da-
gegen nimmt im definitiven Zustande dieser (Gewebe die Intensität des
Lebens in den sehr unscheinbar werdenden Zellen sichtbar ab, auch
den Grundsubstanzfibrillen der verkalkten Intercellularsubstanzen
können wir jetzt keinen hohen Grad der lebendigen Kraft mehr bei-
messen; Zellen wie Fibrillen verlieren in der definitiven (verkalkten)
Grundsubstanz das Vermögen der Regeneration durch Teilung, was
die Transplantationen dieser Gewebe beweisen (Marchand 1901)

/

292 KEY omMERSOTTIEE

(regenüber der von R. Virchow vertretenen Anschauung,
dass der Stoffwechsel der Intercellularsubstanz hauptsächlich von
den Grundsubstanzzellen abhängig sei und jede Zelle mit ihrem
Stoffwechsel ein Territorium der Grundsubstanz beherrsche, weist
M. Heidenhain in „Plasma und Zelle“ (I. Abt., 1907, S. 32) auf
folgendes hin: „Das Leben selbst ist seinem Begriffe nach überall
etwas Aktives und bedeutet, dass der lebendige Teil auf
Grund allgemeiner Vorbedingungen. welche aus der
Umgebung stammen, seine Struktur und seine
Funktion selbsttätig erhält (Automatie des Lebens). Ein
passives, eingeblasenes oder eingehauchtes Leben gibt es nicht,
denn die speziellen Bedingungen des Lebensprozesses liegen nicht
in der Umgebung, sondern in den Dingen selbst. Lebt also
etwas, so lebt es schlechthin wie die Zelle selbst. Da nun aber
Leben immer nur direkt von Leben stammen kann, so kann
auch die Intercellularsubstanz durchaus nicht etwa primär in
einen zwischen den Zellen befindlichen Raum hinein abgelagert
oder abgeschieden und hinterdrein erst organisiert und mit
Leben durchdrungen worden sein, sondern die lebendige
Intercellularsubstanz muss in direkter Weise von
dem lebendigen Leibe der Zellen sich ableiten. Sie
kann als lebende Masse nur Teil von lebenden Teilen sein. wobei
sie freilich aus dem Leibe der Zellen herausgetreten, durch
weiteres Wachstum dem Volumen nach vermehrt und durch be-
sondere Differenzierung der Struktur nach umgestaltet wird.“

VII. Über die Ergebnisse
der Untersuchungen F. Marchands über den Knorpel-
und Knochenneubildungsprozess bei der Heilung der
Knorpel- und Knochenwunden.

(tenaue Angaben über den Knorpelentwicklungsprozess bei
der Heilung von Knorpelwunden verdanken wir F. Marchand
(1901); ich gebe hier die Fig. 75b aus F. Marchands Werk
„Der Prozess der Wundheilung mit Einschluss der Transplantation“
(Deutsche Chirurgie) wieder, an welcher das erste fibrilläre und das
zweite homogenaussehende Stadium der Knorpelgenese zu sehen ist.
Das regenerierende Knorpelgewebe geht hervor, wie wir gleich nach
F. Marchands exakten Beschreibungen sehen werden, aus dem
Bindegewebe des Perichondriums, nicht von den Knorpelrändern

Über die Histogenese und Struktur der Knorpelerundsubstanz. 298

der klaffenden Knorpelwunde. Der Wundspalt ist vollständig von
Bindegewebe ausgefüllt, das unmittelbar mit dem des Perichon-
driums zusammenhängt, nicht aber mit dem benachbarten Knorpel-
gewebe, von dem es sich sehr deutlich unterscheidet. Im Binde-
gewebe der klatfenden Knorpelwunde sind zahlreiche Faserzüge
(Fibrillenbündel) zur Entwicklung gekommen, deren Anordnung
verschieden ist, viele „spannen sich quer oder schräg durch die

Fig. 7 aus F. Marchand (1901).
— fibröses Narbengewebe einer 31 Tage alten Schnittwunde eines Rippen-
knorpels vom Hunde, das sich bei c in den unteren (älteren) bereits hyalin-
knorpligen Teil der Narbe umwandelt.

Wunde, von einer Seite zur anderen“. „Von besonderem Interesse
ist das Verhalten dieser Fasern zur Knorpelsubstanz:; sie bilden

meist Büschel, die pinselförmig in vollkommen gerade gestreckte

Fasern auslaufen und mit ihren Enden ohne Grenze in die homo-
gene Grundsubstanz des Knorpels übergehen. In den zwischen
den einzelnen Büscheln frei bleibenden Lücken liegen ziemlich
zerstreute rundliche Zellen; öfters ziehen die Fasern über die

294 Re vionaksor:tit:

Zellen hinweg, wodurch die Lücken verdeckt werden.“ „Obwohl
die Fasern an dem meist ganz scharfen Rande des Wundspaltes
mit der Grundsubstanz des Knorpels zusammenhängen, gelingt es
doch kaum an einer Stelle, sie in diese hinein zu verfolgen. Bei
der oben angegebenen Färbung (Hämatoxylin-Pikrofuchsin) sind
die Fasern ebenso wie die Knorpelsubstanz intensiv rot gefärbt,
letztere nur in der Nähe der Knorpelzellen etwas bläulich. Man
sieht nun häufig zwischen den roten Fasern in der Nähe des
Knorpels eine ganz schwach bläulich gefärbte homogene Substanz
auftreten, welche die Stelle, wo Zellen eingelagert sind, frei lässt.
An etwas weiter vorgeschrittenen Stellen sind die Fasern in der
Nachbarschaft des Knorpelrandes nicht mehr als solche erkennbar,
mit der erwähnten Zwischensubstanz zu einer homogenen Masse
verschmolzen, in welcher kleine rundliche helle Hohlräume mit
den darin eingelagerten Zellen sichtbar sind. Diese homogene
Substanz hat bereits vollständig die Beschaffenheit und Färbung
wie die Grundsubstanz des benachbarten Knorpels. In derselben
Weise verhält sich die den Grund der Wundspalte einnehmende
hyalin-knorpelige Masse, die sich nur durch einen geringen Unter-
schied in der Färbung und etwas kleinere, dichter gedrängte
Zellen von dem alten Knorpel unterscheiden. Deutliche Proli-
ferationserscheinungen sind am letzteren nicht vorhanden. Die
spärlich abgestorbenen Knorpelzellen am Rande der Spalte sind
verschwunden.“

Über den Knochenbildungsprozess äussert sich F. Marchand
(l. e., S. 250, 281) auf Grund von Präparaten der neugebildeten
Knochensubstanz in den Markräumen eines implantierten Schädel-
knochens: „Wir sehen zunächst aus den gewucherten jungen
Spindelzellen Fibrillen hervorgehen, die immer mehr an Masse
zunehmen und sich stellenweise zu einer anfangs noch deutlich
faserigen. später mehr homogenen Masse in Gestalt schmaler oft
schon frühzeitig netzförmig angeordneter Bälkchen verdichten.
Inzwischen sind die Zellkörper von der fibrillären Substanz voll-
kommen abgelöst und bleiben als unregelmässige eckige, rundliche,
langgestreckte Gebilde, teilweise in Lücken des Bälkchens, teil-
weise an seinen Rändern, sichtbar. Die ersteren würden schon
als Knochenkörperchen zu bezeichnen sein, obwohl sie noch keine
eigentliche Sternform mit feinen Ausläufern besitzen. Eine Unter-
scheidung dieser Zellen von den noch freiliegenden Osteoplasten

Über die Histogenese und Struktur der Knorpelgrundsubstanz. 295

ist nicht möglich.“ „Da, wo die junge Knochensubstanz sich
an bereits vorhandene (z. B. abgestorbene) Knochenbälkchen an-
lagert, ist sie ebenfalls faserig, von derselben Beschaftenheit, wie
an den freiliegenden Bälkchen. An der subduralen neugebildeten
Osteophytschicht ist die junge Knochensubstanz ebenfalls, wenn
auch nicht so deutlich, faserig.“ |

Die Ergebnisse der Untersuchungen F. Marchands, welche
mir leider erst jetzt bekannt geworden sind — ich hätte sie
sonst früher in meinen Arbeiten erwähnt — stimmen durchaus
mit dem, was ich in meinen früheren Arbeiten über die Bildung
der Elfenbein- und Knochengrundsubstanz und in dieser über die
des Knorpels hervorgehoben habe, überein, nämlich in der fibrillären
Anlage der Grundsubstanzen, die erst später homogen erscheint
(homogenisiert wird).

F. Marchand (l. ec.) bemerkt schliesslich: „Der ganze
Prozess der Knochenbildung aus Bindegewebe erinnert im hohen
Grade an die Neubildung des hyalinen Knorpels aus gewuchertem
Perichondrium; auch hier sehen wir die collagenen Fibrillen durch
eine homogene Substanz vereinigt.“

Dass die endochondrale Knochenbildung nach demselben
Prinzip wie die periostale vor sich geht, lässt sich leicht bei der
Ossification der (reweihstangen verfolgen. Hierüber werde ich später
berichten. Erwähnen will ich noch, dass nach Transplantationen
Knorpelstücke ohne Perichondrium (vergl. F. Marchand, I. c.,
S. 451 ff.) nicht einheilen oder weiterwachsen, sondern resorbiert
werden, da offenbar die typischen (definitiven) Knorpelzellen keine
Proliferationsfähigkeit haben: die Transplantation der mit Peri-
chondrium versehenen Knorpelstücke führt dagegen zur Neu-
bildung von Knorpelgewebe vom Bindegewebe des Perichondriums,
nicht aber von den Knorpelzellen aus; auch hier geht das alte
Knorpelgewebe zugrunde, wird resorbiert. Prinzipiell dieselben
tesultate haben Transplantationen frischer (lebender) Knochen-
stücke. Nur mit Periost, das in der Zusammensetzung durchaus
dem Perichondrium gleicht, überzogene Knochenstücke, auch
ganze Knochen, bilden neuen Knochen von Periost aus, der alte
Knochen dagegen wird vollkommen resorbiert, was natürlich nicht
nötig wäre, wenn die alten Knochenzellen oder auch die soge-
nannten Osteoblasten Knochensubstanz bilden könnten. Hiermit

ist aber eine natürliche Erklärung gefunden für die vergeblichen
Archiv f. mikr. Anat. Bd.84. Abt.1. 20

296 K. von’KRorff:

Versuche, Knochen- oder Knorpelwunden durch Transplantationen
von frischen Knorpel- und Knochenstücken schnell zur Heilung
zu bringen, etwa so, wie es bei Hautwunden oder Hautdefekten
durch Transplantation von Hautlappen möglich ist, wobei nach
baldiger Abstossung der oberflächlichen Lagen der Epidermiszellen
die Epithelzellen des Stratum germinativum durch Zellwucherung
neue Zellschichten produzieren und auch im Bindegewebe der
transplantierten Cutis keimende (in mitotischer Teilung begriffene)
Bindegewebszellen und gut erhaltene collagene und elastische
Bindegewebsfasern konstatiert wurden (F. Marchand, le,
S. 420 ff.).

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20*

K. von Korff:

Erklärung der Abbildungen auf Tafel XI.

a — Perichondrium: b —= Vorknorpel; ce = Knorpel; F = Fibroblasten;
VK — Vorknorpelzellen: K = Knorpelzellen: FL = fibrilläre Lamellen.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Oo

1:

Äussere Schicht des Perichondriums des Hyalinknorpels der Sala-
manderlarve (Kiemenknorpel). Flachschnitt. Grosse, meist lang-
gestreckte Fibroblasten. Zelleib blass, hat zahlreiche Körner und
Körnerketten und Plasmafibrillen differenziert. Zwischen den Zellen
präcollagene Bindegewebsfibrillen. Zenkersche Flüssigkeit. Eisen-
alaunhämatoxylin. Obj. Zeiss D, Ocul. 4. L = Leucocyt.
Hyalinknorpel des Schädels der Salamanderlarve.

a) Zone des Perichondriums. Fibroblasten nach der Fibrillen-
bildung. Kerne plasmaarm oder „nackt“. Die Fibrillen sich ge-
flechtartig durchsetzend sind zur prochondralen Substanz geworden.

b) Zone des Vorknorpels. Zunahme der Intercellularsubstanz.
In den Lücken zwischen den sich durchflechtenden Bindegewebs-
fibrillenzügen der prochondralen Substanz differenzieren sich die
Bindegewebszellen zu Vorknorpelzeilen. Übergang der Fibrillen des
Perichondriums in die des Vorknorpels.

c) Zone des Knorpels mit Knorpelhöhlen, Knorpelzellen und
einer mehr homogen aussehenden Intercellularsubstanz. Übergang
der prochondralen Substanz in den Knorpel. Zenkersche Flüssig-
keit. Malloryfärbung. Obj. Zeiss D, Ocul. 4.

Schrägschnitt des Kiemenknorpels der Salamanderlarve. Zenker-
sche Flüssigkeit. Malloryfärbung. Das Perichondrium auf der
einen Seite flach geschnitten, zeigt eine Zusammensetzung aus
fibrillären, der Oberfläche mehr oder weniger parallel laufenden
Lamellen. Zwischen den Lamellen die plasmaarmen Bindegewebs-
zellen nach der Fibrillenbildung. Auf der anderen Seite sind die
fibrillären Lamellen quer geschnitten. Am Knorpelrande Übergan«
der Bindegewebsfibrillen des Perichondriums in die Knorpelgrund
substanz. Vorknorpelzellen mit grossem Kern, der immer kleine:
wird und schmalem Plasmastreif, der grösser wird. Obj. Zeiss D,
Oeul. 4.

Flachschnitt durch den Knorpelrand der Scapula einer Salamander-
larve. Zenkersche Flüssigkeit. Eisenalaunhämatoxylin. Über-
einander liegende fibrilläre Lamellen des Perichondriums, die in die
Grundsubstanz des Knorpels verfolgbar sind, wo ihre fibrilläre
Struktur mehr und mehr verschwindet. Die zwischen den Lamellen
liegenden Vorknorpelzellen in mitotischer Teilung. (Stadium des
lockeren Knäuels und des Muttersterns.) Obj. Zeiss D, Ocul. 4.
Schrägschnitt durch die Randpartie des Hyalinknorpels der Selachier
(Acanthias vulgaris ca. 15 cm lang), Schädeldach. Zenkersche
Flüssigkeit. Malloryfärbung. FL — Lamellenbildung der Fibrillen
des Perichondriums. Hauptlamellen und sich abzweigende oder
durchsetzende Nebenlamellen. Die Fibrillen der Lamellen sind beim

Fig. 6.

ER |

Über die Histogenese und Struktur der Knorpelgrundsubstanz. 294

Übergang in die Knorpelgrundsubstanz weniger färbbar. Die plasma-
armen Bindegewebszellen zwischen den Lamellen regenerieren ihren
Zelleib, der allmählich an Grösse zunimmt; sie werden zu Knorpel-
zellen. Obj. Zeiss D, Ocul. 4.

Hyalinknorpel. Selachier. Acanthias vulgaris ca. 10 cm lang.
Zenkersche Flüssigkeit. Hämalaun. Benzolichtbordeaux. In den
oberflächlichen Schichten zwischen den Bindegewebszellen das erste
Stadium der Chondrogenese als ein Geflecht von acidophilen Binde-
gewebsfibrillen, fibrilläre prochondrale Substanz. Am Knorpelrande
zwischen den Vorknorpel- bezw. Knorpelzellen das zweite Stadium
der Chondrogenese. Hyalinwerden der Intercellularsubstanz durch
die basophile Kittsubstanz. Maskierung der Bindegewebsfibrillen.
Obj. Zeiss D, Ocul. 4.

Gelenkknorpel; neugeborener Hund. Flemmingsche Flüssigkeit.
Malloryfärbung. Kontinuierlicher Übergang der inneren Schichten
des faserigen Perichondriums in die Grundsubstanz des Knorpels.
Aussen lamelläre Anordnung der Bindegewebsfibrillen des Perichon-
driums (Hauptlamellen der Oberfläche, parallel dazwischen Neben-
lamellen), Verbreiterung der lamellenartigen Intercellularsubstanz
am Knorpelrande. Lamelläre Anordnung der Fibrillen verschwindet
beim Übergang der Fibrillen in die Knorpelgrundsubstanz. Objekt
Zeiss D, Ocul. 4.

300

Über Regenerationserscheinungen
des Muskelgewebes bei der Metamorphose von
Rana temporaria.

Von

W. Smirnowa (St. Petersburg).

Hierzu Tafel XII.

Zur Metamorphose der Froschlarven, die durch die Ver-
änderung der Lebensweise, den Übergang aus dem Wasser an
das Land hervorgerufen wird, gesellt sich eine ganze Reihe innerer
histologischer Prozesse. Diese Prozesse werden dadurch charak-
terisiert, dass ein Teil des Tiergewebes zugrunde geht, während
ein anderer Teil sich den neuen Bedingungen anpasst. Dabei
zeigt sich als besonders plastisch das Muskelgewebe; es geht in
neue Kombinationen über, die für den erwachsenen Organismus
nützlich sind.

Muskelschwund.

Bei der fischähnlichen Froschlarve sind fast alle Muskeln vom
Kopfe bis zum Schwanzende segmental angeordnet. Im Beginn
der Metamorphose, beim Auftreten der Extremitätenanhänge,
beobachtet man zwischen der Schwanz- und Rumpfmuskulatur
Bündel von Muskelfasern mit Degenerationserscheinungen. Die
Degeneration beginnt mit teilweisem Verschwinden der (@uer-
streifung, wobei an Stelle der Streifen kleine Körnchen auftreten
(Fig. 4). die Muskeln selbst zerfallen in kernhaltige Bruchstücke.
Diese Muskelbruchstücke wurden von verschiedenen Autoren unter
dem Namen von Sarkoplasten (Paneth, Margo) oder Sarkolyten
(Mayer, Looss) beschrieben.

Looss meint, dass „die ganze Substanz des Muskels in
Sarkolyten zerfällt und mit diesen der Auflösung in der Körper-
tlüssigkeit entgegen geht“. Nach seiner Meinung ist es möglich,
dass die Sarkolyten auch keine Kerne enthalten. Metschnikoff
nennt die kernhaltigen Sarkoplasmastücke „Muskelphagocyten‘“,
weil in ihnen die vollständige Auflösung der Muskelzerfallsprodukte
geschieht und als Resultat dieses Prozesses nur runde Zellen

.. 3 F. in}
Uber Regenerationserscheinungen des Muskelgewebes ete. 301

bleiben, die von vielen Autoren irrtümlich für Leukozyten gehalten
werden. „L’etude des conpes et des muscles dissocies nous apprend
d’une facon tout a fait preeise que le faisceau musculaire entier
se transforme en une masse de phagocytes, renferment dans leur
interieur la substance striee du muscle. Ces phagocytes musculaires
derivent done du sarkoplasma avec les noyaux musculaires, mis en
etat de suractivite considerable et ne proviennent nullement des
leucocytes.“

Bei der Metamorphose beobachtet man Muskelzerfall sowohl
im Schwanze, wie im Rumpfe der Larve. Während alle Schwanz-
muskeln und ein Teil der Rumpfmuskeln der Phagocytose und der
vollständigen Degeneration unterworfen werden, bleibt ein anderer
Teil der Rumpfmuskeln bestehen und passt sich der neuen Rolle
der Skelettmuskeln des Frosches an.

Muskelregeneration.

Während nach vielen Autoren die Insektenmuskeln bei der
Metamorphose sich aus Mvoblasten — embryonalen Muskelzellen —
oder aus Imaginalscheiben — entwickeln, beobachtet man bei der
Froschlarve einen anderen Vorgang, eine Regeneration des alten
Muskelgewebes, eine Umwandlung der früher bestandenen Muskeln
in eine neue Anordnung, die dem erwachsenen Tiere unent-
behrlich ist.

Der Prozess beginnt mit einem Muskelzerfall, der mehr
oder weniger weiter fortschreitet, worauf dann die Regenerations-
erscheinungen einsetzen.

Drei Hauptfälle sollen hier beschrieben werden. Erstens:
das teilweise Verschwinden der (uerstreifung der alten Muskeln
und die Teilung der Kerne noch unter dem Sarkolemma des alten
Muskels (Fig. 3). Zweitens: Erhaltenbleiben von kernhaltigen
Sarkoplasmasträngen und das Auftreten von Mitosen in diesen
Kernen (Fig. 4). Drittens: die Teilung der Muskelphagocyten und
die Bildung junger Muskelfasern (Fig. 5).

Fall 1. Während der Metamorphose beobachtet man auf
Larvenlängsschnitten neben altem und degenerierendem Rumpf-
gewebe Bündel neuer Muskelfasern. Neue Muskelfasern sind leicht
zu erkennen an der Intensität der Kernfärbung. Bei gelungenen
Schnitten findet man längs getroffene junge Muskelfasern, die als
Fortsetzung der alten zu betrachten sind (Fig. 1). Das erste Bündel

302 W.Smirnowa:

des segmentalen Muskels (neben dem Steissbein) (siehe die Fig. 1)
ist ganz aus Jungen Fasern gebildet, das zweite und dritte Bündel
bestehen zur Hälfte aus jungen, zur Hälfte aus alten Muskelfasern
und die übrigen Bündel gehören noch dem alten Gewebe an.
Der histologische Prozess besteht in teilweiser Auflösung der
(Juerstreifung des alten Muskels und Teilung der Kerne, worauf
dieselben von neuen Fibrillen umgeben werden. Das alte Bündel
spaltet sich in eine Anzahl junger Fibrillen in der Richtung der
Wirbelknorpel. An der Grenze des alten und des neuen Gewebes
befindet sich immer eine Menge sich teilender alter Kerne (Fig. 3).

Dieser Prozess ist der Regeneration des Muskelgewebes
nach Verletzungen ähnlich. Nach der Beschreibung von Harms
beginnt die Muskelregeneration bei Tritonen an der Grenze der
verletzten Partie mit Kernteilung. Das Sarkoplasma bildet eine
Art Knospe, in die die Kerne hineinragen, welche von neuen
Fibrillen umgeben werden. Daraus folgt, dass neue Froschmuskeln
durch Jegenerationsprozesse aus dem Sarkoplasma und Kernen
der alten Muskeln gebildet werden.

Fall 2. Der Prozess der unmittelbaren Verwandlung der
alten Muskeln in neue wird nicht immer beobachtet. Sehr oft
unterliegt das alte Muskelgewebe einer tiefen Degeneration, es bleibt
nur das Sarkoplasma mit Kernen übrig, die differenzierte Substanz
verschwindet vollständig. Bei starker Vergrösserung bemerkt
man im Sarkoplasma eine Menge Körnchen (Fig. 4), die die Reste
der früheren Streifen der kontraktilen Substanz darstellen; trotz
dem vollständigen Faserzerfall behalten die Kerne ihr normales
Aussehen ; einer der letzteren beginnt sich zu teilen (Fig. 4).

Fall 3. Vom alten Muskelgewebe bleiben nur phagocytierende
Zellen übrig. Wenn diese Muskelphagocvten an der Stelle des
zukünftigen Skelettmuskels des erwachsenen Tieres liegen, so sind
zahlreiche Mitosen und eine Reihe von jungen Muskelzellen zu
beobachten. Auf Präparaten mit Flemmingscher Lösung fixiert,
sieht man in den Phagocyten schwarze Fettropfen und solche
schwarze Tropfen findet man auch in jungen Muskelfasern (Fig. 5).
Wahrscheinlich behalten diese Zellen nach dem Verdauen der
Zerfallsprodukte die Fähigkeit, sich zu teilen und sich in neue
Muskeln umzuwandeln. Ein solcher Vorgang ist nach Typhus
im Muskelgewebe des Menschen zu beobachten. Volkmann
beschreibt diesen Prozess folgendermassen:

Über Regenerationserscheinungen des Muskelgewebes etc. 305

.1. „Die Muskelregeneration im Typhus geht ausschliesslich
von den Kernen der degenerierten Fasern und dem sie umgebenden
Protoplasma aus.

3. Diese mit Protoplasma umgebenen Kerne entwickeln sich
innerhalb des Sarkolemms zu muskulären Bildungszellen.

3. Die Muskelzellen haben eine zweifache Funktion. Die
erste ist die Resorption und weitere Verarbeitung der wachsartigen
teste der zerfallenen Muskelfasern. Die zweite ist die Weiter-
entwicklung zu jungen Muskelfasern.“

Die Regeneration des Muskelgewebes bei der Metamorphose
unterscheidet sich von dem gewöhnlichen Regenerationsprozesse
dadurch, dass die alten Muskeln, sich der neuen Funktion anpassend,
die Richtung ändern und neue Befestigungspunkte bekommen.
Wenn man die Fig. 1 und 2 vergleicht, welch letztere ein späteres
Stadium darstellt, so sieht man an der Stelle des alten segmen-
talen Muskels (auf der Höhe des Nervenknotens) einen neuen
Skelettmuskel. dessen Befestigungspunkte einerseits das Steissbein
und andererseits der Steisswirbel (9. Wirbel) sind. Von den alten
segmentalen Muskeln sind nur Septa zwischen den Segmenten
und Stücke der Muskelsubstanz in den letzten Degenerations-
stadien geblieben.

Es wäre von Interesse, zu bestimmen: 1. welche chemischen
teize den Muskelzerfall hervorrufen und 2. ob eine Regeneration
der Muskelphagoeyten des Schwanzes unter günstigen Verhältnissen
möglich ist. Um diese Frage zu verfolgen, beabsichtige ich Ver-
suche mit Muskelgewebekulturen in vitro anzustellen.

Zusammenfassung.

1. Nach den Untersuchungen von Metschnikoff zerfallen
bei der Metamorphose die Schwanzmuskeln der Frosch-
larven in Zellen, die aus Sarkoplasma mit Muskelkernen
bestehen. Diese Zellen verdauen die Muskelzerfallsprodukte
und werden dadurch zu Muskelphagocyten.

[6]

Ein Teil der Rumpfmuskulatur der Larve ist auch der
Phagoeytose und der vollständigen Degeneration unter-
worfen. Der andere Teil passt sich der neuen Funktion
der Skelettmuskeln an: der Prozess beginnt mit einem
Zerfall der alten Muskeln, aber auf verschiedenen Stadien

2

04 W. Smirnowa:

hört dieser Zerfall auf und die Regeneration des Muskel-

gewebes setzt ein.

Die jungen Froschmuskeln entwickeln sich aus den Kernen

und dem Sarkoplasma alter Muskeln.

4. Sich der neuen Funktion anpassend, wechseln die Muskeln
die Richtung und bekommen neue Insertionspunkte.

>

Psa,rısı 263:-JJunı 1913:

Technik.

Flemmingsche und Carnoysche Fixierlösungen. Die Larven

wurden ohne Narkose in die Fixierlösung eingetaucht. Carnoys Lösung —=
6 Teile Alcohol abs., 3 Teile Chloroform, 1 Teil Eisessig.

In dieser Lösung bleiben die Larven 5 Stunden. Dann 24 Stunden

in Alcohol abs., 24 Stunden in Xylol, 2—6 Stunden in Paraffin. Färbung:
Toluidin und Eosin oder Hämatoxylin und Rubin nach Carnoy.

Nach Fixation mit Flemmingscher Lösung Färbung mit Safranin

und Lichterün.

ot

Literaturverzeichnis.

Looss, A.: Über Degenerationserscheinungen im Tierreich. Gekrönte
Preisschritt der Fürstl. Jablon. Ges. zu Leipzig 1889.

Metschnikoff: Atrophie des muscles pendant la transformation des
Batraciens. Annales de l’Institut Pasteur, 1892.

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gewebes beim Menschen und Säugetier. Zieglers Beiträge zur path.
Anat., 1892, 12. Bd., II. Heft.

Schaffer: Histologie der quergestreiften Muskelfasern. Sitzungsber.
d. Kaiserl. Akad. d. Wiss. zu Wien 1893, 102, II.

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Harms, W.: Über funktionelle Anpassung bei Regenerationsvorgängen.
Regeneration des Schwanzes bei jungen und erwachsenen Urodelen und
den Larven von Anuren. Arch. f. d. ges. Phys., 1910. 132.

u

Uber Regenerationserscheinungen des Muskelgewebes etc. 305

Erklärung der Abbildungen auf Tafel XII.

Stelle des Überganges des alten Muskels in neue Fasern. Längs-
schnitt. IX W = Neunter Wirbel; NMF — Neue Muskelfäsern ;
AMF = Alte Muskelfasern; Stb — Steissbein.

Insertionspunkte des neuen Muskels. Längsschnitt, Ggl = Nerven-
knoten ; IX W = Neunter Wirbel; NM — Neuer Muskel; DgM —
Alte, degenerierte Muskeln: Spt — Muskelsepta; Stb — Steissbein.
Kernmitose unter dem Sarkolemma des alten Muskels. Färbung
Tol.-Eos.

Mitose eines Muskelkernes im Sarkoplasma. Körnchenzerfall. Mt —
Mitose: K — Körnchen.

Muskelphagocyten und Bildung neuer Muskelfasern. MPh — Muskel-
phagocyten; Mt — Mitose; NMF — Neue Muskelfasern.

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2 “ ale a

Aus dem Neurologischen Institut zu Frankfurt a. M.

Untersuchungen
über den Bau und die Innervierung des Dentins.
Von

Dr. phil. C. Fritsch, Zahnarzt.

Hierzu Tafel XIII und XIV.

Es gibt wohl wenig Fragen der normalen Histologie, die
so viel umstritten und trotzdem immer noch keiner endgültigen
Lösung entgegengebracht sind, als die des feineren Baues des
Dentins und seiner Innervierung. Es sei mir daher gestattet, im
folgenden über Untersuchungen, die ich seit März 1912 in dieser
Richtung mache, zu berichten.

Material und Methode.

Als Material für die Untersuchungen wurden durchweg intakte, d.h.
keine pathologisch veränderten Zähne von Homo sapiens, sowie auch von
Säugetieren (Kalb, Hund, Igel) benutzt. Bei den ersteren wurde Wert darauf
gelegt, solche junger Individuen, die man ja gelegentlich bei Stellungs-
anomalien extrahieren muss, zu verarbeiten. Bei den Tierpräparaten zeigte
sich, dass die Zähne des Igels besonders vorteilhafte Bilder gaben.

Das gesamte Material wurde in Formol konserviert, was für die an-
zuwendenden Silberfärbemethoden zwecks Darstellung der Nerven erforderlich
war (mindestens 4 Wochen). Sodann wurden die Zähne entkalkt nach der
von Schaffer emptohlenen Methode, über die ausführlich Reich berichtet.
sowie vor allem eine weitere genaue Darstellung für die Herstellung von
Gefrierschnitten gibt, denn nur solche konnten in Anwendung kommen, da
der Hauptwert darauf zu legen war, das Dentin mit dem Pulpengewebe zu-
sammen als dünnen Schnitt zu erhalten. Technisch ist dies insofern schwierig,
als bei der Weiterbehandlung der Schnitte, und es sei vorausbemerkt, dass
sehr komplizierte Färbemethoden angewandt werden mussten, leicht das
zarte Pulpengewebe sich von dem Dentin, mit dem es doch nur durch feine
protoplasmatische Fortsätze verbunden ist, losreisst, und natürlich ist so der
Prozentsatz der wirklich brauchbaren Präparate kein günstiger.

Dazu kommen nun noch, wenn man so sagen darf, die launischen
Färbemethoden, denn das sind alle Silbermethoden mehr oder weniger und
solche kamen meist zur Anwendung.

Selbstverständlich sind auch alle anderen gebräuchlichen Färbemethoden
versucht worden, zumal um den normalen Aufbau des Dentins zu studieren,
da es sich dabei meist um eine elektive Färbung von bestimmten Binde-

gewebsfasern und protoplasmatischen Fortsätzen handelte.
Archiv f.mikr. Anat. Bd.84. Abt. I. 21

308 BaRTIGSs ch:

Als spezifische Nervenfärbungen wurden versucht eine neue Methode
nach Münch (Methylenblau), ferner die Öajalsche und Bielschowsky-
sche Silbermethode.

Letztere gab mit einigen Modifikationen die besten Resultate. so dass
dieselbe hier nochmals ausführlich angeführt sei: Die Schnitte kommen von
Aqua dest. auf 24 Stunden in reines Pyridin. Danach gründliches Aus-
waschen in Aqua dest., um Niederschläge zu vermeiden, am besten 24 Stunden
mit öfterem Wechsel des Aqua dest. Sodann werden die Schnitte auf 5—8 Tage
in 3-Dproz. Argentum nitricum gebracht (im Dunklen aufzubewahren) und
dann nach kurzem Abspülen in folgender Silberoxydammoniaklösung gefärbt.
/u 5 ccm 20proz. Argentum nitricum fügt man 5 Tropfen 40 proz. Natron-
lauge; es erfolgt ein dunkler Niederschlag, der durch tropfenweises Zusetzen
von reinem Ammoniak zur Klärung gebracht wird (gut umschütteln, auf jeden
Fall darf kein Ammoniaküberschuss vorhanden sein).

Diese ammoniakalische Silberlösung wird dann mit Aqua dest. aufs
vierfache Volumen gebracht und in diese Lösung kommen die Schnitte zu-
erst 4—5 Minuten. Danach in angesäuertes Aqua dest. (1 Tropfen Eisessig)
nach Abspülen in 20 proz. Formol zur Reduktion. Nunmehr gründliches Aus-
waschen in Aqua dest. und die Prozedur von vorne beginnen: jedoch immer
kürzer im ammoniakalischen Silber lassen. Die besten Resultate wurden
erzielt nach 10—12maligem Wiederholen dieser Färbung.

Die Schnitte wurden dann des besseren Aufbewahrens halber vergoldet
und neuerdings mittels Gelatine zugedeckt. Da sich gerade diese neue
Zradeckmethode auch für Zahnpräparate sehr gut bewährt, abgesehen von
ihrer wesentlichen Ersparnis (kein Verbrauch von Alkohol, Xylol und Deck-
gläser), durch den Umstand, dass es einem besser gelingt, das Pulpengewebe
nit dem Dentin, soweit es noch nach diesen komplizierten Färbemethoden
zusammenhängt, zu erhalten; so seien kurz noch einige Worte über diese
Methode gesagt: Die Schnitte kommen vom Wasser in eine Gelatinelösung,
von da direkt auf den Objektträger und werden dann nochmals mit dieser
Gelatinelösung übergossen. Die Gelatinelösung wird hergestellt aus reiner
(telatine, indem man 10 or derselben mit 100 Aqua dest. zum Quellen bringt,
sodann im Wasserbade bei etwa 50° verflüssigt, die Lösung im Brutofen
filtriert. Diese Gelatinelösung hält sich allerdings nur 1--2 Tage. Die über-
sossenen Objektträger lässt man 24 Stunden trocknen und erhält dann ganz
einwandfreie Präparate, die man sehr gut mit Ölimmersion betrachten kann.

Wenn auch aus diesen Ausführungen hervorgeht, dass für die Her-
stellung der Präparate grosse technische Schwierigkeiten vorhanden sind
und die Prozentzahl der brauchbaren Präparate eine sehr schlechte ist, so
muss doch hervorgehoben werden, dass wenn aber auch das Präparat gelingt,
die Methode so Vorzügliches leistet, dass ich dieselbe nicht missen möchte,
denn ein Zweifel über die Natur einer Faser kann dann nicht entstehen,
da die Nervenfaser sich als feiner, scharf markierter, glattrandiger, schwarzer
Faden gegenüber den Bindegewebsfasern abhebt. Gerade dieser Umstand
ist, wie die späteren Ausführungen noch zeigen werden, von sehr grosser
Bedeutung, so dass man die oft vergeblich gemachte Mühe in Kauf
nehmen muss.

Untersuchungen über den Bau und die Innervierung des Dentins. 309

Der Aufbau des Dentins.

Das Dentin, das die Hauptmasse des Zahnes bildet und im
Kronenteil von dem Schmelz. im Wurzelteil von dem Zement
bedeckt wird, besteht aus einer stark verkalkten Grundsubstanz,
die von den Zahnbeinröhrchen durchzogen wird. Die Grundsubstanz
hat fibrillären Charakter und zwar stehen die Fibrillen senk-
recht zu den Röhrchen. Der Verlauf der Röhrchen ist ein sehr
komplizierter. Nicht allein, dass jedes Röhrchen zwei grosse
Ausbiegungen, welche zusammen eine Sförmige Linie bilden,
deren erste Konvexität wurzelwärts, deren zweite kronenwärts
gerichtet ist, zeigt: sondern auch noch auf diesem Verlaufe zahl-
reiche kleine Krümmungen, die bald stärker bald schwächer aus-
gesprochen sind und fast durchgehends Schraubenwindungen dar-
stellen, aufweisen. Es ist daher nicht wunderzunehmen, dass
bei der mikroskopischen Untersuchung dieses Gewebes sich so-
viel Schwierigkeiten bieten, zumal auch durch die Anordnung der
Röhrchen sich schon leicht optische Trugbilder ergeben.

Jedenfalls muss aber festgestellt werden, dass jedes dieser
Röhrchen von einer Membran begrenzt wird. die normalerweise
der Wand des Röhrchens fest anliegt und sich bei den meisten
Färbemethoden mehr oder weniger stark färbt. Diese Membran,
die leider falscherweise in der Literatur als Neumann sche
Scheide bezeichnet wird, obwohl sie Kölliker bereits 1852 be-
schrieben hat, scheint mir identisch mit der von Römer durch
Mazerationsversuche dargestellten Membran, der er nur eine
falsche Deutung gibt, indem er sie als Begrenzung der Odonto-
blastenfortsätze, die er auf Grund von @uerschnittsbildern für
Hohlfasern hält, anspricht.

Um diese membranöse Scheide herum ist allerdings. wie
Römer sehr richtig beobachtet hat. eine Zone anscheinend nicht
stark verkalkter Grundsubstanz, die man aber nur bei gut er-
haltenen @Querschnittsbildern sehen kann. Im Längssehnitt lässt
dieselbe sich schwer erkennen, wohl durch das Übereinander-
lagern verschiedener Zonen, denn man hat bei. einem 10 u
Schnitt mehrere Röhrchen übereinander im Schnitt erhalten.
Diese Zone, die von jetzt ab als Römersche bezeichnet werden
soll, zeigt sehr schön Fig. 1. Dieselbe ist aber nun bei der
Konservierung sehr leicht Schrumpfungen zugänglich, so dass

man oft schwer zu deutende Bilder erhält, wie Fig. 2 erkennen
21*

310 C. Fritsch:

lässt. Dieses Präparat zeigt beinahe alle Übergänge, bei a erkennt
man ein ganz normales Röhrchen. Der innere Ring stellt die
Scheide des Dentinröhrchens dar. Die darum liegende Römersche
Zone ist hier gar nicht gefärbt.

An vielen Stellen jedoch ist durch Schrumpfungserscheinungen
der Grundsubstanz der Römerschen Zone einerseits und durch
(uellungserscheinungen der membranösen Scheide des Dentin-
röhrchens andererseits das Bild so verschoben, dass Stellen wie
bei b und e nur auf diese Weise zu deuten sind.

Es besteht also mit Recht die Römersche Ansicht, dass
um einen sich intensiv färbenden Ring herum erst eine Zone
Grundsubstanz sich befindet, die der der dentinogenen Schicht
gleicht, insofern als dieselbe auch auf Farbstoffe wenig, ja bei
vielen Färbungen fast gar nicht reagiert.

Der elektiv gefärbte Ring, der die membranöse Auskleidung
des Dentinröhrchens darstellt, hat eine lichte Weite von etwas
mehr als 1 «. Zu diesem Messungsresultat kam auch Römer,
nur deutet er diesen Ring falsch, indem er in ihm die Be-
grenzung des Odontoblastenfortsatzes sieht, der sich also seiner
Meinung nach als eine Hohlfaser darstellt.

Dies ist nun keineswegs der Fall, sondern dieser Odonto-
blastenfortsatz, der leider auch falsch als Tomessche Faser
bezeichnet wird, obwohl ihn Neumann zuerst gesehen hat, ver-
läuft als ein massives (Gebilde innerhalb dieses bis jetzt be-
schriebenen Dentinröhrchens, wie Fig. 1 und 2 auch an vielen
Stellen erkennen lassen. Nur sieht man ihn nicht immer, ob
dies nun daran liegt, dass er sich schwer färbt oder ob er in
diesen Fällen herausgefallen ist, lässt sich schwer entscheiden.
Jedenfalls in Längsschnittbildern ist er sozusagen an jedem
Röhrchen zu sehen und stellt sich immer als ein feiner Faden
dar, der aber nicht den ganzen Raum des Röhrchens ausfüllt.
Fleischmann, der auf dieses Verhalten zuerst hingewiesen hat,
glaubt, dass dieses Bild durch Schrumpfung des Odontoblasten-
fortsatzes zustande kommt und dass normalerweise das Röhrchen
vollständig von der protoplasmatischen Faser erfüllt sei.

Dieser Meinung kann ich mich nicht anschliessen. Natürlich
soll gerne zugegeben werden, dass derartige Schrumpfungs-
erscheinungen eintreten; aber nicht in dem Maße. Es muss aber
auch intra vitam ein Raum zwischen Scheide des Dentinröhrchens

Untersuchungen über den Bau und die Innervierung des Dentins. 311

und Odontoblastenfortsatz bestehen, denn ich konnte ihn von der
Zahnhöhle aus durch folgenden Versuch injizieren. Einem frisch
extrahierten Zahn wurde nach Trepanation vermittels der Pravaz-
spritze chinesische Tusche sowie auch Asphaltlösung injiziert,
der Zahn fixiert und geschnitten. Wie nun Abbildung 3 zeigt.
gelang es auf diese Weise selbst noch an der Wurzelspitze diesen
Raum zwischen Odontoblastenfortsatz und Dentinröhrchen zu
injizieren. also doch ein Beweis, dass wir es hier normalerweise
mit einem vorhandenen Raum zu tun haben, der nach theoretischen
Erwägungen nichts anderes sein kann, als ein Lymphraum. Dafür
spricht die bekannte Tatsache, dass das durch einen Bluterguss
verfärbte Dentin, falls die Pulpa am Leben erhalten bleibt, wieder
seine normale Farbe erhält.

(Wuerschnittsbilder, die von derartig injizierten Zähnen an-
gefertigt sind, bestätigen, wie Fig. 4 zeigt, nur das bisher Gesagte.
Man erkennt deutlich überall die Scheide des Dentinröhrchens,
allerdings ist meist eine Quellung derselben eingetreten auf
Kosten der Römerschen Zone, die nur selten gut erhalten ge-
blieben ist.

Man sieht deutlich, dass nur innerhalb der Scheide die
Tusche resp. die Asphaltlösung sich niedergeschlagen hat. Die
Odontoblastenfortsätze sind meist nicht zu erkennen, zumal an
vielen Stellen die Injektionsmassen das ganze Röhrchen erfüllen.

Nach diesen Ausführungen über den Bau des Zahnbein-
röhrchens und seine Beziehungen zum Odontoblastenfortsatz
müssen nun noch zwei Gebilde ausserhalb des Dentins an seiner
(‚renze zur Pulpa Erwähnung finden, da gerade das letztere von
ihnen leicht zu Verwechselungen mit nervösen Elementen Anlass
geben kann. Es sind dies die bereits 1852 von Kölliker be-
schriebene Basalmembran und senkrecht zu ihr verlaufende Binde-
gewebsfasern, die im engsten Zusammenhange mit derselben
stehen.

Was die Basalmembran anbelangt, die als perforierte
Membran das Dentin nach der Pulpa abschliesst und von der
die Scheiden der Dentinröhrchen ihren Ursprung nehmen, so ist
dieselbe für die ganze Auffassung der Genese der Scheiden von
fundamentaler Bedeutung. Trotzdem geriet der Befund dieser
Membran, die auch als Köllikersches Häutchen bezeichnet
wurde, 40 Jahre in Vergessenheit, bis dann Fleischmann 1905

312 @.Rritsch:

erneut darauf hinwies und sie mit dem Namen Lamina terminalis
interna belegte. Diese Membran lässt sich durch Mazeration
mittels Kalilauge mit den von ihr ausgehenden Scheiden der
Dentinröhrehen ziemlich leicht isolieren, sowie auch mit der
31elschowsky-Methode färben. Sie stellt sich als ein stark
fibrilläres Häutchen dar, mitunter von ganz bedeutender Stärke.
Von der Pulpa her treten Bindegewebsfasern an dieselbe heran,
die für die Histogenese von weitgehendster Bedeutung sind.

Es ist mir gelungen, bei eigentlich für Nervenfärbung ver-
unglückten Bielschowsky-Präparaten Bindegewebsfasern dar-
zustellen, die korkenzieherartig sich durch die Odontoblasten-
schicht hindurchschlängeln, sich dann trichterartig auflösen, um
mit den Enden in die Lamina terminalis resp. die von ihr aus-
gehenden Scheiden der Dentinröhrchen überzugehen.

Es unterliegt wohl keinem Zweifel, dass wir es hier mit
den in der Literatur von Ebner während der ersten Entwick-
lung des Dentins beschriebenen Korffschen Fasern zu tun haben,
die ja allerdings bereits von Hoehl beschrieben waren. Zwar
wird ja nun hauptsächlich durch von Ebner sowie von anderen
Autoren behauptet, dass diese Fasern nach einer gewissen Stärke
der Dentinbildung (SO «) nicht mehr nachweisbar, also etwas
vergängliches, embryonales seien und nur Studnicka hat sie
vereinzelt in noch älteren Stadien gefunden. Kantorowicz hat
sie allerdings an pathologisch veränderten Zähnen bei der Ersatz-
dentinbildung auch gesehen und schreibt ihnen eine wichtige
kolle zu, jedoch konnte er dieselben bei ganz normaler Dentin-
bildung nicht nachweisen, obwohl er ihre Existenz dabei nicht
bezweifelt. Dass solche Fasern aber weiterhin in grossem Maße
bei ganz normalen Zähnen vorkommen, lässt sich mit der
Bielschowsky-Färbung zeigen. Man erhält Bilder wie Fig. 5.

Zusammenfassend gebe ich in Fig. 6 eine schematische Dar-
stellung des Dentins, wie es sich nach den vorstehenden Unter-
suchungen gestaltet. Man sieht, wie aus dem Bindegewebe der
Pulpa die Trichterfasern zur Lamina terminalis interna strömen
und wie aus deren (reflecht sich die Wandscheiden der Dentin-
röhrchen erheben und jene auskleiden. Nach aussen ist jede
dieser Scheiden von der Römerschen Substanz umgeben.

In dem Röhrchen liegt, von der Wandscheide durch einen
injizierbaren Lymphraum getrennt, der massive Ausläufer der

Untersuchungen über den Bau und die Innervierung des Dentins. 313

Odontoblastenzelle, der Odontoblastenfortsatz. In dem Lymphraum
liegt auch ein grosser Teil der Zahnnerven.

Die Innervierung des Dentins.

Das Dentin muss, weil es sehr empfindlich ist, ausser-
ordentlich reich innerviert sein: über seine Nerven ist deshalb
sehr viel gearbeitet worden. Wenn diese Studien bisher zu
keinem sicheren Abschluss geführt haben, so ist der Grund
darin zu suchen, dass wir bisher keine Methode besassen, die in
entkalktem Gewebe mit einiger Sicherheit Nerven nachzuweisen
gestattete.

Die ersten Angaben über den Verlauf und die Endigung
der Nerven des Zahnes verdanken wir Boll, der ım Jahre 1868
eine grundlegende Arbeit über diese Frage veröffentlichte. Boll
hat auf Grund von Chromsäurepräparaten festgestellt. dass zahl-
reiche mit Mark versehene Nervenfasern in Bündel von sechs
bis acht meist in der Längsachse des Zahnes aufsteigen allmählich
in marklose Fasern übergehen, die besonders unter den Odonto-
blasten ein dichtes Netzwerk bilden. Vom demselben aus war
er imstande, den Verlauf von feinen Fibrillen zwischen den
Odontoblasten zu verfolgen, die er für Nervenfasern hält und
von denen er annimmt, dass sie in die Zahnbeinröhrchen ein-
treten, obwohl es ihm nicht gelang, dies nachzuweisen.

Auf diese Ausführungen Bolls wurde im den kommenden
Jahren nur immer wieder verwiesen, so von Wedl (1870),
Waldeyer (1871), Salter (1874), Tomes (1877), Baume
(1555), bis dann von Weil 1888 dieselben stark angegriffen
wurden.

Weil sieht absolut keinen Beweis erbracht, dass es sich bei
>olls Fibrillen um Nervenfasern handelt, denn sonst hätte er
dieselben bei seinen gut gelungenen Präparaten, an denen er
zeigen konnte, dass nach innen von den Odontoblasten sich eine
Schicht, die er als Basalschicht der Membrana eboris bezeichnete
und die heutzutage den Namen Weilsche Schicht trägt, die
aus feinsten durchsichtigen Fibrillen sich zusammensetzt. beob-
achten müssen. Er konnte jedoch Nervenfasern oder gar Bündel von
solchen über die Kortikalschicht der Pulpa hinaus nicht feststellen.

Im Jahre 1891 machte dann Morgenstern seine erste
Mitteilung über Nerven des Zahnbeins. denen 1895 und 1896 aus-

314 GAR TA Ssıch:

führliche Publikationen über diese Frage folgten. Morgenstern
hat mit allen damals zur Verfügung stehenden Methoden ver-
sucht, den Verlauf und die Endigung der Zahnnerven klar zu
stellen und dafür gebührt ihm doch ein Verdienst. Es ist daher
nicht zu verstehen, dass seine Arbeiten nach kurzen heftigen
Angrifien einfach in der Literatur keine Erwähnung mehr finden,
wenn er ja auch sicher bei der Deutung seiner gewonnenen
Präparate über das Ziel hinausgeschossen ist. Morgenstern
sah in seinen Präparaten Nerven, die teilweise in den Dentin-
kanälchen (intratubuläre Fasern), sowie solche. die in der Zahn-
beingrundsubstanz ausserhalb der Röhrchen (intertubuläre Fasern).
Die Endigungen verlegt er an die Schmelzdentingrenze, ja sogar
in den Schmelz hinein.

Diese Ausführungen wurden von Röse. Walkhoff und
Römer heftig angegriffen und alle drei Autoren behaupteten,
dass Morgenstern sich bei der Deutung seiner Bilder Trug-
schlüssen hingegeben hat, da sich bei den angewandten Silber-
färbemethoden zu leicht auch andere Fasern elektiv färben.

Wenig bekannt in der zahnärztlichen Literatur sind merk-
würdigerweise die Untersuchungen von Ketzius geworden.
Er hat an Mäusezähnen mit der Chromsilbermethode sicher ge-
zeigt, dass feine Nervenfibrillen zwischen den Odontoblasten
verlaufen und hie und da mit ihnen sowie dem Dentin tangieren.
Ein Eintreten in das Dentin konnte er allerdings nicht fest-
stellen.

Diese Befunde konnte Huber 1899 vollauf bestätigen auf
Grund von intravitalen Methylenblau-Färbungen bei den Pulpen
von Kaninchen, an denen er auch zeigen konnte, dass die Nerven
innerhalb der Odontoblastenzone mit verhältnismässig einfachen
Nervenendigungen in Gestalt von langen Strahlenbündeln von
langen varicösen Fibrillen endigen. welche unter den Odonto-
blasten gefunden werden.

In demselben Jahre berichtet Römer von seinen aus-
sedehnten Untersuchungen über diese Frage und glaubt feine
Nervenfasern gefunden zu haben, die in die Zahnbeinröhrchen
vereinzelt eintreten, während ihres Verlaufes aber im Innern der
nur 1 « dicken Zahnbeinröhrchen nicht erkennbar sind und erst
wieder teilweise sichtbar werden in den kolben- und spindel-
förmigen Erweiterungen der Zahnbeinröhrchen in der untersten

Untersuchungen über den Bau und die Innervierung des Dentins. 315

Schmelzpartie. Dort finden sich kleine rundliche und ovale
Körperchen vor, die seiner Ansicht nach als Endkörperchen der
sensiblen Nerven angesprochen werden können. Diese Befunde
hält Römer 1909 selbst für zweifelhaft, da dieselben auf Grund
der vitalen Methylenblau-Färbung gewonnen sind und man sich
dabei zu leicht Täuschungen hingibt. Theoretisch hält er es für
keineswegs zweifelhaft, nur musste noch der histologische Nach-
weis erfolgen.

Da nun die Frage nach den Nerven des Dentins bis vor
kurzem im wesentlichen, wie man sieht, eine offene geblieben
war, die Empfindlichkeit desselben nicht geleugnet werden konnte,
so hat man sich vielfach auch nach einer anderen Lösung des
Problems umgesehen.

Einige Autoren (Colemann, Hopewell, Smith, Legros,
Magitöt, Bödecker) halten es für sehr möglich, dass die
weithin in das Dentin ausstrahlenden Odontoblastenfortsätze die
Träger der Sensibilität seien. Bis an die Odontoblasten sind ja
von Retzius und Huber Nerven verfolgt und auch von früheren
Autoren hat niemand das Vorkommen von Nerven bis an das
Zahnbein bestritten. Wäre dem aber so, dann hätte man bei
dem ungeheueren Reichtum von Pulpanerven irgendwelche Ge-
flechte um die Odontoblasten zu erwarten. Weil dem nicht so
ist, zahlreiche Nerven an der Grenze des Dentins geradezu ver-
schwinden, ist man weiter bestrebt. nachzusehen, wohin diese
gelangen. Meine eigenen Untersuchungen, über die im folgenden
berichtet werden soll, haben bereits im April 1912 zweifellos
Nerven in den Zahnbeinröhrchen auffinden lassen. Nerven, die ich
damals und später wiederholt mit anatomischen Autoritäten, die
das Neurologische Institut besichtigten, am Präparat diskutieren
konnte. Ich darf diese Gelegenheit benutzen, den Herren Nageotte,
Erick Müller, Holmgren, Waldeyer und O. Schulze
meinen besten Dank zu sagen.

Gleichzeitig mit mir haben Mummerv und auch Dependort
auf dem gleichen Gebiet gearbeitet. Dezember 1912 hat Mummery
eine Arbeit über Nerven im Zahnbein veröffentlicht, die er mittels
des Beckwirthschen Chlorgold- Verfahrens zur Darstellung
brachte. Er zeigte, dass die Nervenbündel sich pinselförmig in
Nervenfibrillen auflösen, die schliesslich nach teilweisem seitlichen
Ausbiegen in die Zahnbeinröhrchen eintreten.

316 Ce. Fritsch:

Schliesslich ist noch im Juni dieses Jahres eine Arbeit von
Dependorf erschienen, der auch Nerven im Zahnbein nach-
weisen konnte und zwar mittels Färbungen nach der Methode
von Löwitz, Bielschowsky und Held. Auf diese Arbeit
werde ich bei meinen eigenen Befunden noch des öfteren zu
sprechen kommen, um so mehr als ich Gelegenheit hatte, die
Präparate selbst einzusehen und mich von ihrer zweifelsohne
richtigen Deutung zu überzeugen.

Ich selbst habe mit der oben erwähnten Bielschowsky-
Technik gearbeitet. Als Nervenfasern wurden nur solche Gebilde
angesprochen, die sich als glattrandiger gestreckter Faden, an
dem gelegentlich kleine Varikositäten sind, von der immer mehr
oder weniger gewellten und unregelmässig gerandeten Binde-
gewebsfaser wohl unterscheiden liessen. Wenn die letzteren ge-
legentlich sich ebenfalls mit Silber intensiv imprägniert hatten,
war die Unterscheidung so schwer, dass von der Benutzung
solcher Präparate abgesehen werden musste. Aber das Glück
wollte es öfter, dass sich nur Nervenfasern imprägnierten, das
Bindegewebe sich nur schwach und viel heller färbte.

An solchen Präparaten war es dann auch oft
möglich, das, was ich für Nerven halte, pulpawärts
direkt bis in die markhaltigen Nervenfasern zu ver-
folgen. Damit ist der sichere Beweis für die Richtig-
keit meiner Auffassung gegeben.

Fig. 7 lässt deutlich erkennen, dass von den parallel zu
dem Dentin verlaufenden Hauptnervenstämmen aus feine mark-
lose Fasern horizontal durch die Odontoblastenschicht hindurch-
treten und in die sogenannte dentinogene Schicht eindringen:
in derselben meist in den präformierten Dentinröhrchen neben
dem Odontoblasten verlaufen. also in dem bereits beschriebenen
Lvmphraum. ‚Jedoch sind die Fasern nur immer bis zur nicht
stark verkalkten Schicht zu verfolgen, ein Umstand, der leicht
erklärt wird durch das übermässige Färben dieser Zone. In
diesem so tief gefärbten (Gewebe lässt sich natürlich kein solelı
feiner schwarzer Faden, wie sich der Nervenfaden charakterisiert,
mehr erkennen. Andererseits ist es aber auch nicht möglich,
weniger stark zu färben, da meist erst nach dem achten bis

2

Untersuchungen über den Bau und die Innervierung des Dentins. 317
zehnten Male wiederholten Färben sich die feinsten Fasern er-
kennen lassen.

Es ist somit natürlich auch gar nichts über die Zahl der
eintretenden Fasern auszusagen, denn wenn man dieselben auch
nicht sieht. so ist es kein Beweis, dass sie etwa nicht vor-
handen sind. Es ist gar nicht abzustreiten, ob nicht vielleicht
in jedes Dentinröhrchen eine solche Faser eintritt, obwohl dies
nicht anzunehmen ist und zwar aus gleich zu besprechenden
Gründen.

Wie nämlich schon Fig. 7 an einer Stelle und Fig. S an
mehreren Stellen zeigt, verlaufen nicht alle Nervenfasern, die
durch die Odontoblastenschicht hindurchgetreten sind, in den
Lymphräumen der Dentinröhrchen, sondern auch quer durch die
Grundsubstanz, ja manche biegen sogar direkt in ihr um. Diese
Befunde stimmen nun vollkommen mit denen von Dependortf
überein. Derselbe hat solche Querfasern allerdings. wie ich mich
an seinen eigenen Präparaten überzeugen konnte, sogar überall in
der stark verkalkten Grundsubstanz gefunden. was mir bis jetzt
noch nicht möglich war. Nur in der dentinogenen Schicht habe
ich Bilder, wie er sie zeigen konnte, auch gesehen. Gründe dafür
anzugeben, warum es mir nicht gelang, in stark verkalkter
Grundsubstanz solche Fasern darzustellen, ist einfach unmöglich.
denn warum sich bei diesen Silbermethoden das eine oder das
andere Mal die Nervenfasern sich nicht oder wenigstens nur ganz
wenig färben, lässt sich nicht sagen. So zeigen Fig. 9 und 10
beispielsweise zwei Nervenfasern, die ganz besonders stark er-
scheinen, centripedal sich an den Hauptstamm verfolgen lassen.
aber in beiden Präparaten die einzigen Fasern sind, die sich ım
der Odontoblasten- sowie dentinogenen Schicht tingiert haben. Es
ist dies allerdings verwunderlich. aber in der Nervenhistologie eine
bekannte Erscheinung.

Es steht somit also sicher fest, dass das Dentin mit Nerven
versorgt wird und findet seine Sensibilität eine leichte Erklärung.
Ja es zeigt sich sogar, dass die Morgensternsche Anschauung.
es gäbe zwei Systeme von Nervenfasern, richtig ist. Ob aller-
dings Morgenstern dieselben bereits gesehen hat, wenigstens
die wirklichen. bleibt dahin gestellt. Jedenfalls muss man nun-
mehr zwischen Nervenfasern unterscheiden, die in der Grund-
substanz des Dentins verlaufen, gegenüber solchen, die in die

318 CaRratsch:

Dentinröhrchen eintreten und dort in dem von mir jetzt auf-
gefundenen Lymphraum verlaufen.

Es bleibt nunmehr nur noch die Frage often, wo haben
wir die Endigungen zu suchen und zwar von beiden Systemen.
Bleiben die ersteren in der Grundsubstanz und endigen in der-
selben und verlaufen die letzteren durch das ganze Röhrchen
und treten etwa gar in den Schmelz ein. Das sind beides offene
Fragen, deren Lösung einzig und allein von der mikroskopischen
Technik jabhängt. Sollte diese sich für derartig schwer zu be-
handelnde Objekte bald weiter vervollkommnen, so werden auch
diese Fragen sicher bald einer wirklichen Lösung entgegen-
gebracht.

Jedenfalls ist von grossem Werte, dass nunmehr alle
Theorien über die Sensibilität des Zahnbeins hinfällig sind,
nachdem der sichere Beweis der Nervenversorgung desselben er-
bracht ist. Somit kann natürlich den Odontoblasten bei der
Bildung des Dentins eine grössere Rolle wieder zugesprochen
werden, wie weit jedoch, darüber müssen erst weitere Arbeiten
Aufschluss geben, denn die mit Nervenfasern so leicht zu ver-
wechselnden Trichterfasern (Korffsche), deren Nachweis mir auch
bei ausgebildeten Zähnen gelungen ist, sprechen sicher bei diesen
Bildungsprozessen eine nicht wenig bedeutende Rolle.

Herrn Prof. Edinger, Herrn Dr. Doinikow und Herrn
Dr. Stendell. die laufend meine Präparate kontrolliert haben,
danke ich für ihr freundliches Interesse.

Literaturverzeichnis.

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320

©. Fritsch: Untersuchungen über den Bau etc.

Erklärung der Abbildungen auf Tafel XIII und XIV.

Dent.
D.-Grasbst.
Dentinog. Sch.
Inj. Lymphr.
Lam. ter. int.
Lymphr.
markhalt. N.
marklos. N.
Odont.-Frts.
Odont.-Z.
Röm. Z.

Scheid. Dröhr. —

Trieht.-fas.
verkalkt. Dent.

Dentin.

Dentin-Grundsubstanz.

Dentinogene Schicht.

Injizierter Lymphraum.

Lamina terminalis interna.
Lymphraum.

markhaltige Nervenfaser.

marklose Nervenfaser.
Odontoblasten-Fortsatz.
Odontoblasten-Zelle.

Römersche Zone der Dentingrundsubstanz.
Scheide des Dentinröhrchens.
Triehterfasern (Korffsche Fasern).
verkalktes Dentin.

Querschnitt durch das Dentin eines Molaren. Gut erhalten. Biel-
schowsky- Färbung.
Fie. 2. Querschnitt durch das Dentin eines Molaren.

Hämatoxylin-Färbung.

Schlecht erhalten.

Fig. 3. Längsschnitt durch das Dentin eines mit Tusche injizierten Eck-
zahnes. Hämatoxylin-Färbung.

Fig. 4. Querschnitt durch das Dentin eines mit Asphaltlösung injizierten
Molaren. Hämatoxylin-Färbung.

Fig. 5. Längsschnitt durch das Dentin einrs Prämolaren. Bieschowsky-
Färbung.

Fig. 6. Schematische Darstellung des Baues eines Dentinröhrchens.

Fig. 7. Längsschnitt durch einen Prämolaren. Dentin mit Pulpa. Biel-
schowsky- Färbung.

Fig. 8. Längsschnitt eines Eekzahnes. Dentin mit Pulpa. Bielschowsky-
Färbung.

Fie. 9. Längsschnitt eines Eckzahnes. Dentin mit Pulpa. Bielschowsky-
Färbung.

Fig. 10. Längsschnitt eines Eckzahnes. Dentin mit Pulpa. Bielschowsky-

Färbung.

321

Aus dem Histologisch-embryologischen Institut der Universität München.

Bindegewebs- und Blutbildungsprozesse in der
embryonalen Leber des Huhns.
Von

R. Haff.

Hierzu Tafel XV und XVI.

Inhalt: Seite
eMaterialsund Methoden =... .. rast ee a
Biberaturübersicht „4% wine as Are A msela 2323
Dmlintersuchungen 2 2 un er 331
4. Zusammenfassung der Ergebnisse . . .........346
Dselnderatumg nn. ee er ee AT
6. Erklärung der Abbildungen auf Tafel XV und XVI . 349

1. Material und Methoden.

Zur Untersuchung kamen Embryonen des Hühnchens vom
3. Bebrütungstag an bis zum Abschluss der embryonalen Epoche.
Als Fixierungstlüssigkeiten benutzte ich die Zenkersche Lösung,
Zenker-Formol in der von Helly angegebenen Modifikation,
Formalin-Müller-Lösung nach Orth, 96prozentigen Alkohol
(Fixierungsdauer bis zu 6 Stunden, öfteres Wechseln der Flüssig-
keit), Carnoy, Flemmingsche Flüssigkeit. Die Fixierungs-
dauer richtete sich nach dem Alter und der Grösse des Objektes.
Als Einbettungsmittel verwendete ich Paraffin. Diese verschiedenen
Fixierungsmethoden kamen für Embryonen der gleichen Bebrütungs-
dauer in Anwendung, um dadurch die Möglichkeit einer einseitigen
Darstellung der (Gewebselemente auszuschliessen. Maximow (15)
betrachtet Zenker-Formol als vorzügliches Fixierungsmittel aller
embryonalen Gewebe und vornehmlich des Hämoglobins und hat
es auch in seinen verschiedenen Arbeiten fast ausschliesslich
angewandt. Ich habe bei meinen Präparaten beobachtet, dass
Zenker-Formol das Protoplasma aller Zellen, besonders der Blut-
stammzellen und ihrer Differenzierungsprodukte. durchschnittlich
gut und gleichmässig fixiert. Für die Darstellung des Kernes
hat es sich aber nicht immer als ganz einwandfrei erwiesen.

322 R:sHahfr

Zum Vergleich kamen deshalb auch andere Fällungsmittel in
Anwendung, um so eventuelle Irrtümer auszuschalten.

Färbungsmittel: Giemsa-Lösung (Grübler), zwei Tropfen
auf 1 ccm destilliertes Wasser. Färbungsdauer 20—40 Minuten
und auch länger. Eine dauerhaftere, doch ebenso schöne Färbungs-
methode ist die mit Eosin-Azur II (Grübler), nähere Angaben
siehe Maximow (18). Die Differenzierung erfolgt in 96 proz.
Alkohol, bis keine Farbwolken mehr abgehen, dann kurz in abso-
lutem Alkohol und darauf durch drei Portionen reinsten Alkohols
in Toluol. Des weiteren verwandte ich die Eosin-Orange-Toluidin-
blaufärbung nach Dominici und die Mallorysche Bindegewebs-
färbung.

Durch die Art der Bebrütung sind grosse Unterschiede in
der Entwicklung der Embryonen gegeben. Ungleiche Resultate
werden erzielt in den verschiedenen Jahreszeiten, bei Änderungen
der Temperatur des Brutschrankes, bei mangelhafter oder fehlender
zeitweiser Abkühlung der Eier usw. Von der Henne bebrütete
Eier lieferten weiterentwickelte Objekte. Für jedes einzelne
Stadium kamen deshalb vier bis fünf Embryonen verschiedener
Serien, auch von verschiedenen Jahreszeiten, zur Untersuchung
und nur so gelang es mir, einwandfreie Angaben über die Dauer
der blutbildenden Prozesse zu geben.

Literaturübersicht.

Die Literatur gibt uns nur geringe Anhaltspunkte über die
blutbildende Fähigkeit der embryonalen Vogelleber, resp. deren
Endothelien oder Bindegewebe, wie dieselbe z. B. für die Säuge-
tiere festgestellt ist. \an der Stricht (27) bringt einige
bemerkenswerte Angaben über hämatopoetische Prozesse in der
Hühnerleber. Er schreibt derselben von einem bestimmten Zeit-
punkt der Bebrütung an blutreifende Funktionen zu. Stadien
vom 3., 4. und 5. Bebrütungstage bieten, daraufhin betrachtet,
noch wenig Interesse. Das Leberblut verhält sich in seiner
Zusammensetzung wie das anderer Organe. Vom 5.—6. Tag an
vermindert sich aber die Zahl der Erythroblasten in dem im
Umlauf befindlichen Blut und vermehrt sich dementsprechend in
der Leber. Die Leberkapillaren dehnen sich aus, die Zahl der
jungen Blutkörperchen wird beträchtlicher. Man findet grosse
(refässe, vergleichbar den zu- und abführenden Blutwegen und

Bindegewebs- und Blutbildungsprozesse ete. 32:

Kapillaren, die enger sind. Beide Arten von Gefässen unter-
scheiden sich sehr wesentlich. In ersteren befinden sich haupt-
sächlich fertige Blutelemente, Erythroblasten bis zu 30°/o. In
den Kapillaren sind vornehmlich an der Peripherie des Organs
kleine Blutinselchen, die gebildet werden von etwa 10—15 Ery-
throblasten an Stelle von einem oder zwei fertigen roten Blut-
körperchen. Vermehrung dieser jungen Blutelemente durch in-
direkte Teilung. Van der Stricht findet, dass die Erythroblasten
des strömenden Blutes an den Übergangsstellen der zuführenden
in die abführenden Leberkapillaren anhalten und sich dort nach
und nach durch indirekte Teilung in fertig entwickelte Blut-
körperchen differenzieren. Diese Blutbildungsherde liegen dem-
entsprechend intrakapillär, vom Leberparenchym durch eine ein-
fache endotheliale Scheidewand getrennt. Aus dem Gefüge der
Scheidewand kann kein Schluss auf die Art des Gefässes gezogen
werden, nur der Inhalt berechtigt zur Entscheidung, ob es sich
um ein zuführendes oder abführendes handelt. Der die Kapillaren
passierende Blutstrom reisst junge Blutkörperchen mit und so
finden sich anscheinend in den ausführenden Gefässen immer
mehr Erythroblasten wie in den zuführenden. Die embryonale
Hühnerleber hat also nach van der Stricht von einem ge-
wissen Zeitpunkt ab blutreifende Funktion, geschlossene Gefäss-
wände und kein retikuläres Gewebe zwischen diesen und den
Drüsenschläuchen. Der Prozess dieser Blutreifung spielt sich
innerhalb der Gefässe ab und gewinnt keine besondere Bedeutung.
In den Arbeiten Bizzozeros sind solche untergeordnete intra-
kapilläre Blutbildungsprozesse in der Leber gleichfalls erwähnt.
Um so zahlreicher und erschöpfender sind die Angaben über die
Entwicklung des Blutes im Dottersack, im Bindegewebe und
Knochenmark des Embryö. Besondere Beachtung verdienen
mehrere Arbeiten neueren Datums von W. Dantschakoff (2.
3, 4 und 5), welche diese Kapitel bei vollkommener Berück-
sichtigung der vorhandenen Literatur und mit Zuhilfenahme
moderner Untersuchungsmittel behandelt. Das Ergebnis dieser
Forschungen ist, kurz zusammengefasst, dass die Blutbildung
beim embryonalen Vogel von einer aus dem indifferenten Mesen-
chym entstandenen Mutterzelle als gemeinsamer Stammform für
die verschiedenen Elemente des kreisenden Blutes ausgeht, dass

aber Leukopoese und Erythropoese streng topographisch getrennt
Archiv f.mikr. Anat. Bd.84. Abt. 1. 22

324 R. Haff:

vor sich gehen, erstere extravaskulär, letztere aber intravaskulär.

Ich werde im speziellen Teil eingehender auf diese Abhandlungen

zurückkommen müssen, da in der embryonalen Vogelleber auch

wieder nichts anderes als Bindegewebe und Endothelien die

Grundlage für eine Hämatopoese bilden, allerdings unter anderen

Bedingungen wie im übrigen Körper, was aus der Beschaffenheit

des Organs an und für sich schon hervorgeht. Es besteht eine

gewisse Ähnlichkeit mit der Blutbildung in der Säugetierleber.
wenn wir von der dort konstatierten Stärke und Dauer des

Prozesses absehen wollen. Deshalb möchte ich die darauf sich

beziehende Literatur hier kurz berücksichtigen.

Eine einheitliche. übereinstimmende Bearbeitung hat die
Frage über die Herkunft der jungen Blutelemente und über
die Dauer der Blutbildung in der embryonalen Säugetierleber
nieht erfahren. Darin stimmen jedoch fast alle Autoren über-
ein, dass die Blutzellen sich nicht aus dem Parenchym ableiten.
Nur Janosik glaubt, dass Leberzellen durch Wucherung junge
rote Blutkörperchen liefern können.

Es wird eine Blutzellenbildung angenommen:

1. intravaskulär.

a) Durch den Blutstrom eingeschwemmte Stammzellen liefern
auf dem Wege der indirekten Teilung die fertigen Blut-
elemente.

b) Die Hämatopoese geschieht durch Teilung von Endothel-
zellen ins Gefässlumen hinein.

extravaskulär.

a) Durch Teilung von Endothelzellen nach aussen.

b) Durch schon von Anfang vorhandenes indifterentes Binde-
gewebe.

Van der Stricht bringt die Blutzellenbildung in Zu-

sammenhang mit der Gefässneubildung. Er schreibt jedoch dem

endothelialen Zwischengewebe primär nicht die Funktion der

Hämatopoese zu. sondern leitet im (Gegenteil die Entstehung

der Gefäßsprossung von den sesshaft gewordenen Zellen des

strömenden Blutes ab. Er unterscheidet zwei Stadien der Blut-
bildung während der embryonalen Entwicklungszeit. Das erste
entspricht genau dem eben für das Huhn geschilderten: eine
einfache geschlossene endotheliale Membran als Wand der Leber-
kapillaren. dem Leberparenchym dicht anliegend. Die Leber hat

ID

Bindegewebs- und Blutbildungsprozesse etc. 325

eine blutreifende Funktion insofern. als zu dieser Zeit jugend-
liche Elemente des Blutes und deren Teilungsformen in den
Lebergefässen in grösserer Anzahl zu finden sind wie in dem in
Umlauf befindlichen Blut der anderen embryonalen Organe. Ein
Unterschied besteht nach seinen Angaben schon hier. Beim Huhn
nämlich findet er unter den jugendlichen Blutzellen nur Erythro-
blasten, beim Säugetier aber gibt er zwei Formen von Vorstufen
an. Es sind dies:

l. Erythroblasten, kernhaltige rote Biutkörperchen:

2. Leukoblasten,. fein granulierte, basophile, hämoglobinfreie

Zellen mit rundem, selten irregulärem Kern.

Im zweiten Stadium hat die Leber insofern Anteil an der
Blutbildung, als an manchen Stellen das Endothel verschwindet
und die jugendlichen Elemente des strömenden Blutes sich eng
an das Parenchym anlegen können. sogar in Ausbuchtungen
zwischen die Leberzellen zu liegen kommen, oder dass das
Kapillarendothel blind endigende Sprossen in das Drüsengewebe
hineintreibt. in denen sich dann die Stammzellen als Häufchen
ansammeln. Das Endothel schwindet hier ebenfalls vorübergehend,
später wird es aus den peripher gelegenen Stammzellen wieder
gebildet.

Er verleiht also für dieses Stadium den Stammzellen des
kreisenden Blutes neben der Fähigkeit, fertige Blutelemente zu
bilden, auch die der Endothelbildung.

Für eine spätere Stufe der Entwicklung schildert van der
Stricht ein zwischen dem Leberparenchym gelegenes adenoides
(Gewebe als Grundlage für die Entstehung von Blutinseln, seine
Herkunft ist für ihn nicht ganz sichergestellt. Er glaubt, dass
dasselbe aus den Leukoblasten hervorgeht. Die Endothelbildung
seht hier Hand in Hand mit der Blutzellenbildung. In beiden
Fällen schreibt van der Stricht den zirkulierenden jugendlichen
Blutelementen die Fähigkeit der Gefässbildung zu, den im inter-
parenchymatösen (sewebe gelegenen Blutzellen sowohl, als auch
den aus Leukoblasten entstandenen Elementen der Blutinseln des
adenoiden (sewebes.

Fast 20 Jahre früher wie dieser Autor hat Neumann (23)
auf die eigentümliche Lage der jungen Blutelemente in der
embryonalen Säugetierleber hingewiesen. Sie finden sich als Inseln

in Erweiterungen der Kapillaren, welche in die Leberzellen
22*

326 R. Haff:

blindsackähnliche Ausbuchtungen hineintreiben. Zwischen Leber-
parenchym und Blutelementen ist ein endotheliales Zwischengewebe
eingelagert, das nach seiner Ansicht blutbildende Funktion hat.
Neumann bringt die Entstehung der jungen Blutelemente
in Zusammenhang mit einer während der ganzen Dauer des
embryonalen Lebens zu konstatierenden Neubildung des kapillären
Gefäßsystems. Auch Kostanecki (16) nimmt für die ganze
embryonale Entwicklungszeit eine intravaskuläre Blutbildung an.
Übereinstimmend mit Neumann findet auch er diese in Aus-
buchtungen des Lebergewebes gelegenen Blutinseln. Der Prozess
der Blutbildung ist seiner Ansicht nach abhängig von der Gefäss-
neubildung, und er lokalisiert sich dementsprechend ausschliesslich
auf das Gebiet der neugebildeten Kapillaren, die der Autor
Blutbildungskapillaren nennt. Letztere sind geschlossen. Wie
van der Stricht, so nimmt auch er an, dass die Blutstammzellen
in die Lebergefässe eingeschwemmt werden und sich erst dort
weiterdifferenzieren, ohne dass das Gefässendothel sich an der
Blutbildung mit beteiligt. Während aber ersterer Autor für die
roten und weissen Blutkörperchen zwei verschiedene Stamm-
zellen anführt, die Erythroblasten und die Leukoblasten, gibt
Kostanecki für beide Arten eine gemeinschaftliche Stammform
an. M. B. Schmidt (25) wendet sich gegen die Anschauung,
dass jugendliche Blutzellen vom Blutstrom eingeschwemmt werden
und in der Leber sich dann weiterdifferenzieren. Er nimmt
eine extra- und intravaskuläre Blutbildung an. Muttergewebe
sind die Endothelien der Kapillaren. Auch er findet die in dem
Lebergewebe in Form von Buchten liegenden Blutinseln. Die
Stammzellen sind hämoglobinlos, ähneln Leukozyten und liefern die
roten Blutkörperchen. Ganz neue Gesichtspunkte gibt Saxer (24).
Er bringt das Mesenchym des Septum transversum in Zusammen-
hang mit der Blutbildung insofern, als frühzeitig aus diesem
Gewebe sich loslösende wandernde Elemente, „primäre Wander-
zellen“, zwischen die wuchernden Leberzellen gelangen. Von
diesen Wanderzellen nun geht die Blutbildung aus, extravaskulär
und unabhängig von den sich entwickelnden Gefäßsprossen. Solche
Wanderzellen gelangen aber auch, vom Blutstrom eingeschwemmt,
durch die Kapillarwand in das Lebergewebe, sie teilen sich
extravaskulär, bilden die schon von früheren Autoren beobachteten
Blutinseln und fungieren als gemeinschaftliche Stammform für

Bindegewebs- und Blutbildungsprozesse etc. 327

Erythrozyten und Leukozyten. Über die Bewegung dieser Blut-
elemente in die Gefässräume werden keine bestimmten Anhalts-
punkte gegeben. Ein Teil der neueren Arbeiten hat die Frage
über den Ausgangspunkt der Blutbildung in der embryonalen
Säugetierleber nicht erheblich gefördert. So wiederholen Schridde
(26) und Lobenhoftfer (17) im grossen und ganzen die Darlegung
Neumanns und M. B. Schmidts. Schridde findet erst in
späteren Stadien bei einem menschlichen Embryo von 12,5 und
13 mm Länge extravaskulär gelegene Blutbildungsinseln, deren
Entstehung er mit dem Gefässendothel in Zusammenhang bringt.
Die Stammzellen der Erythrozyten- und Granulozytenreihe sind
seiner Ansicht nach nicht identisch. Sie stammen von Endothelien,
den gemeinsamen Mutterzellen der extravaskulären Myeloblasten,
Erythroblasten und Riesenzellen. Die ganze embryonale Epoche
teilt er in zwei Abschnitte, im ersten Abschnitt findet er nur
intravaskuläre Blutbildung, der zweite beginnt mit der eben
erwähnten extravaskulären Blutbildung bei Embryonen von
12,5 mm Länge.

Nägeli und Wain verlegen den Prozess der Leukopoese
in das perivaskuläre Gewebe. Die Bildungszellen der Gefässanlage
liefern nach ihrer Ansicht Endothelzellen und rote Blutkörperchen,
letztere liegen ausschliesslich intrakapillär. In neuester Zeit hat
Maximow (15) in seinen Untersuchungen über Blut und Binde-
gewebe auch die Hämatopoese in der embryonalen Säugetierleber
beschrieben. Als Untersuchungsmaterial dienten ihm Embryonen
des Kaninchens, der Katze, Ratte und Maus. Seine Angaben
decken sich. was die Erythropoese anlangt, hauptsächlich mit
den Saxerschen Anschauungen. Vor dem 12. Tag der Ent-
wicklung bemerkt der Autor beim Kaninchen noch keine Blut-
bildungsherde. Das Mesenchym des Septum transversum ist das
grundlegende Gewebe für die Blutbildung. Die wachsenden
Leberzellenstränge schieben sich in kompakten Gruppen in die
Maschen des Septum hinein, teilweise finden sie sich aber auch
in Häufchen von nur zwei oder drei Zellen oder sogar einzeln
von den übrigen abgetrennt oder isoliert im lockeren Mesenchym
liegend. Es entstehen so, entsprechend dem Wachstum der
Drüsenschläuche, schmälere oder breitere Mesenchymstreifen, in
welche zugleich auch die präexistierenden Leberkapillaren als hohle
Sprossen hineingreifen. Das Mesenchymgewebe ist kleinzellig,

328 R. Hafsf:

die Ausläufer bilden ein dichtes Netz, in dem sich häufig kleine
Zellen mit hellem Protoplasma und dunklem, unregelmässigem
Kern finden. Nach der Ansicht Maximows entstehen diese
Elemente — er nennt sie Wanderzellen — aus dem indifferenten
Mesenchym. Sie bilden die Vorstufen seiner „grossen Lympho-
zyten“. Bei den durch das weitere Wachstum des Lebergewebes
bedingten Verschiebungen des Drüsenparenchyms und der Gefässe
finden sich die ursprünglich durch Protoplasmafortsätze unter-
einander verbundenen Mesenchymzellen einzeln zerstreut zwischen
Endothel und Lebergewebe, daneben auch die oben erwähnten
Wanderzellen. Der Blutbildungsprozess beginnt in den mehr
zentral gelegenen Partien, wo der eben beschriebene Zustand
— Lebergewebe, Mesenchym und Endothel — schon hergestellt
ist. In den peripheren Partien des Organs werden die Leber-
zellenstränge und (refäßsprossen weiter, und hier behält das
Mesenchym dementsprechend noch seinen indifferenten Charakter
bei. Die zwischen Endothel und Leberzellen liegenden kleinen
mesenchymatischen Elemente verwandeln sich ebenfalls zu Wander-
zellen und diese durch Vergrösserung des Protoplasmas und des
Kernes zu den grossen Lymphozyten. Letztere produzieren nun
durch „differenzierende Wucherung“ die Zellen der Erythrozyten-
stammreihe, Megaloblasten, Normoblasten und Erythroblasten.
Dass diese Blutelemente an Ort und Stelle sich entwickeln, steht
für den Autor ohne allen Zweifel fest. Die Lymphozyten liefern
auch die Riesenzellen und die gekörnten Leukozyten. Über die
Art des Austretens der Blutelemente in die Gefässlumina spricht
sich der Autor unbestimmt aus. Das Gefäßsystem hat sich seiner
Ansicht nach in Form von hohlen Sprossen mit geschlossener
Endothelwand entwickelt. Diese wachsen von den präexistierenden
Leberkapillaren aus in das Mesenchym hinein. Er findet nun
die Blutstammzellen und ihre Differenzierungsprodukte nicht nur
extra-, sondern auch intravaskulär und nimmt an, dass sie durch
aufgelockertes Endothel in die Gefässlumina gelangen. Es ist für
ihn aber auch sichergestellt, dass vom Blutstrom eingeschwemmte
Lymphozyten und primitve Erythroblasten sich in den Leber-
kapillaren anhäufen — wahrscheinlich wegen verlangsamter
Strömung — und dort weiterentwickeln (siehe die Ansichten
van der Strichts). Dieser Prozess tritt allerdings in den
Hintergrund. Maximow gibt auch die Möglichkeit zu, dass

Bindegewebs- und Blutbildungsprozesse etc. 329

Lymphozyten aus dem Gefäßlumen durch das aufgelockerte Endothel
in das perivaskuläre Gewebe auswandern können.

Nene Gesichtspunkte. besonders über das Verhältnis von
Retikulum zu Endothelien, finden wir in einer Arbeit von
S. Mollier (20) vertreten. Zur Untersuchung kamen Embryonen
der verschiedensten Säugetiergattungen. Nach seinen Angaben
erstreckt sich die Blutbildung über die ganze embryonale Epoche.
Grundlage für die Hämatopoese bildet ein offenes jugendliches
Mesenchymgewebe. dessen Zellen kurze protoplasmatische Ausläufer
haben. Dieses Material wird vom visceralen Blatt des Mesoderms
eebildet — er nennt es Retikulum — und differenziert sich zu
Endothelien, Blutzellen und Stützgewebe. Zwischen Peritoneum
und Retikulum besteht ein enger Zusammenhang. Wir begegnen
hier zum erstenmal der Ansicht, dass die Gefässanlagen fast
ausnahmslos offene retikuläre Wand besitzen. die unvermittelt
in das anliegende mesenchvmatische Gewebe übergeht. Durch
die durchbrochene Wand dieser blutbildenden (Gefässanlagen
gelangen die Blutelemente in die Gefässlichtung. Der Autor
schreibt über das Lagerungsverhältnis von Lebergewebe und
tetikulum: „Das Leberzellenbalkennetz, zentrifugal auswachsend.
dringt mit sich gabelnden Sprossen in das Retikulum ein und
erhält dadurch an seiner Oberfläche einen dicht anliegenden
Überzug desselben. Dieser Überzug ist aber wieder nichts
anderes als die retikuläre Kapillarwand. von der wir eben
gesprochen haben.“ An manchen Stellen grenzt die Gefässlichtung
direkt an diesen eng anliegenden mesenchymatischen Überzug
des Lebergewebes und solche Stellen täuschen geschlossene
Kapillarwände vor. Mollier bringt nun verschiedene Schnitte
zur Darstellung, in denen anscheinend geschlossenes Endothel
mit anliegenden Blutinseln in ein offenes retikuläres Gewebe
übergeht. Es ist so die schon von früheren Autoren beobachtete
eigentümliche Lage der Blutzellen in verständlicher Weise geklärt
und in einen Zusammenhang mit dem Muttergewebe gebracht.
Der Prozess der Erythropoese ist in der embryonalen Säugetier-
leber vorherrschend. Die Elemente des indifferenten Retikulums
liefern die Stammzellen — er nennt sie Hämogonien — die auf
dem Wege ihrer Umgestaltung eine Veränderung in dem Sinne
erfahren, dass die starke Basophilie des Protoplasmas immer mehr
abnimmt und der ursprünglich helle Kern entsprechend der

330 RBaTTE

weiteren Differenzierung sich immer dunkier färbt. Diese
Beobachtungen stimmen mit den Angaben anderer Autoren
überein. Das Leberbindegewebe ist während der Embryonalzeit
zugleich auch der Ausgangspunkt für eine Leukopoese, bei der
als gemeinsame Stammzelle wiederum dieselbe „Hämogonie“ wie
bei der Erythropoese mit allen ihren morphologischen Charakte-
ristika funktioniert.

Die vielseitige Bearbeitung dieses wichtigen Kapitels der
Hämatologie hat die verschiedensten Gegensätze in der Auffassung
über die Beschaffenheit der Gefässwände, über die Art des
Muttergewebes, über die Lage der jungen Blutzellen und über
deren Stammbaum gezeitigt; nicht anders verhält es sich natür-
lich mit der Frage der Nomenklatur. Alle diese Punkte sind
in den einschlägigen Arbeiten einer zusammenfassenden Kritik
unterzogen.

Wiehtig ist auf Grund neuer einwandfreier Beobachtungen
die Tatsache, dass das Leberbindegewebe bei den Säugetieren
fast während der ganzen embryonalen Zeit eine differenzierende
Tätigkeit entfaltet und so das Muttergewebe für die roten und
weissen Blutelemente bildet. Die zwei Zellenstämme werden hier
ohne strenge topographische Trennung nebeneinander entwickelt.
Der hämatopoetische Prozess gewinnt rasch an Mächtigkeit und
übernimmt frühzeitig die Funktionen des ersten Blutbildungs-
organs, des Dottersacks, der dann verödet. Van der Stricht
und Bizzozeros Beobachtungen über intravaskuläre blutreifende
Funktionen der embryonalen Vogelleber treten im Vergleich mit
den eben angeführten Prozessen bei den Säugetieren vollkommen
in den Hintergrund. Welche Organe übernehmen nun hier die
Blutbildung? Nach den neuesten Forschungsergebnissen ist es
das Knochenmark, das spät, erst in der zweiten Hälfte der
Bebrütungszeit, eine hämatopoetische Tätigkeit entfaltet und gegen
Ende der embryonalen Epoche den Dottersack, der bis dahin als
hauptsächliches Blutbildungsorgan funktionierte, endgültig ablöst
(Dantschakoff:[7, 9)).

Bei den Vögeln ist nach übereinstimmenden Beobachtungen
die Bildung der hämoglobinhaltigen und hämoglobinlosen Zellen
im Gegensatz zu den oben konstatierten Befunden streng
topographisch in intravaskuläre und extravaskuläre Gebiete ge-
schieden.

es]
(eb)
ea

Bindegewebs- und Blutbildungsprozesse ete.

3. Untersuchungen.

Die embrvonale Leber des Huhns bietet, auf eine blut-
bildende Funktion hin betrachtet, bis ungefähr zur Mitte des
7. Bebrütungstages nichts Bemerkenswertes. Es wäre zwar
dureh das Vorhandensein von retikulärem Gewebe frühzeitig die
Bedingung für eine Entwicklung von Blutelementen gegeben,
doch wird dieses zweifellos vorerst zur lokalen Gefässbildung ver-
wendet. ohne irgendwelche Modifikationen nach hämatopoetischer
Riehtung hin zu erfahren, wie wir es für die embryonale Säuge-
tierleber schon in frühesten Stadien bewiesen finden. Die Fragen
über die erste Anlage der Vogelleber liegen ausserhalb des
Bereiches meiner Untersuchungen. Es würde mich zu weit
führen, über die hierin im Grunde stark auseinandergehenden
Ansichten der Autoren eingehender zu referieren, und ich verweise
deshalb auf eine neuere Arbeit von W. Hildebrandt (14), der
wohlgesichtete und erschöpfende Literaturangaben zugrunde liegen.
Die mit der Entstehung und dem weiteren Wachstum des Organs
zusammenhängende Entwicklung der Blutgefässe fand in den oben
angeführten Abhandlungen grossenteils keine Erwähnung. Nur
einige Autoren streifen gelegentlich dieses Thema. So vertritt
CGhoronshitzky (5) den Standpunkt. dass der Sinus venosus in
Form von Ausbuchtungen, bedingt durch die Art des Wachstums
des Organs, die einzige Grundlage für die Gefässbildung der
Leber ist. Er glaubt, dass durch die schlauch- und balkenförmigen
Verzweigungen der Sinus venosus gewissermassen zerteilt und
entsprechend der Vergrösserung immer mehr aufgelöst wird. Für
die peripheren Gefässe gibt er allerdings die Möglichkeit einer
aktiven Tätigkeit des Auswachsens zu. Frobeen (13) gibt an.
dass gleichzeitig mit der Ausbildung des Leberbalkennetzes die
umschlossene Vene Sprossen in dieLücken oder Maschen des Netzes
treibt, und dass daraus die späteren Gefässe entstehen. Er bringt
das mikroskopische Bild einer Hühnerleber (Alter des Embryo
96 Stunden) in starker Vergrösserung, und wir sehen da Leber-
gewebe und Endothel in innigem Zusammenhang ohne retikuläres
/wischengewebe. Dass (efässendothel ist ohne allen Zweifel
geschlossen. Auch van der Stricht (27) findet in der embryo-
nalen Hühnerleber von Anfang an geschlossenes, dem Drüsen-
sewebe unvermittelt anliegendes Kapillarendothel. Es tritt in
der Tat die Ausbildung des retikulären (Gewebes während des

332 R. Haff:

ersten Drittels des embryonalen Lebens stark in den Hintergrund.
so dass man bei Betrachtung mit schwachen Systemen wenigstens
für die zentralen Partien der Leber die eben angeführten Befunde
van der Strichts u. a. bestätigen möchte. Und doch finden
wir bei genauerem Studium häufig auch hier frühzeitig am Ende
des vierten, Anfang des fünften Bebrütungstages, besonders zwischen
dem Endothel der grösseren (sefässe und dem anliegenden Drüsen-
parenchym, ein ziemlich weitmaschiges Bindegewebe. das mit den
Zellen der Kapillaren durch Fortsätze verbunden auf das Leber-
gewebe übergeht. Die Gefässwände sind um diese Zeit geschlossen.
Mollier (20) hat bei Vogelembryonen ungefähr der gleichen
Entwicklungsdauer auf dieses „spärliche zellige Retikulum“
hingewiesen.

Es bedürfte auf Grund dieser Angaben noch eingehender
Untersuchungen, wie sich die Vogelleber von ihrer ersten Ent-
wicklung an zu dem sie umgebenden Mesenchym verhält, ob
tatsächlich die präexistierenden Kapillaren des Sinus venosus
allein die (Gefässbildung übernehmen, oder ob nicht auch das
Bindegewebe damit in Zusammenhang zu bringen ist.

Wir sehen bei Embryonen der oben angeführten Bebrütungs-
dauer an der Peripherie des Organs zwischen die Leberschläuche
eingelagertes lockeres Mesenchym, das nur spärlich vaskularisiert
ist. Die Leberbalken wachsen dem Bindegewebe entgegen. Die
anliegenden Kapillaren mit ihren geschlossenen Wandungen setzen
sich nicht unmittelbar ins angrenzende Mesenchym fort, so dass
man ihren Elementen hier eine aktive unabhängige Tätigkeit
zuschreiben könnte, indem sie dann in Form hohler Sprossen
dort eindringen. Der Übergang ist im Gegenteil ein allmählicher.
Das Endothel beginnt mit der Annäherung an die Peripherie
sich aufzulockern und dem Charakter des oben erwähnten in-
differenten zwischen Endothel und Epithel liegenden Gewebes zu
nähern. das morphologisch identisch ist mit dem angrenzenden
lockeren Mesenchym. Es beteiligt sich so letzteres an der
Bildung der grossen Kapillarräume in der Leber und liefert die
Elemente. welche als Überzug der Leberschläuche wohl durch
die starke Vergrösserung des Organs und dessen Wachstums-
richtung, dann auch als Wandung der unter Druck stehenden
Bluträume ihre ursprüngliche indifferente Form ändern und sich
abplatten. Zwischen Endothelien und Lebergewebe bleiben Partien

BU)
oo

Bindegewebs- und Blutbildungsprozesse etc.

des jugendlichen Mesenchyms, die wir auch in den zentralen Ge-
bieten finden, wo ein direkter Zusammenhang mit dem peripheren
Bindegewebe in oben beschriebener Form längst aufgehoben ist.
Wie verhält sich nun das Peritoneum zum angrenzenden Binde-
sewebe und zum wachsenden Organ ?

Ich möchte von vornherein betonen, dass der ganzen morpho-
logischen Beschaffenheit und auch der Funktion nach die peri-
tonealen Deckzellen sich in nichts Wesentlichem unterscheiden
von den gewöhnlichen Bindegewebselementen. Um die Zeit des
5. Bebrütungstages, wo der bindegewebige Anteil des Organs in
der Peripherie im Vergleich mit späteren Stadien noch ein relativ
grosser ist, gehen die Zellen des Peritoneums unvermittelt ın
die des Bindegewebes über. Es ist nicht möglich. irgendeinen
nennenswerten Gegensatz um diese Zeit zu finden, der innige Zu-
sammenhang beider (rewebsarten, die übereinstimmenden Formen
ihrer Teilungsfiguren, dann auch. die Teilungsriehtung der Peri-
tonealzellen sprechen nicht für eine einseitige Differenzierung.
sondern für eine Mitbeteiligung an der Lieferung indifferenten
Bindegewebes. der ich aber jetzt keine besondere Bedeutung
beimessen möchte. Typisch für die Elemente des Mesenchyms
und Peritoneums ist der grosse chromatinarme Kern mit einem
grossen Nukleolus, der ständig vorhanden ist. daneben mehrere
kleine. Die Bindegewebszellen zeigen eine besonders in der
Umgebung des Kernes relativ stark ausgeprägte Basophilie des
Protoplasmas, die nach der Peripherie zu abnimmt und den Aus-
läufern ein charakteristisches blasses Aussehen gibt. Diese Baso-
philie erstreckt sich bei den peritonealen Deckzellen auf den
ganzen Protoplasmaleib. Die zahlreichen Zellenfortsätze der
mesenchymatischen Elemente verbinden sich untereinander zu
einem feinen Netzwerk, in dessen Maschen das Parenchym ein-
gelagert ist. Ich werde im folgenden noch eingehender über die
Modifikationen sprechen müssen, die unter gewissen Umständen
Peritonealzellen durchmachen und dann auch die Beziehungen zum
Bindegewebe wegen gemeinschaftlicher kongruierender Wachstums-
äusserungen darstellen.

Dem Organ kommt um die angegebene Zeit, Ende des
4. bis Beginn des 6. Bebrütungstages, keine spezifisch hämato-
poetische Funktion zu. weder dem um die (Gefässe der inneren
Örganpartien gelagerten spärlichen Retikulum, noch dem peri-

354 ReHaft:

pheren Leberbindegewebe. Doch hat durch die in diesen Stadien
allerdings selten auftretenden Wanderzellen in ihren verschiedenen
Entwicklungsstufen das Mesenchym wohl schon einen Differen-
zierungsmodus erfahren, der seinen Höhepunkt in der Lieferung
stark basophiler Zellen als schon vom Grundgewebe freigewordener
Elemente erreicht. Weiter aber schreitet der Prozess nicht, und
das ist auch verständlich, wenn wir das Organ von Embryonen
des 6. Bebrütungstages untersuchen. Um diese Zeit verschwindet
nämlich langsam das Mesenchym und mit ihm diese integrierenden
Elemente. Ende des 6. Tages zeigt sich uns das Lebergewebe
schon zu beträchtlicher Grösse entwickelt (vergl. Fig. 1). Die
Leberbalken liegen fast überall dem Peritoneum dicht an, letzteres
präsentiert sich meist nur in einer Lage von länglichen Zellen,
mit hellem, chromatinarmem Kern. Das spärliche extrakapilläre
Bindegewebe ist nun verschwunden und an dessen Stelle eine
einfache endotheliale Wand getreten, die mit dem Drüsengewebe
in innigem Zusammenhang steht. So gewinnt die Leber schon
frühzeitig eine gewisse Ähnlichkeit mit dem fertigen Organ, wenn
wir die Kapillarbezirke in ihrem Verhältnis zum Parenchym ins
Auge fassen. Wir sehen dasselbe durchweg in Form von soliden
Schläuchen angeordnet, gegen die Umgebung scharf abgegrenzt,
mit einem Lumen, das schon früh, um die Mitte des 4. Bebrütungs-
tages, deutlich zu sehen ist. Es besteht hier eine Übereinstimmung
mit den früheren Stadien, was den Inhalt der Blutgefässe anlangt.
Man findet hauptsächlich Erythrozyten, daneben, wenn auch selten,
srosse Zellen mit stark basophilem ungranulierten Protoplasma-
leib, nach Dantschakoffs Nomenklatur „grosse Lymphozyten“
und dann auch spärliche Übergangsformen, die zum Teil ihrem
morphologischen Charakter nach den fertigen roten Blutkörperchen
gleichen, deren Plasma aber noch hämoglobinarm ist. Bizzozero
(1, 2) hat die Zellen des strömenden Blutes in der embryonalen
Hühnerleber untersucht und dabei eine mit dem fortschreitenden
Organwachstum Hand in Hand gehende Abnahme der Mitosen
von roten Blutkörperchen konstatiert. Er leitet die Regeneration
der roten Blutelemente von präexistierenden hämoglobinhaltigen
Zellen ab, die auf dem Wege der indirekten Teilung sich ver-
mehren und ersetzen. Da nach seinen Angaben, wie eingangs
erwähnt, die Leber nur eine untergeordnete Rolle in der Blut-
bildung spielen soll, die Mitosen der Erythroblasten als Zeichen

Bindegewebs- und Blutbildungsprozesse etc. 335

von Blutneubildung in den Leberkapillaren immer mehr abnehmen.
so muss dieser Regenerationsprozess in einem anderen Organ sich
abspielen, da das Knochenmark erst mit dem 14. Tage die Tätig-
keit einer Hämatopoese übernimmt. In Zupfpräparaten der Milz
fand nun der Autor um die Zeit des 8. und 9. Tages zahlreiche
Karyokinesen von Erythroblasten und folgerte daraus, dass sie
vorübergehend die Bildung der Erythrozyten übernimmt. Ich
kann auf Grund meiner Untersuchungen an Schnittpräparaten
diese Ansicht nicht unwidersprochen lassen. Schon allein die
Kleinheit des Organs würde auch bei positivem Befunde seine
ausreichenden reparatorischen Funktionen in Frage stellen. Nun
hat aber die Milz um die angegebene Zeit in Wirklichkeit gar
keine blutbildenden Funktionen im Sinne Bizzozeros. Ich
finde auch bei Durchsicht der Literatur nirgends eine Über-
einstimmung mit seinen Angaben (siehe die Arbeiten von Götte.
Woit, Janosik, Tonkoff usw.). Dantschakoff (7,9) kommt
ausführlich auf Bizzozeros Ansichten zu sprechen: „Der Autor
sah in der Milz den vermeintlichen Herd der Blutbildung. Ich
glaube nun, dass dies nur eine Folge der Auffassung des Prozesses
der Blutbildung, wie sie Bizzozero sich konstruierte, und der
von ihm gebrauchten Untersuchungsmethodik war. Es genügte
ihm, in einem Zupfpräparat der Milz mehrere Mitosen in roten
Blutkörperchen zu finden, um ihr eine besondere Bedeutung in
der Blutbildung beizumessen. Wenn wir aber heutzutage von
einem Herd der Erythropoese verlangen, dass er besondere Jugend-
formen von roten Blutkörperchen enthalte, so ist es eine Leichtig-
keit, an passenden Präparaten zu beweisen, dass gerade die Milz
vom Hühnchen für die Erythropoese keine Bedeutung hat. Wir
müssen nach einem anderen Herd der Blutbildung suchen.“ Nicht
anders verhält es sich nach ihren Angaben mit der Leber, auch
die im Bindegewebe des Embryo zu konstatierenden Blutbildungs-
prozesse treten in den Hintergrund. Es findet dort allerdings
eine relativ starke Erythropoese statt, die sich in Form von zahl-
reichen grösseren und kleineren extravaskulären, im Mesenchym
selbst gelegenen Blutbildungsherden geltend macht, so dass das
für die Vögel sonst zu Recht bestehende Gesetz der Blutbildung
in- und ausserhalb der Gefässe hier nicht zutrifft. Doch hat das
Auftreten dieser im Bindegewebe gelegenen Herde für den Kreis-
lauf keine Bedeutung. Sie werden zum grossen Teil vom Mesen-

336 R. Haff:

chym und von den integrierenden Bestandteilen desselben, von
Wanderzellen, phagozvtiert oder verfallen der regressiven Meta-
morphose. Man kann diese Stellen der früheren Blutbildungs-
herde im Mesenchym noch während langer Zeit an der Anwesenheit
solcher Phagozyten erkennen. Die schon von van der Stricht
für eine Reihe von Körperteilen angegebenen intravaskulären
erythropoetischen Blutbildungsherde bestätigt Dantschakoft (8),
doch reifen nach ihren Ansichten die Blutzellen nicht, sondern
ihr Ausgangspunkt sind die Endothelien. die wuchern, frei werden
und den morphologischen Charakter der Lymphozyten erhalten.
Sie gelangen dann ins zirkulierende Blut. wo sie als Stammzellen
für die Erythrozyten funktionieren. Neben dieser Tätigkeit intra-
embryonaler Gefässe gibt sie als Hauptblutbildungsorgan den
Dottersack an.

Van der Stricht, der für die Erythrozyten basophile
Vorstufen annimmt. beobachtet nun im Gegensatz zu Bizzozero
in der Leber um den 7. Bebrütungstag und auch später noch
intravaskuläre Blutbildungsherde: er schreibt dem Organ oder
besser den Blutelementen der Kapillaren eine gesteigerte Ver-
mehrungsfähigkeit zu und bezeichnet es als Blutreifungsorgan,
das aber keine besondere Bedeutung gewinnt. Übereinstimmend
mit van der Stricht möchte ich betonen. dass mit dem fort-
schreitenden Wachstum der Leber das Bild sich allmählich ändert,
und wir schon um die Mitte des 7. Bebrütungstages solche intra-
vaskuläre Herde finden, die kurze Zeit später dann massenhaft
in den Gefässlichtungen erscheinen. Es ist vor allem zu konsta-
tieren einmal eine starke Zunahme grosser, stark basophiler,
Ivmphozytenähnlicher Zellen, die ich zunächst als Stammzellen
bezeichnen möchte, und basophiler Vorstufen der roten bBlut-
körperchen, dann aber auch eine gesteigerte Teilungsfähigkeit
von hämoglobinhaltigen Elementen. Ich habe es vermieden, aus
dem Inhalt der Leberblutgefässe einen Schluss auf die Funktionen
des Organs zu ziehen oder zwischen den Blutkörperchen selbst
einen Zusammenhang zu konstruieren. Diese Elemente befinden
sich einmal im strömenden Blute, und wir müssen die grosse
Wahrscheinlichkeit einer Einschwemmung im Auge behalten, die
Entstehung ihrer Vorstufen in das eigentliche Blutbildungsorgan.
den Dottersack, verlegen oder aber den Endothelien der Leber-
sefässe eine blutbildende Tätigkeit zuerkennen. Die intravasku-

Bindegewebs- und Blutbildungsprozesse etc. 337

lären ervthropoetischen Herde verschwinden langsam ungefähr um
die Mitte des 9. Bebrütungstages. Wie verhalten sich nun die
Endothelien und peritonealen Deckzellen des Organs, sind sie
mit diesen intravaskulären Erscheinungen in Zusammenhang zu
bringen. ändert das Organ sein bisheriges Aussehen ?

Wir haben gesehen, dass die Leber sich ihrem fertigen
Zustande mehr und mehr nähert und das Mensenchym auf Grund
der Organvergrösserung rasch verschwunden ist. Im Protoplasma
der Endothelien findet man am Ende des 6. Tages eine faser-
ähnliche Struktur deutlich ausgeprägt. Wir können sie schon mit
gewöhnlichen Färbungsmitteln, Hämalaun -Eosin, Dominici dar-
stellen. Hand in Hand mit diesen Veränderungen der Gefässwand-
zellen gehen auch solche der peritonealen Elemente. Es ändert
sich nun nach ganz kurzer Zeit zu Beginn des 7. Bebrütungstages
das Bild insofern. als in der Peripherie des Organs eine ziemlich
starke Entwicklung von jugendlichem lockeren Bindegewebe zu
konstatieren ist (vgl. Fig. 2). Die Lieferung dieses indifferenten
Materials gewinnt am Ende des 7.. Beginn des S. Bebrütungs-
tages an Ausdehnung. und wir finden auch an verschiedenen
Stellen der zentralen Partien solche Bindegewebsgruppen.
Mit diesen Prozessen stehen nun die oben erwähnten intra-
vaskulären Blutbildungsherde in zeitlichem Zusammenhang.
Ich werde später darauf eingehender zu sprechen kommen.
Woher stammt nun dieses retikuläre Gewebe?” Es sind die
Peritonealzellen und Endothelien. die sich durch eine starke
Differenzierungstätigkeit auszeichnen und dessen Lieferung über-
nehmen.

Dieses neugebildete Mesenchym ist weitmaschig und hat
zunächst den indifferenten Charakter des für die Stadien des
4. und 5. Tages beschriebenen perivaskulären und peripheren
Leberbindegewebes. Der verhältnismässig grosse. blasse chromatin-
arme Kern steht in einem gewissen Gegensatz zu dem besonders
in den zentralen Partien dunklen basophilen Protoplasma. Die
Uhromatinstränge sind äusserst zart und nur an Stellen, wo sie
sich zu Knoten verdichten, deutlich zu sehen. Von ihnen heben
sich die relativ grossen Kernkörperchen. die einzeln oder auch
zu mehreren dort vorkommen. charakteristisch ab. Die Färb-
barkeit des meist rundlichen Kernes und auch des Protoplasmas
ist einem ständigen Wechsel unterworfen. Wir sehen Retikulum-

338 BICHRatt:

zellen mit einem relativ dunklen chromatinreichen Kern in
schwach basophilem Protoplasma und umgekehrt, ein Befund,
der wohl von Färbung und Fixierung unabhängig ist, da sich
diese Differenzen an einem und demselben Präparat konstatieren
lassen. Es sind aber auch die Grössenverhältnisse von Zelleib
und Kern keine konstanten. Dies trifft für die fixen retikulären
Elemente in gleichem Maße zu wie für deren Differenzierungs-
produkte, die kurze Zeit später das Maschenwerk ausfüllen.

Die Kapillaren haben nun grossenteils keine ausgesprochenen
Wandungen mehr, sie sind durch retikuläres Gewebe ersetzt.
Es ist dadurch eine offene Kommunikation zwischen Binde-
sewebe und Bluträumen hergestellt, ein Befund. der den für
die embryonale Säugetierleber von Mollier beschriebenen Ver-
hältnissen entspricht. Hier erstreckt sich die Ausbildung des
retikulären Gewebes auf das ganze Organ und fast über die
sanze embryonale Epoche. während beim Huhn ein Teil der
Gefässbezirke seine geschlossenen Wandungen beibehält und der
oben angedeutete Differenzierungsprozess am Ende der ersten
Hälfte der Entwicklungszeit beginnt, nur kurze Zeit dauert, um
dann in der zweiten Hälfte etwas modifiziert wieder einzusetzen.
Das neugebildete Retikulum hat mit den unveränderten Gefäss-
wandzellen, wie wir sie in den zentralen Partien sehen, die
faserartige Differenzierung des Protoplasmas gemeinsam.

Wir finden die verschiedensten Formen in den Begrenzungs-
zellen der Gefässräume, rein retikuläres Gewebe, Übergänge von
endothelialen Elementen zu Mesenchymzellen,. dann auch in den
zentralen Teilen Kapillarbezirke mit geschlossenen Wandungen
ohne retikuläres Zwischengewebe. Wenn nun an vielen Stellen
die Endothelien sich auflockern, ihren Zellcharakter verlieren
und zu Bindegewebselementen werden, so kann es nicht auf-
fallen, wenn um dieselbe Zeit die Wandungselemente der Gefässe
auch noch eine andere Differenzierungsrichtung einschlagen. Sie
haben die Fähigkeit, sich in grosse Zellen mit stark basophilem
Protoplasmaleib zu verwandeln, die den früher schon be-
schriebenen intravaskulären als Stammzellen bezeichneten Ele-
menten vollkommen gleichen. Die Umwandlung von Endothelien
zu Stammzellen geht langsam vor sich, und wir können diesen
Prozess zu Beginn der ersten Lieferung von neuem Leberbinde-
gewebe überall im ganzen Organ beobachten, auch an Stellen,

Bindegewebs- und Blutbildungsprozesse etc. 339
wo der geschlossene endotheliale Charakter der Kapillaren er-
halten bleibt. Mit einer zunehmenden Basophilie und Ver-
grösserung des Protoplasmas ändert sich auch der Kern in
entsprechender Weise, ohne dass vorerst die Zellen den morpho-
logischen Habitus einer Endothelzelle verloren hätten. Mit der
weiterschreitenden Differenzierung wölben sie sich ins Gefäss-
lumen vor, um ihren endothelialen Charakter dann endgültig zu
verlieren. Sie haben die morphologischen und chemischen Eigen-
schaften von Stammzellen bekommen, funktionieren aber noch
als Wandungselemente — ihre breite Basis steht in fester Ver-
bindung mit den anliegenden unveränderten Endothelien (Fig. 6).
Sie vermehren sich lebhaft durch indirekte Teilung und runden
sich dabei immer ab, werden kleiner, wobei das Protoplasma
etwas an Basophilie einbüsst und homogen wird (Fig. 4 und 5).
Diese ins Gefässlumen vorgewölbten Elemente vom Charakter
typischer Blutstammzellen gelangen nun selbstverständlich durch
Ablösung ins strömende Blut, wo uns eine Weiterverfolgung ihrer
Differenzierungsrichtung aus bereits angeführten Gründen nicht
möglich erscheint.

Die Endothelien haben die Fähigkeit zur Abrundung in
Stammzellen des Blutes, noch mehr, sie liefern Bindegewebe,
das seinerseits wiederum den Ausgangspunkt für eine wirksame
Hämatopoese bildet. Dies berechtigt uns zu der Annahme, dass
nicht spezifische Elemente es sind, die Stammzellen produzieren
und wieder andere, die nur Stützgewebe liefern.

An Stellen, wo das Bindegewebe von Bluträumen durch
typische Endothelien abgegrenzt ist, sehen wir auf Grund von
geeigneten Anschnittsbildern, dass durch langsame Ausarbeitung
Stammzellen entstehen, nicht ins Lumen der Gefässe hinein,
sondern nach aussen ins Retikulum. Wir finden diese Elemente
dann in einer oder mehreren Lagen im Mesenchym, unverändertem
Endothel anliegend, von den Bluträumen durch letztere getrennt.
Diese Umwandlung geht ebenfalls langsam und ganz in derselben
Weise vor sich, wie wir es eben für die intravaskuläre Differen-
zierungsrichtung beschrieben haben; es sind Zellen mit plattem
langgestreckten Protoplasmaleib und länglich-ovalem Kern, durch
Ausläufer mit den Nachbarzellen verbunden, ihrer Gestalt nach
richtige Endothelien, sie haben aber tinktoriell die charakteristischen

Eigenschaften von Stammzellen. Daneben finden wir dann auch
Archiv f. mikr. Anat. Bd.S4. Abt.1I. 23

340 Rı Blatt:

die schon isolierten abgerundeten Mutterformen selbst (Fig. 8).
Dieser Polymorphismus von Endothelien tritt also in der embryo-
nalen Vogelleber an einem und demselben Organ in der oben
beschriebenen Form zu Tage. Sie haben die Fähigkeit, Binde-
gewebe zu liefern, sie differenzieren sich aber auch zu Blut-
stammzellen, die dann wiederum intra- und extravaskulär sich
weiterentwickeln.

Ich bin in der Literaturübersicht auf die Frage der
hämatologischen Terminologie nicht näher eingegangen. Neuere
Arbeiten geben auf Grund eingehender embryonaler und ver-
gleichend histologischer Untersuchungen über die Entstehung der
Blutzellen klare Begriffe. Die dort vertretene rein unitaristische
Anschauung, welche in der aus indifferentem (Gewebe frei
sewordenen, stark basophilen Zelle die gemeinsame Mutterform
der roten und weissen Blutkörperchen sieht, ist wohl unwider-
legbar und die notwendige Folge wird auch die Vereinfachung
der Nomenklatur sein. Ich habe es vorgezogen, für diese stark
basophilen Elemente, die beim Vogel von Anfang an überein-
stimmende Eigenschaften als Stammformen für die Reihe der
roten und ‚weissen Blutkörperchen besitzen, den einfachen Namen
Stammzellen anzuwenden. Es gilt diese Bezeichnung, wie gesagt,
nur für die undifferenzierten Mutterzellen, die von den Hämatologen
als „grosse Lymphozyten“, „Iymphoide Hämoblasten“, „Hämogonien“
usw. bezeichnet werden. Das neuentstandene retikuläre Gewebe
bildet nın um die angeführte Zeit zum Teil die direkte
Begrenzung der Bluträume, umgibt die Leberzellbalken und ist
in der Peripherie in innigem Zusammenhang mit den peritonealen
Deckzellen. In ihm finden wir ebenfalls die stark basophilen
Stammformen der Blutkörperchen. Sie differenzieren sich langsam
aus den blassen Retikulumzellen. Die bei Z.-F.-D. besonders
stark ins Auge fallende Basophilie ihres Protoplasmas ermöglicht
schon mit schwacher Vergrösserung leicht eine Unterscheidung von
den gewöhnlichen Bindegewebselementen und drüsigen Partien
(Fig. 7, 13). Seine amöboiden Eigenschaften geben den Zellen
immer wieder ein anderes Aussehen und sind auch die Ursache
der stets wechselnden Kernformen (Fig. 7, 8). Trotzdem behalten
diese Elemente auf Grund ihrer übereinstimmenden chemischen
Bigenschaften ein unverkennbares typisches Aussehen. Die ruhen-
den Formen zeigen in dem schollig bis feinretikulär angeordneten

Bindegewebs- und Blutbildungsprozesse etc. 341
Protoplasma, das leicht vakuolisiert ist, einen grossen, runden,
etwas exzentrisch gelegenen Kern, in dem die Chromatin-
teilchen nur spärlich vorhanden sind. Daraus resultiert sein
helles Aussehen. das sich in einen starken Gegensatz zu dem
dunklen basophilen Zelleib stellt. Wir finden manchmal nach
E.-A.- und D.-Färbung auf der dem breiten Protoplasmateile
zugekehrten Seite eine leichte Einbuchtung des Kernes, die durch
die in diesem befindliche rötliche Sphäre bedingt erscheint. Die
Färbbarkeit der Nukleolarsubstanz ist bei den verschiedenen
Methoden eine verschiedene, immer aber steht sie im Gegensatz
zu den sie umgebenden Chromatinteilchen. Man beobachtet
meist einen grossen, kolbigen Nukleolus, der manchmal mit der
Kernmembran in Zusammenhang zu stehen scheint und eine
leichte Einziehung desselben bedingt. Dann sehen wir auch
Stammzellen, deren Kern ein oder zwei grosse rundliche Kern-
körperchen zeigt, daneben mehrere kleine. Der Wechsel ihrer
Zahl und Gestalt ist wohl ın Zusammenhang mit dem jeweiligen
Funktionszustand der Zellen zu bringen, der auch in dem ständig
wechselnden “rrössenverhältnis von Plasma zu Kern seinen Aus-
druck findet. Die Stammzellen vermehren sich durch Karyo-
kinese. Ihre Teilungsformen stimmen mit den oben erwähnten
Mitosen der aus Endothelien differenzierten Mutterzellen natürlich
vollkommen überein. Die bei Z.-F. immer zu konstatierende,
ziemlich starke Verdickung der Chromosomen führte ich auf die
Art der Fixierung zurück und kontrollierte deshalb mit anderen
Fällungsmitteln. Es besteht jedoch nur ein ganz geringer Unter-
schied, wie wir an den entsprechenden Abbildungen erkennen
können (Fig. 3, 4 und 5).

Die Stammzellen des extravaskulären Retikulums differen-
zieren sich nun hauptsächlich in einer Richtung. Es sind die
Zellen der Erythrozytenreihe, die wir häufig in den Maschen
des Bindegewebes liegend finden. Erythroblasten und die ver-
schiedenen Übergänge von diesen zu fertigen Erythrozyten. Die
Erythroblasten heben sich ebenfalls deutlich von dem blassen
retikulären Gewebe ab. Sie unterscheiden sich morphologisch
und chemisch von ihren Mutterzellen, sind kleiner wie diese und
ohne Pseudopodien, doch hat das Protoplasma noch in ziemlich
hohem Maße die Fähigkeit der passiven Gestaltveränderung

(Fig. 7 und 10). Man erkennt dies an Zellen, die in enge
23*

342 R.AHat Te

Maschenräume des retikulären Grundgewebes zu liegen kommen.
Die ruhenden Formen dieser Tochterzellen — ich ziehe hier zum
Vergleich die um diese Zeit häufig in den Bluträumen vor-
kommenden übereinstimmenden Elemente herbei — haben in
Schnittpräparaten ebenfalls typische Konturen. Für die noch
stark basophilen,. den Mutterzellen am nächsten stehenden Formen
finde ich übereinstimmend mit Dantschakoff (7, 9) am
häufigsten die ovale bis runde Form. Solche Generationen haben
den retikulären Bau und die Vakuolen, wie sie die Stammzellen
in ihrem Protoplasma aufweisen, verloren. Es wird homogen und
weniger basophil. Auch die Kerne zeigen geringe Veränderungen,
die bedingt sind durch eine Abnahme des Volumens, deutlichere
Zeichnung des Chromatinnetzes und Reduzierung der Nukleolar-
substanz. Dantschakoff hat bei Erythroblasten und auch
Stammzellen, den „grossen Lymphozyten* ihrer Nomenklatur,
Linsenform beobachtet. Es bestätigten sich mir diese Angaben
für die rein basophilen, den Mutterzellen am nächsten stehenden
Elemente. Die Stammformen des extravaskulären Leberbinde-
gewebes haben zu dieser Zeit auch die Fähigkeit zur Weiter-
entwicklung in der Richtung der weissen Blutkörperchen und
zwar speziell der acidophilen Granulozyten. Ihr Differenzierungsweg
ist um diese Zeit ein einseitiger im Gegensatz zu späteren Stadien,
wie wir sehen werden. Sie nehmen ihren Ausgang von denselben
basophilen Elementen, die mit den Mutterformen der roten -Blut-
körperchen identisch sind. Trotz ausgiebiger Einlagerung von
runden Granula mit spezifischem Färbevermögen haben solche
relativ schon junge Generationen noch das charakteristische Aus-
sehen der Stammzellen, was Konturen, Tingierbarkeit des Plasmas
und auch Beschaffenheit des Kernes anlangt (wir finden um diese
Zeit acidophile Granulozyten intravaskulär, auch ältere Formen
mit noch deutlichem Stammzellencharakter). Ihr Entwicklungs:
gang ist so langsamer und einfacher wie bei der Erythrozytenreihe,
derZusammenhang mit den Stammformen durch ihre Beschaffenheit
selbst gegeben. Nun sehen wir nie acidophile Granulozyten,
deren Plasma Linsenform zeigt. Ich habe gefunden, dass dadurch
immer einer spezifischen Veränderung der Stammzellen in die
tiehtung der Erythrozyten Ausdruck gegeben ist. Kern und
Plasma haben wohl noch die ursprünglichen chemischen Eigen-
schaften beibehalten, die Konturen der Zelle sind aber andere.

vr

Bindegewebs- und Blutbildungsprozesse ete. 94:

Sie hat sich dadurch von ihrer Stammform entfernt und ist
Erythroblast geworden. Nach Dantschakoff spielt sich die
Erythropoese in den eigentlichen blutbildenden Organen, Dottersack
und Knochenmark, nur intravaskulär ab, und ihre Angaben beziehen
sich, glaube ich, nur auf diese Gebiete. In der Leber aber
treffen die Prozesse der Erythro- und Leukopoese im Bindegewebe
zusammen, und deshalb halte ich es für wichtig, auf diese schon
differenzierte Zellform und deren Zusammenhang mit den eigent-
lichen Mutterzellen hinzuweisen. Die Erythroblasten machen
nun auf dem Wege ihrer Umgestaltung zu fertigen Erythro-
zyten eine Reihe von ganz typischen Veränderungen durch.
Der Kern wird mit der weiteren Differenzierung und der
Entfernung von der Mutterzelle kleiner und dunkler, letzteres
wohl hauptsächlich auf Grund der Anreicherung an Chromatin-
teilchen. Diese bilden ein scharf gezeichnetes Netz, in dessen
Maschenwerk die Knotenpunkte verdickt erscheinen. Bei den
älteren, schon weiter differenzierten Zellformen ist von Nukleolar-
substanz nichts mehr zu sehen. Auf Grund einer fortschreitenden
Abnahme von Basophilie des Protoplasmas und einer entsprechenden
Ausarbeitung von Hämoglobin können die einzelnen Erythroblasten-
formen voneinander geschieden werden. Wir bekommen dann
die Übergänge von Blau in Violett und endlich in das Rosa der
reiferen Elemente. Mitosen dieser gemischt farbigen Zellen sind
häufig. Ihre Zellkonturen werden dann rund und sie unter-
scheiden sich abgesehen von der Plasmafärbung und kleineren
Form von den Mutterzellen auch durch feinere und kürzere
Chromosomen. Neben ihnen finden wir im extravaskulären Leber-
bindegewebe auch fertige Erythrozyten, die sich auf Grund
ihres starken Hämoglobingehaltes, der grösseren Zellform und
des deutlich sichtbaren Randreifen von den Vorstufen sicher
unterscheiden lassen (Fig. 9). Die Konturen sind oval, im Profil
erscheinen sie als langgestreckte, flache, bikonvexe Linsen. Das
Protoplasma der reiferen Erythroblasten und das der Erythrozyten
erscheint homogen. Die einzelnen Entwicklungsphasen von älteren
Erythroblastenformen, die auf Grund ihrer Protoplasmatinktion
unschwer zu erkennen sind, und die als kleinste Zellen mit noch
schwach basophilem Ton die eigentlichen Übergangszellen bilden,
zu fertigen Erythrozyten festzuhalten und mit Sicherheit zu
entscheiden, ob es sich bei den wieder an Volumen und nun

344 REIS:

auch an Hämoglobingehalt stark zunehmenden Zellen nicht schon
um fertige rote Blutkörperchen handelt, ist mir nicht möglich
geworden. Über die in diesen Stadien hauptsächlich intravaskulär
vorkommenden Thrombozyten und deren Abstammung gedenke
ich später zu berichten. Zu Beginn des 9. Bebrütungstages
verschwindet das Lebergebinde rasch und mit ihm diese Prozesse.
Wir finden noch kurze Zeit intravaskulär grosse Herde von
Stammzellen, Erythroblasten und Thrombozyten, die wohl als
letzte Produkte der extravaskulären Blutbildung aufzufassen sind.
Nach Abschluss dieser kurzdauernden hämatopoetischen Periode
gleicht das Organ dem für das Ende des 6. Bebrütungstages
beschriebenen (Fig. 13 und 1). Es befindet sich im Stadium
vollkommener Ruhe, ohne Retikulum, mit geschlossenen, weiten
Gefässräumen und dem Drüsengewebe eng anliegenden Peritoneal-
zellen. Bald darauf ändert sich nun das Bild wiederum, zu
einer Zeit. wo das Knochenmark (Dantschakoff) seine blut-
bildende Tätigkeit noch nicht begonnen hat. Um den 11. Tag
ungefährt setzt in der Leber eine kräftige Leukopoese, haupt-
sächlich Granulopoese, ein, die in einem sich rasch entwickelnden
perivaskulären retikulären Gewebe ihren Ursprung findet. Ich ver-
weise vorerst auf ein in den Beginn der leukopoetischen Periode
fallendes Übersichtsbild (Fig. 14) vom Ende des 11. Bebrütungstages.
Dieser Prozess erreicht durchschnittlich am 14. bis 15. Tage seinen
Höhepunkt, um dann gegen das Ende der embryonalen Epoche
langsam abzuklingen.

Die dualistische Anschauung, wie sie Bizzozero, Denys
und van der Stricht, hauptsächlich auf der Tatsache einer
strengen topographischen Trennung von Erythro- und Leukopoese
basierend, vertreten, ist auf Grund eingehender Untersuchungen
Dantschakoffs auch für die Vögel als nicht zutreffend ver-
lassen worden. Nach Dantschakoff (7) hat in frühesten Stadien
der Bebrütung das Gefässnetz der Area vasculosa, später das
venöse Kapillarsystem in der Dottersackwand blutbildende
Funktionen. Die Erythropoese steht nun in keinem Zusammen-
hang mit den extravaskulären Elementen der Substanzinseln. Es
unterscheiden sich dieselben in nichts von den intravaskulären
Stammzellen, sie sind identisch mit ihnen und entwickeln sich
aus den ausserhalb der Gefässe liegen gebliebenen Blutinseln,
zum Teil sind es aus den Gefässen emigrierte oder sekundär

Bindegewebs- und Blutbildungsprozesse etc. 345

aus Endothelien entstandene Mutterzellen, die sich aber nur in
der Richtung der weissen Blutkörperchen weiter differenzieren.
Ich finde nun in den Aufzeichnungen Dantschakoffs keine
Angaben, auf Grund deren den extravaskulär entstehenden
Lymphozyten die Funktion einer indirekten Erythropoese zukäme
insofern, als sie durch Immigration durch die Wandungen der
Gefässe ins Lumen der Kapillaren hinein so sekundär an ihren
eigentlichen Bestimmungsort unter den einzig günstigen Be-
dingungen in der Richtung der Erythropoese sich entwickeln
würde. Im Dottersack ist also die Leuko- und Erythropoese
streng topographisch geschieden und letztere auch vollkommen
unabhängig von den extravaskulären Gebieten. Dies ist nun.
glaube ich, auch der einzige wichtige Unterschied, der nach den
Beobachtungen des Autors zwischen der Blutbildung im Dotter-
sack und der im Knochenmark besteht. Hier beteiligen sich die
extravaskulär gebildeten Stammzellen an der intravaskulären
Erythropoese, indem sie durch die blossen Wandungen in die
(rewebe permigrieren, um dort als Urformen der roten Blut-
körperchen zu funktionieren. In der Leber aber sehen wir den
Prozess der Erythro- und Leukopoese nebeneinander hergehen.
Dantschakoff hat wohl für das Bindegewebe des Embryo
auch eine extravaskuläre Erythopoese beschrieben; sie verliert
aber vollkommen ihre Bedeutung dadurch, dass diese Zellen alle
entweder phagozitiert werden oder auf dem Wege der regressiven
Metamorphose zugrunde gehen. Wie in jedem blutbildenden
(zewebe so finden wir auch in der Leber zahlreiche Phagozyten,
die eosinophile Leukozyten, rote Blutkörperchen usw. zerstören,
auch einzelne Zellformen, die sich auf dem Wege regressiver
Metamorphose befinden, doch der grösste Teil der neugebildeten
Zellen gelangt ins strömende Blut. Wir wissen, dass Peritoneum
und geschlossene Endothelien ein blutbildendes indifterentes
retikuläres Gewebe liefern, das mit den Bluträumen zum Teil
in offener Verbindung steht. Dadurch allein sind schon ganz
andere Bedingungen für die Entwicklung und Weiterbeförderung
der Blutelemente gegeben. Dann beteiligen sich auch die Endo-
thelien selbst nach zwei Richtungen an dieser Blutbildung, ein-
mal ins Lumen der Gefässe und dann auch ins Bindegewebe
hinein. Es ist uns des weiteren bekannt, dass um die fragliche
Zeit die scharfen Gegensätze zwischen Endothelien und Binde-

346 R.Hatr:

gewebszellen aufgehoben sind; ebensowenig tritt auch das Peri-
toneum als Gewebsart sui generis auf. Es liefert Bindegewebe
und hat sogar die Fähigkeit, sich in loco in Stammzellen zu ver-
wandeln (Fig. p. P. und St.), die auf dem Wege durch die Maschen
des Retikulums sich weiter zu den Elementen der Erythrozyten-
reihe differenzieren können. Dann sprechen auch die zahlreichen
Permigrationsbilder und das zeitliche Zusammentreffen der intra-
vaskulären Blutbildungsherde mit der Bindegewebslieferung und
dessen Differenzierungstätigkeit für eine wirksame extravaskuläre
Erythropoese.

4. Zusammenfassung der Ergebnisse.

Die Leber ‘des Huhns weist während ihrer embryonalen
Entwicklungszeit zwei Blutbildungsperioden auf. Die erste beginnt
um die Mitte des 7. Bebrütungstages und dauert bis zum Beginn
des 9. Tages. Wir finden um diese Zeit neben einer spärlichen
(ranulopoese zahlreiche erythropoetische Herde in dem Organ.
Die vorher geschlossenen Kapillarendothelien und die peritonealen
Deckzellen liefern ein retikuläres Gewebe, das den Ausgangs-
punkt für die Hämatopoese bildet. Aus den indifferenten Binde-
gewebszellen entwickeln sich die Mutterformen der Blutelemente,
und aus ihnen wiederum nach Ablauf verschiedener Differenzierungs-
stadien die fertigen roten und weissen Blutkörperchen. Die
Elemente der Erythrozytenreihe entstehen in einem extravasku-
lären Retikulum, dessen offenes Maschenwerk die (Gefässräume
begrenzt, und sie gelangen durch letzteres in die Blutbahn.
Das neugebildete Bindegewebe erstreckt sich auch zur Zeit der
stärksten blutbildenden Tätigkeit nicht über das ganze Organ;
es behalten vornehmlich in den zentralen Partien die Gefäss-
bezirke ihren ursprünglichen geschlossenen Charakter bei. Endo-
thelien und Peritonealzellen liefern- retikuläres Gewebe, sie haben
aber auch die Fähigkeit, sich in loco in Stammzellen zu ver-
wandeln.

Um die Mitte des 9. Tages bekommt das Organ wieder
sein ursprüngliches indifferentes Aussehen, es hat geschlossene
Kapillarendothelien ohne angrenzendes Bindegewebe und den
Leberschläuchen eng anliegende Peritonealzellen.

Ungefähr am 11. Bebrütungstage beginnt in einem sich
rasch entwickelnden perivaskulären Bindegewebe eine kräftige

Bindegewebs- und Blutbildungsprozesse etc. 347

(Grranulopoese, die am 14. bis 15. Tage ihren Höhepunkt erreicht,
um dann gegen das Ende der embryonalen Epoche langsam ab-
zuklingen.

Herrn Professor Dr. Mollier bin ich für die liebens-
würdige Überlassung eines Arbeitsplatzes und für das mir stets
erwiesene freundliche Entgegenkommen zu ergebenstem Dank
verpflichtet.

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Derselbe: Nouvelles recherches de la genese des globules rouges etc.
Archives de Biologie, T. XI.

Wain: Über die Bildung der roten und weissen Blutzellen in der
embryonalen menschlichen Leber Inaug.-Diss., Zürich 1906

Bindegewebs- und Blutbildungsprozesse etc. 349
Erklärung der Abbildungen auf Tafel XV und XVI.

Die Abbildungen der Taf. XV und XVI sind mit Ausnahme der Übersichts-
bilder 1, 2, 13 und 14 alle mit Zeiss-Apochromat 2 mm gezeichnet worden;
Ökulargrösse ist bei den einzelnen Tafelfiguren vermerkt.

Allgemeine Bezeichnungen:

Erbl = Erythroblast; Ed = Endothel:; End. Stz = endotheliale Stammzelle;

Erz — Erythrozyt; K = Kapillare; Lz = Leberzellen; Per — Peritoneum;

Phz — Phagozyt; R — Retikulum; Stz = Stammzelle; Trbl = Thrombo-
blast; Trz — Thrombozyt.

Alle Abbildungen stammen von Präparaten, die mit Dominici oder Eosin-
Azur gefärbt sind. Als Fixierungsmittel wurde mit Ausnahme von Fig. 4
und 5 Z.-F. angewandt.

Fig. 1. Übersichtsbild eines Leberschnittes vom Ende des 6. Bebrütungs-

tages.

Fig. 2. Bindegewebsneubildung am Ende des 7. Tages; Beginn der ersten
Blutbildungsperiode.

Fig. 3. Beginn des 8. Bebrütungstages. Karyokinese einer Stammzelle —
Stz. Ok. 8.

Fig. 4. Beginn des 8. Bebrütungstages. Karyokinese einer endothelialen
Stammzelle: Fixierung mit Sublimat-Eisessig. Ok. 8.

Fis. 5. Beginn des 8. Bebrütungstages. Karyokinese einer endothelialen
Stammzelle ; Fixierung in 96 proz. Alkohol. Ok. 6.

Fig. 6. Ende des 7. Bebrütungstages. Eine in die Gefässlichtung vorgewölbte
Stammzelle, die mit den anschliessenden Endothelien durch Proto-
plasmafortsätze noch in fester Verbindung steht — End. Stz. Erbl —
Erythroblast im Gefässlumen. Ok. 6.

Fig. 7. Mitte des 8. Bebrütungstages. Stammzellen und ein Erythroblast
in den Maschen eines den Leberzellen aufliegenden retikulären
Gewebes. Ok. 6.

Fig. 8. Mitte des 8. Bebrütungstages. Entwicklung von Stammzellen bei
noch geschlossenen Gefässwandungen nach aussen ins Lebergewebe
hinein. Stz’ = fertige Stammzelle; Stz'' — Entwicklungsstadien
von Stammzellen. In den Gefässlichtungen sind Stammformen,
Erythroblasten und Erythrozyten zu sehen. Phz — Phagozytieren
der Endothelzellen. Ok. 8:

Fig. 9. Das gleiche Stadium wie in Fig.8. Randpartie der Leber. Per. Stz =
aus Peritoneum entwickelte Stammzellen mit den anschliessenden
nicht differenzierten festen Elementen in fester Verbindung. Stamm-
zellen, Erythroblasten, Erythrozyten, Thromboblasten und Thrombo-
zyten in einem retikulären Grundgewebe. G — Gefässlichtung.
Ok. 6.

Fig. 10. Ende des 8. Bebrütungstages. Erbl = Erythroblasten, die in einem
über die Leberzellbalken gespannten, offenen retikulären Gewebe
liegen. Ok. 6.

350

Fig.

all

413:

ig. 14.

R. Haff: Bindegewebs- und Blutbildungsprozesse etc.

Mitte des 8. Bebrütungstages. Stz — Stammzelle im Retikulum,
den Leberzellen anliegend; G — Gefässlichtung; Übergang in ein
offenes retikuläres Gewebe: Trz — Thrombozyten. Ok. 8.

Mitte des 8. Bebrütungstages. Peritoneum und Randretikulum mit
‚anschliessenden Leberzellenbalken. Stz — Stammzellen im Leber-
gewebe wie in Fig. 7. Ok. 6.

Übersichtsbild aus einem Leberschnitt vom Ende des 9. Tages.
Geschlossene Gefässlichtungen, kein retikuläres Gewebe, dem Leber-
balken dicht anliegende Peritonealzellen.

Übersichtsbild vom Beginn des 12. Tages; Anfang der leuko-
poetischen Periode.

os
oO
En

Aus dem Patholog.-Anatomischen Kabinett des Prof. Moiseeff in der
Militär-Medizinischen Akademie in Petersburg.

Zur Frage über die Entwicklung der grossen Gefässe
(der Aorta und der Art. brachialis) beim mensch=
lichen Embryo.

Von
Dr. M. S. Masloff.

Hierzu Tafel XV.

Ich schicke meiner Darstellung keinen Literaturbericht
voraus, da solche in den Arbeiten Aschoffs, Thomas, in den
Dissertationen Dobrowolskvys, Westphalens u. a. zur Ge-
nüge gegeben sind. Das Ziel meiner Arbeit ist die Untersuchung
neuen Materials, um ein vollständiges Urteil über die Entwicklung
der grossen (refässe zu erlangen.

Als Material dienten mir die Kinderleichen der Militär-
Medizinischen Akademie und auch die frischen Aborte aus dem
OÖbuchoffschen Krankenhaus zu St. Petersburg. Im ganzen
hatte ich zu meiner Verfügung 44 Fälle:

1. 15jähriges Mädchen, 158 cm Grösse; 2. 5jähriges Mädchen, 110 cm;
3. 2jähriger Knabe, 82 cm; 4. 1jähriger Knabe, 71 cm; 5. 6monatlicher
Knabe, 60 em; 6. neugeborener Knabe, 53 cm; 7. 7monatlicher Abortus.
40 cm; 8. 7monatlicher Abortus, 36 cm; 9. und 10. zwei Aborten, 6 monatlich,
34 cm und 28 cm; 11.—19. neun Aborten, 5monatlich, von 27 cm, 26 cm.
24 cm, 22 cm, 21,5 cm, zwei von 20,5 cm, 19,5 cm, 185 cm; 20.33.
14 Aborten, 4monatlich, von 17,5 cm, drei Fälle von 17 cm, 16 cm; zwei
Fälle von 15 cm, vier Fälle von 14 cm, 13,5 cm, 12,5 cm und 11,5 cm;
34.—58. fünf Aborten, 3monatlich, von 9,5 cm, 9,25 cm, zwei Fälle von
85 cm und 7,5 em: 39.—44. sechs Aborten, 2monatlich, 6,5 cm, 5,8 cm,
5,5 em, 5 cm, 3,1 cm und 1 cm.

Zur Untersuchung wurden kleine Stückchen der Aorta und der Art.
brachialis genommen. Bei sehr kleinen Embryonen wurden Schnitte durch
den ganzen Körperteil gemacht. Die Stückchen wurden in Formalin und
Spiritus fixiert und in Celloidin eingelegt. Färbung mit Hämatoxylin-Eosin.
Van Gieson, Hart und Fränkel. Als Ausgangspunkt dienten mir die
Aorta eines 15 jährigen Mädchens und eines 2jährigen Knaben. Von da
ging ich zu den früheren Stadien über.

352 Dr. M.S.Masloff:

Den allgemein angenommenen Daten gemäss unterscheide
ich: 1. die Intima, die aus der Schicht der Endothelialzellen,
aus der Subendothelialschicht und der Membrana elastica interna
besteht; 2. die Tunica media mit der subintimalen Schicht und
3. die Adventitia.

Beim 6monatlichen Kinde hat die Aorta ascendens
alle Schichten. In der Subendothelialschicht der Intima ist hier
und da eine Anhäufung von Zellen auffallend, deren Kerne runde
oder ovale Form haben. Das Protoplasma der Zellen, die nach
innen liegen, wird nach Van Gieson gelb gefärbt, die übrige
Masse des Protoplasmas trägt den Charakter der Bindegewebs-
zellen. Der Bau der Media und der Adventitia ist ganz gleich
dem Verhalten bei Erwachsenen. Die Subendothelialschicht ist in
der Aorta abdominalis nicht gleichmässig: bald ist sie ziemlich
breit, bald schmal. Sie besteht aus Bindegewebe, enthält aber
auch Muskelfasern in geringer Zahl; ausserdem kommen noch
sternförmige Zellen und sehr feine, kurze, elastische Fasern vor.
Eine deutliche Membrana elastica interna teilt die Intima von
der Media ab. Die elastischen Fasern der Media, die in den
Z/wischenräumen Muskelzellen und Bindegewebe enthalten, nehmen
bei. der Adventitia ihr Ende. Die Zahl der elastischen Fasern
in der Adventitia ist wenig bedeutend.

Die Aortaeines Neugeborenen zeigt nichts Neues. Bei einer
Y9monatlichen Abortfrucht (45 cm) war die Intima der Aorta lockerer
sebaut, die Subendothelialschicht noch schmäler; sie enthielt feine elastische
Fasern; die Membrana elastica interna war nur teilweise ausgesprochen,
teilweise zerfiel sie in ein Netz von kleinen Fasern. Näher zur Adventitia
wurden die elastischen Fasern der Media immer grösser und dicker; zwischen
den Fasern fanden sich ausser den Muskelkernen noch dünne Schichten von
Bindegewebe. In der Adventitia waren die elastischen Fasern nicht in
grosser Zahl vorhanden. Im unteren Teil der Aorta (Aorta abdom.) enthielt
die Subendothelialschicht kleine Netzchen von elastischen Fasern und auch
noch Bindegewebe; Muskelzellen und sternförmige Zellen gab es hier
nieht. Beim Smonatlichen Embryo ist die Subendothelialschicht noch
schwächer, ein schmaler Reif aus Bindegewebe, eine geringe Zahl von
feinen elastischen Fasern enthaltend. Die Membrana elastica interna ist
in dieser Periode nicht stark ausgesprochen. Im allgemeinen werden die
Schichten schmäler, und die Fasern, aus denen sie gebildet sind, werden
immer feiner. In den noch früheren Stadien verschwinden einige Elemente
sanz. Beim Embryo von 40 cm Länge besteht die Intima nur aus der
Schicht der Endothelialzellen und aus der Membrana elastica interna, die
nicht überall deutlich ausgedrückt ist und in einzelne Fasern zerfällt; auf

Die Entwicklung der grossen Gefässe beim menschlichen Embryo. 393

einigen Strecken gibt es eine Subendothelialschicht, bestehend aus Bindegewebe
mit elastischen Fasern und Muskelzellen. Die Media und die Adventitia
sind noch feiner gebaut. In der Gefässwand der Vasa vasorum kommen
noch elastische Fasern vor. Bei der Aorta abdominalis ist die Subendothelial-
schicht noch schwächer und besteht nur aus Bindegewebe ohne elastische
Fasern. Die elastischen Fasern der Media werden feiner und sind ganz
locker gelagert. Die Zwischenräume (zwischen den Fasern) sind mit Muskel-
zellen ausgefüllt, das Bindegewebe ist gering entwickelt.

Ein Embryo von 27 cm Länge zeigt folgendes. Die
Intima der Aorta ascendens besteht aus flachen Endothelialzellen.,
die dicht aneinander liegen und runde Kerne haben, ferner aus
einer ganz schmalen Subendothelialschicht (Muskel- und Binde-
gewebe enthaltend) und aus der nicht scharf ausgeprägten
Membrana elastica interna. Im unteren Abschnitt der Aorta
sind die Zellen des Endotheliums lockerer gelagert: sie stellen
platte Zellen dar, die sich durch Fortsätze vereinigen und sich
in die Media einschieben. Die Schicht des Bindegewebes unter
dem Endothelium ist hier dünner und enthält einige kleine
sternförmige Zellen; elastische Fasern gibt es hier keine. Die
Membrana elastica interna ist deutlich. Die elastischen Fasern
der Media schlängeln sich stark, zwischen ihnen befinden sich
ovale oder stäbehenförmige Muskelkerne und zarte Schichten von
Bindegewebe. In der Adventitia kommen Muskelfasern, elastische
Fasern und Vasa vasorum vor.

Ich gehe gleich zur Analyse des Baues der Aorta eines Embryo
von 19,5 em Länge über, und ich werde mich nur bei den Schichten auf-
halten, die einiges Besondere haben. Die Subendothelialschicht ist hier noch
vorhanden, aber sehr schmal und enthält elastische Fasern und Muskelfasern.
Die Membrana elastica interna ist nicht deutlich. Der Charakter der Muskel-
kerne der Media ist derselbe wie bei den vorhergehenden Stadien. Das
Bindegewebe ist nicht bedeutend, die elastischen Fasern anastomosieren mit-
einander. In der Adventitia sind noch elastische Fasern und Vasa vasorum
vorhanden, diese aber ohne elastisches Gewebe. Die Aorta abdominalis
unterscheidet sich darin von der Aorta ascendens, dass die Subendothelial-
schicht fehlt und die Endothelialzellen direkt auf der sehr deutlichen
Membrana elastica interna liegen. In der Adventitia gibt es keine Vasa
vasorum Die Arteria brachialis ist zu dieser Periode völlig differen-
ziert. Sie besteht aus der Schicht der Endothelialzellen mit regel-
mässigen runden Kernen, aus der deutlichen Membrana elastica interna, aus
zwei bis drei Schichten von feinen, kurzen, elastischen Fasern, aus einer
wenig ausgesprochenen Membrana elastica externa und der Adventitia.
Die Muskelkerne der Media sind in zwei Reihen regelmässig kreisförmig
angeordnet.

354 Dr. M.S. Masloff:

Die Struktur der Aorta eines Embryo von 17 cm Länge
bietet wieder etwas Eigenartiges dar. Die Intima der Aorta
ascendens besteht aus einer Schicht kolbenförmiger Endothelial-
zellen mit Fortsätzen und runden Kernen und aus einer klaren
Membrana elastica interna, welche in jüngeren Stadien in der oberen
Abteilung der Aorta nicht existiert. Nur an einem Bezirk des
(refässes ist die Subendothelialschicht vorhanden, die sehr locker
ist und regellos liegende Zellelemente enthält, die sich mit ihren
Fortsätzen in die Media einsenken. Bei der Färbung nach
Fränkel kann man die Anwesenheit feiner elastischer Fasern
feststellen, deren Zahl aber gering ist. Die Kerne der Media
haben stäbchenförmige Gestalt, sind kreisförmig angeordnet, zu-
weilen sind sie winkelförmig gekrümmt; die elastischen Fasern
schlängeln sich stark, das Bindegewebe ist wenig bedeutend. In
der Adventitia sind keine elastischen Fasern vorhanden, wohl
aber Muskelfasern; die Vasa vasorum befinden sich noch im
Embryonalzustand. Die Adventitia geht ohne scharfe Grenze ins
umgebende Gewebe über. Bei der Aorta abdominalis fehlt die
Subendothelialschicht ganz. Die Arteria brachialis hat dieselbe
Struktur wie im vorhergehenden Stadium. Wir sehen, dass die
Subendothelialschicht langsam verschwindet, zuerst verschwindet
sie in der Aorta abdominalis, dann in der Aorta ascendens.

Bei einem Embryo von 14 cm Länge ist diese Schicht
schon nieht mehr vorhanden, und die Intima besteht aus einer
Schieht dieht aneinander liegender Endothelialzellen und einer
Membrana elastica interna, die an einigen Orten aus zwei bis drei
einzelnen elastischen Fasern besteht. In der Media sind die Fasern
weniger gekrümmt und sind bedeutend schmäler. In der Adventitia
gibt es keine Vasa vasorum und keine elastischen Fasern. Bei der
Aorta abdominalis tritt die Membrana elastica interna scharf hervor,
die elastischen Fasern der Media schlängeln sich vielfältig und sind
schmäler. Bindegewebe findet sich hier nur wenig. Die Schichten
der Arteria brachialis sind in diesem Stadium schon differenziert.

Die Intima der Aorta ascendens eines Embryo von 12,5 cm Länge
besteht aus einer Schicht vieleckiger Endothelzellen mit langen Fortsätzen
und mit eiförmigen Kernen, welche zentrale Lage haben. Die Membrana
elastica interna ist nicht der ganzen Länge nach vorhanden. Die elastischen
Fasern sind in der Intima lockerer angeordnet und anastomosieren miteinander.
Die Muskelkerne liegen regellos. Es findet sich nur wenig Bindegewebe In
der Adventitia bemerkt man die Embryonalentwicklung der Vasa vasorum.

R
Du

w.

Die Entwicklung der grossen (efässe beim menschlichen Embryo.

Embryo von 925 cm Länge. Hier sind die Elemente, welche die
Gefässwand der Aorta bilden, noch feiner, sie liegen noch lockerer und
treten deshalb deutlicher hervor. Die Endothelialschicht stösst unmittelbar
an die Membrana elastica interna an, die an einigen Orten aus dünnen
einzelnen Fasern besteht. Die Kerne der Media haben unbestimmte Gestalt,
sind gekrümmt und sind in unregelmässigen Reihen angeordnet, welche
zwischen den Schichten der dünnen, aber noch reichlichen elastischen Fasern
liegen. Nach Van Gieson ist die Färbung der Media nicht so typisch,
jedenfalls trägt sie den Charakter der Muskelfärbung. Das Wiedererscheinen
der Subendothelialschicht an einigen Stellen in der oberen Abteilung der
Aorta ist hier auffallend. Es ist keine zufällige Erscheinung, denn dasselbe
wird an den folgenden noch jungen Embryonen bestätigt. In der Adventitia
sind einige elastische Fasern vorhanden.

Beim Embryo von 7,5 em Länge liegen die faserigen
Elemente noch lockerer. Die Endothelialzellen haben lange Fort-
sätze, ein blassgefärbtes Protoplasma und runde oder eiförmige
Kerne. Die Membrana elastica interna spaltet sich an einigen
Stellen in einzelne elastische Fasern. In der Media liegen die
Kerne unregelmässig. besonders in der Intima und etwas regel-
mässiger kreisförmig in der Adventitia. Die elastischen Fasern
sind dünn und gekrümmt. Die Adventitia besteht aus Binde-
gewebe mit einer geringen Zahl von Zellen, welche runde Kerne
tragen. In der Adventitia finden wir an einigen Orten eine
Ansammlung von zwei bis drei bis fünf roten Blutkörperchen
(Embryonalstadium der Vasa vasorum), die von Zellen umgeben
sind, welche von den umgebenden Gewebszellen sich gar nicht
unterscheiden. In der Adventitia gibt es keine elastischen Elemente.
In der Aorta abdominalis ist an einigen Stellen unter dem Endo-
thelium ein feinfaseriges Gewebe vor handen, welches sich un-
sefähr auf einen Viertelkreis ausdehnt und eiförmige oder runde
Kerne enthält. Diese Bindegewebs schicht (nach Van Gieson)
ist ziemlich locker, lässt Zwischenräume erkennen und wird nicht
stark gefärbt, obgleich das Bindegewebe des umgebenden Gewebes
ganz intensiv rosa gefärbt wird. Der Charakter der Media und
der Adventitia ist derselbe wie in der Aorta ascendens.

Die Arteria brachialis unterscheidet sich darin vom vorhergehenden
Stadium, dass sie weniger elastische Fasern hat. Die Kerne der Media sind
in zwei bis drei Reihen angeordnet, sie sind eiförmig oder stark gedehnt.
Nach Van Gieson bekommen die Mediazellen leichte rosa Färbung, die-
selbe Färbung, welche das umgebende Gewebe hat, obgleich die Mediazellen
im vorhergehenden Stadium die Muskelfärbung aufnahmen. Die Arteria
brachialis eines Embryo von 6,5 cm Länge hat all diese charakteristischen

Archiv f.mikr Anat. Bd.84. Abt.L 24

356 Dr.M.S.Masloff:

Zeichen, die aber noch mehr ausgeprägt sind. Das Protoplasma der Media-
zellen ist zweifellos rosa gefärbt (nach Van Gieson) und grün nach
Fränkel (d.h. es hat den Charakter von Bindegewebe). Die elastischen
Fasern sind sehr fein und kurz und umfassen nur einen Teil des Lumens.
Die Membrana elastica interna ist nicht scharf ausgeprägt, wir finden schon
ein Anzeichen der Bildung einer Membrana elastica interna, die an einigen
Orten als eine Reihe von Punkten erscheint. Es ist unmöglich, eine Adventitia
zu unterscheiden.

Den nächsten Embryo der Grösse nach (5.8 em Länge)
werde ich ausführlicher beschreiben. In der Aorta ascendens
besteht die Intima aus einer Reihe kolbenförmiger Endothelial-
zellen mit grossen runden oder eiförmigen Kernen; der äussere
Teil dieser Zellen erscheint als stark gezogene Linie, während
der innere Teil unregelmässig ist. Unter dem Endothelium be-
finden sich an einigen Orten rote und weisse Blutkörperchen,
welche Kerne enthalten und einzeln oder in kleinen Gruppen
liegen: ferner gibt es hier noch ein wenig Fasergewebe. Ohne
eine deutliche Membrana elastica interna geht die Intima in die
Media über. In dieser sind die elastischen Elemente sehr dünn
und in grosser Zahl vorhanden, sie sind unregelmässig angeordnet,
kreisförmig und bilden Schlingen. Nach aussen sind die elastischen
Fasern grösser und liegen regelmässiger; in der Nähe der Adven-
titia haben sie ihr Ende. Die Mediakerne sind grösstenteils rund
oder eiförmig; nach Van Gieson wird die Media in unbestimmt
gelber Farbe gefärbt, und man kann kein bestimmtes Urteil über
den Charakter der Mediazellen abgeben. Die Adventitia ist faserig,
enthält rote Blutkörperchen, die noch nicht ganz von Zellen um-
schlossen sind. Sie besteht aus Bindegewebe (die Färbung ist
hier aber nicht charakteristisch).

In der Bauchaorta desselben Embryo liegen die Endothelial-
zellen noch lockerer. Zwischen den Zellen und der klaren Mem-
brana elastica interna kommen rote und weisse Blutkörperchen vor.
Die Mediakerne liegen regellos und sind ungefähr in 20 Reihen
angeordnet. Die Arteria brachialis erscheint als ein Lumen, das
von roten Blutkörperchen ausgefüllt ist und ums Lumen herum
sind ringförmig Kerne ausgelegt von eiförmiger oder runder
Gestalt in zwei bis drei Reihen, die sich sehr wenig, nur der
Lage nach, vom umgebenden Gewebe unterscheiden. Dieses Ge-
webe trägt den Charakter von Bindegewebe (wird nach Van
Gieson rot. nach Fränkel grün gefärbt). Zwischen den ein-

Die Entwicklung der grossen Gefässe beim menschlichen Embryo. 397

zelnen Reihen von Zellen kann man die Anfangsbildung der
elastischen Fasern (Färbung nach Hart) bemerken, die als punkt-
törmige Bildungen erscheinen (im Querschnitt).

Nun sind wir zum Stadium der unvollständigen Differen-
zierung der Arteria brachialis gekommen, die Mediazellen tragen
noch den Charakter des Bindegewebes und unterscheiden sich
wenig vom umgebenden (sewebe, wo das elastische Gewebe sich
erst zu bilden anfängt. Wir gehen jetzt zu den früheren Ent-
wicklungsstadien der Aorta über. Bei einem Embryo von
5 em Länge ist der Bau der Gefässwand der Aorta derselbe
wie in der vorhergehenden Periode.

Einfacher ist der Bau der Aorta bei einem Embryo
von3,lemLänge. Hier fängt die Differenzierung der Elemente
an, und so möchte ich dies Stadium eingehender schildern.

Das Lumen der Aorta ascendens ist von kernhaltigen roten
Blutkörperchen ausgefüllt. Die Intima besteht aus Zellen, welche
dem Scheine nach sich wenig von den Mediazellen unterscheiden:
nur ihre Lage zwingt sie für Endothelialzellen zu halten. Die
Endothelialkerne sind grösstenteils eiförmig, werden gut gefärbt:
das Protoplasma ist nicht reichlich, es umgibt den Kern wie ein
Reif. Die Umrisse der Zellen sind nicht scharf: einige Zellen,
die zum Gefässlumen gerückt sind, sind eiförmig, haben Fort-
sätze, mit welchen sich die Zellen vereinigen und sich in die
Media einsenken. Es folgen ohne scharfe Grenze einige Reihen
von Zellen, welche Kerne von verschiedener Grösse und Form
haben und ohne bestimmte Ordnung liegen; der grösste Teil
dieser Zellen liegt kreisförmig: zwischen den einzelnen Zellen
bleiben Spalten. Es gelingt nicht, hier die Grenzen gegen die
Adventitia zu bestimmen. Es ist auffallend, dass nach aussen
hin die Kerne länger werden und die Zwischensubstanz schwächer
gefärbt wird. Nach Van Gieson nimmt dieses ganze (Gewebe
unbestimmt grau-gelbe Farbe an; das schwach rosa gefärbte
Bindegewebe kommt nur an der Peripherie des (Gefässes in dem
umgebenden Gewebe vor. Bei der Färbung nach Fränkel be-
kommt man auch unbestimmte Tönung. Schon in diesem Stadium
kann man die Anwesenheit elastischer Fasern konstatieren, die
sehr fein sind. Sie verlaufen als geschlängelte Fäden zwischen
den Zellelementen der künftigen Media. Man kann ihrer bis

acht Zellen zählen: sie teilen alle Reihen der Kerne voneinander
24*

358 Dr. M.S. Masilott:

ab. Sie sind noch sehr fein und kurz; einige erreichen die
Länge von einem Viertelkreis. Die Fasern, die näher zur Intima
liegen, sind feiner, an einigen Stellen sind nur Reihen von Punkten
sichtbar. Dank der Anwesenheit dieser primitiven elastischen
Fasern kann man ungefähr die Grenzen der Media bestimmen.
Die Adventitia kann man nicht gut vom umgebenden Gewebe
trennen. Der Bau der Lungenarterie ist derselbe, nur ist
die Zahl der elastischen Fasern kleiner. Um die Bauchaorta
untersuchen zu können, musste ich Schnitte durch den ganzen
Embryo machen.

Dort, wo nach bestimmten topographischen Daten wir die
Aorta zu sehen erwarten, sehen wir ein unregelmässiges Lumen,
sanz ausgefüllt von kernhaltigen roten Blutkörperchen. Das
Lumen ist von einigen Zellenlagen umgeben, die Kerne ent-
halten. Es gelingt nicht, einzelne Schichten zu unterscheiden,
denn die Kerne sind nicht charakteristisch und sind alle einander
ähnlich. Die Blutkörperchen, welche Kerne enthalten (es sind
Erythrozyten, denn sie haben gelben Farbenton), haben unregel-
mässige, vieleckige oder eiförmige Gestalt. An diese Blut-
körperchen stossen Reihen von Zellen an, welche unregelmässig
angeordnet sind und vieleckige oder eiförmige Gestalt und auch
Fortsätze haben, ihr Protoplasma färbt sich schwach und der
Kern ist gross und eiförmig: diese Zellen vereinigen sich mit-
einander. Einige von ihnen sehen aus, als ob sie sich in die
Masse der Blutkörperchen vorschieben, so dass es hier keinen
dichten endothelialen Ring gibt. Die nächsten Zellenreihen liegen
regelmässiger; sie gehen ohne jegliche Grenze ins umgebende
(zewebe über. Nach Van Gieson wird dieses Gewebe unbestimmt
gefärbt und auf dem Schnitt durch den ganzen Embryo finden
wir nur sehr wenig rosa gefärbtes Bindegewebe. Bei der Färbung
nach Hart und Fränkel kann man schon zweifellos elastische
Fasern konstatieren, die noch im Embryonalzustand sind. Man
kann einige Reihen von diesen Fasern unterscheiden. Die Fasern
sind sehr fein; grösstenteils sehen wir nur eine Reihe von Punkten,
so dass wir einen Eindruck bekommen, als ob die Fäserchen aus
dem Zusammenfluss einzelner Punkte, die zwischen den Zellen
liegen, entstehen. Die ersten elastischen Fasern und Punkte
sehen wir nicht an dem Orte, wo die Membrana elast. int. ist.
sondern weit vom Lumen entfernt. durch 2 bis 3 Reihen von

Die Entwicklung der grossen Gefässe beim menschlichen Embryo. 399

Kernen getrennt. Die ersten elastischen Fasern sind sehr fein
und erst nach aussen hin liegen sie dicht und werden länger.
Die Fäserchen folgen den Windungen der Zellen und umgeben
das Gefässlumen. An einigen Orten sehen sie aus, als ob sie
sich spalten: zur Peripherie hin werden sie wieder kleiner und
feiner, und sie haben ihren Anfang wahrscheinlich im Zentrum der
künftigen Media. In dem Gewebe, wo die Anordnung der Kerne
regelmässig kreisförmig ist, kommen die elastischen Fäserchen
nicht mehr vor. Es ist zweifellos, dass auf dem Querschnitt die
Fäserchen sich aus dem Zusammenfluss einzelner elastischer
Körnchen bilden. Im nächsten Stadium, dem eines Embryo von
l em Länge finden wir keine Gefässe, denn auf dem Querschnitt
gibt es nur Embryonalgewebe, das Kerne enthält.

Im Jahre 1911 hat Bjorling mitgeteilt, dass er in der
Aorta eines Erwachsenen ein Gewebe gefunden habe, das er
„mucoides Gewebe“ nannte. Bjorling hat die Färbung mit
polvchromischem Methylenblau (veränderte Methode von Ippa) mit
der Differenzierung in Anilinöl, dann mit Alaun gesättigt, an-
gewandt, und er hat gefunden, dass es in der Media hauptsächlich
in ihrem inneren Teil, ein dünnes faseriges, locker liegendes
(sewebe gibt, das die rote Farbe aufnimmt, während das gewöhn-
liche Bindegewebe blau gefärbt wird. Da dieses (Gewebe der
Färbung nach dem Schleimgewebe nahestand, so nannte er es
mucoides Bindegewebe. So besteht das intramusculare (Gewebe
aus dem gewöhnlichen Bindegewebe und aus dem mukoiden Binde-
gewebe. das als sehr feine Netzchen auf der homogenen Substanz
zwischen den Muskelzellen, besonders in der Nähe der Intima, liegt.
Dieses (rewebe fand der Autor in allen grossen und mittelgrossen
Gefässen. Bei Arteriosclerosis und Syphilis ist dieses Gewebe ver-
mehrt. Es erschien interessant, die Entwicklung dieses eigen-
tümlichen Gewebes in den Gefässwänden von Embryonen zu
untersuchen. Zu diesem Behufe wurde ein Teil von Embryonen
in Sublimat fixiert und unter Paraffin gesetzt. Bei dieser
Fixierung bekam man eine starke Polychromasie. Parallel der
Färbung mit dem polychromischen Methylenblau wurde ein Teil
von Schnitten mit T'hionin und Toluidin gefärbt. Im postfötalen
Leben ist das mukoide Gewebe in der Aorta bedeutend. Das
mukoide Gewebe lieet in der Media in ziemlich dieken roten
Schichten zwischen den elastischen Fasern: die grösste Masse

360 Dr. M.S. Masloff:

befindet sich in der Nähe der Intima; es findet sich auch selbst
in der Intima als ein schmaler Streifen nahe dem Lumen. Diese
Schichten folgen der Reihe der blauen Schichten, die aus ein-
fachem Bindegewebe gebildet sind. In der Adventitia ist das
mukoide Gewebe gering. Bei der Aorta abdominalis ist es etwas
weniger entwickelt. Interessant erscheint die Menge dieses Gre-
webes bei einem Embryo von 28 em Länge. Hier haben die
(Gefässwände der Aorta an zwei Stellen Verdickungen, und an
diesen Stellen ist das mukoide Gewebe stark vergrössert: es liegt
als grosses faseriges Netz in der Media zwischen den einzelnen
elastischen Fasern. Das einfache Bindegewebe ist hier gering.
In den früheren Stadien ist sein Vorkommen dasselbe. Dieses
(Gewebe ist auch in der Subendothelialschicht der Aorta abdominalis
als eine dünne faserige Schicht zu finden. In der Media liegt es
hauptsächlich näher zur Intima, in der Adventitia kommt es nicht
vor. Es ist auffallend, dass in den Serien desselben Alters die
Masse des mukoiden (rewebes dort wächst, wo es eine Verdickung
der Schicht in der Intima oder der Media gibt. Beim Embryo
von 20 cm Länge gibt es mukoides (rewebe in der Intima nur
teilweise, in der unteren Abteilung der Aorta ist es gar nicht
vorhanden.

Beim Embryo von 15 em Länge ist dies (Gewebe an der
Stelle der Verdickung der Subendothelialschieht und auch als
eine Subintimalschieht vorhanden: in der Media gibt es nur
feine dünne Schichtehen desselben. In der Aorta ascendens eines
Embıyo von 13 cm Länge liegt dieses (Gewebe als eine dünne
Schicht in der Media ganz nahe der Intima, in der Bauchaorta
ist es gering.

Beim Embryo von 9,5 em Länge gibt die Färbung nicht
mehr eine sichere Reaktion, nur in der Aorta ascendens bekommen
einzelne feine Fäserchen unbestimmt rote Farbe.

Ehe ich zum Überblick der bekommenen Daten übergehe,
gebe ich die Dicke der Gefässwände und der einzelnen Schichten
in Millimetern an:

Da meine Untersuchungen auf ein ziemlich grosses Material
sich erstrecken, und ich verschiedenartige Färbungen anwandte,
ist es mir gelungen festzustellen, dass die Differenzierung der
einzelnen Schichten und Elemente viel früher eintritt, als es
bisher bekannt war. Schon beim Embryo von 3,1 cm Länge

- « een . r - 9fp
Die Entwicklung der grossen Gefässe beim menschlichen Embryo. bl

—————————————————

| Aorta ascendens | Aorta abdominalis

Länge des - er

Embryo Alter Die aanze ; RN ‚Die ganze ' R

" Gefäss- Intima Media Adventitia | Gefägg- Intima Media | Adventitia

cm | wand wand

Sl 2 Mon. 0,166

58 |3 0.249 0,016 0,166 \ 0.058 0.016 | 0,116

8) 0,266 0,182 0,085

92513 0,308 0,241 | 0,066 | 0,233 0,143 | 0,066
Ion] R3 0,299 0,216 | 0,092 || 0,233 0,166 , 0,067
12,5 | 3 0,416 0,333 | 0,092 || 0,249 0,166 | 0,058
1.0) 1 0,427 0,316 | 0,083 || 0,299 0,183 | 0.066
7023 0,416 0,316 | 0,099 | 0,299 0,233 | 0,066
oma 3r 0,466 0,383 | 0,099 || 0,299 0,166 | 0,133
Al) 2 © | 0,833 0,566 | 0,249 | 0,666 0.499 | 0,166
36,07 1,083 0.751 | 0,333 || 0,649 0,366 | 0,266
AO HS, 0,449 0,249 | 0,182 || 0,299 0,1997) 0.133
45,0 lage; 0,783 0,566 | 0,233 | 0,666 0,499°| 0,199
600 |6 „ 10,883 0,783 | 0,101 |) 0,749 0,325 | 0,350
82,0 2J.1M.) 0,866 0,649 | 0,166 | 0,833 0,1483 | 0,333

kann man dem Aussehen nach die Zellen des Endotheliums von
dem umgebenden Gewebe unterscheiden, in den späteren Stadien
jedoch, von 5 cm Länge an und mehr, sondern sich die Zellen des
Endotheliums vom übrigen Gewebe ab und werden charakteristisch.
Es ist auffallend. dass in der Intima schon in den früheren Stadien
der Entwicklung Blutkörperchen vorhanden sind. Es ist dies kein
Zufall; dafür spricht, dass man die Blutkörperchen in allen früheren
Stadien bis zum Embryo von 12,5 cm Länge finden kann.

Es gibt viele Meinungen in bezug auf die Subendothelial-
schicht. Einige Autoren (Thoma) schreiben die Erscheinung
dieser Schicht dem postfötalen Leben zu. Andere (Aschoff)
fanden diese Schicht auch früher, aber nicht früher als im
6. Monat (28 cm). In bezug auf den Bau dieser Schicht und
ihre Bedeutung stimmen ebenso die Meinungen nicht überein.
Unsere Beobachtungen haben gezeigt, dass diese Schicht bereits
während des fötalen Lebens sich zeigt. anfänglich natürlich
schwächer entwickelt.

Es ist erforderlich zu sagen. dass die Gefässentwicklung
bei den einzelnen Embryonen unregelmässig verläuft, so dass
die Aorten zweier Embryonen, welche dieselbe Grösse haben, ein
etwas verschiedenes Bild geben können. Die Subendothelialschicht

362 Dr. M.S.Masloff:

ist hauptsächlich eine Bindegewebsschicht, zu welcher sich in den
späteren Stadien elastische Fasern, Muskelfasern und Kernbildungen
gesellen. Die elastischen Fasern sind dort in grosser Zahl vor-
handen, wo die Membrana elastica interna nicht ausgeprägt ist.
In den früheren Perioden ist diese Schicht schmäler, oder sie
umgibt nur einen Teil des Lumens. Am allerersten verschwindet
sie in der Aorta abdominalis eines Embryo von 17,0 cm Länge
und in der Aorta ascendens verschwindet sie beim Embryo von
14,0 cm Länge. Es ist interessant, dass in der früheren Periode
der Entwicklung in dieser Schicht schon die Muskelfasern
dominieren.

Bemerkenswert ist ferner, dass bei den noch jüngeren Embry-
onen die Subendothelialschicht wieder erscheint (siehe die Aorta
abdom. eines Embryo von 7,5 cm Länge), aber die Möglichkeit ist
nicht ausgeschlossen, dass in diesem Fall eine frühere individuelle
Entwicklung stattgefunden hat. Jedenfalls spricht dieses Faktum
dafür, dass die Subendothelialschicht sehr früh erscheinen kann,
schon im 2. Monat. Es ist ferner interessant, dass dort, wo
diese Schicht stärker ausgeprägt ist und eine Verdickung der
Grefässwand bildet, in ıhr das mucoide Gewebe prädominiert.
Die meisten Autoren finden, dass die Membrana elastica interna
zur Intima gehöre. Bis jetzt dachte man, dass ihre elastischen
Elemente früher als alle anderen elastischen Fasern der Media
erscheinen. Aschoff, der mit den jüngsten Embryonen zu
tun hatte (von 5,6 cm Länge an) erklärt es folgenderweise:
schon bei einer Frucht von 5,6 em Länge ist vom Endothelium
nach aussen hin eine glasähnliche klare zarte Haut vorhanden, —
ein Anfang der Membrana elastica interna — sie trägt aber
noch nicht den Charakter eines elastischen Elementes. Im weiteren
verschwindet sie, und erscheint erst im 4. Monat wieder (beim
Embryo von 16,7 cm Länge) als eine typische Membran, welche
charakteristische Färbungen annimmt. Ferner wird sie nach und
nach immer dicker. Nach der Meinung Aschoffs und anderer
ist die Membrana elastica interna das erste elastische Gebilde;
die anderen elastischen Fasern entwickeln sich später, und ihre
Entwicklung geht von innen nach aussen. Diese Meinung
Aschoffs, die auch andere angenommen haben, kann durch
meine Beobachtungen nicht bestätigt werden. Zunächst muss ich
wieder hervorheben, dass die individuelle Entwicklung der Aorta

Die Entwicklung der grossen Gefässe beim menschlichen Embryo. 363

bei den einzelnen Embryonen nicht immer eine gleiche ist. Ielı
hatte (relegenheit. Beobachtungen über einige Embryonen des-
selben Alters (derselben Länge) anzustellen. und ich konnte konsta-
tieren, dass in einigen Fällen die Entwicklung der einzelnen
Elemente viel früher eintreten kann, als in anderen Fällen. Ich
konnte die Membrana elastica interna schon bei Embryonen sehr
frühen Alters konstatieren: bei einem Embryo von 5,0 cm Länge
war die Membrana elastica interna der Bauchaorta zweifellos stark
ausgeprägt — in der Aorta ascendens ist die Membrana elastica
interna zu dieser Zeit gewöhnlich noch nicht erkennbar — es
existieren nur einzelne feine Fäserchen. In diesem Falle trug
die Membrana elastica interna von Anfang an zweifellos den
Charakter des elastischen Gewebes.

In den jungen Stadien muss man stärker färben, um die
nötige Farbenstufe zu bekommen. Ungeachtet der grossen Zahl
von Fällen habe ich nie jene glasähnliche, aber unelastische
Membran bemerkt, welche Aschoff erwähnt. Die Unvollkommen-
heit des Verfahrens von Manchot,. welches Aschoff angewandt
hat, erklärt dieses. Zweifelhaft ist es, zu denken, dass diese
unelastische Membrana verschwinde, um später wieder, aber
jetzt als eine elastische Membrana, zu erscheinen. Die Sache
muss man sich so vorstellen, dass in einigen Fällen, die Aschoff
zu seiner Verfügung hatte, die Entwicklung des elastischen
(rewebes später eintrat, und ausserdem konnte das feine elastische
(Gewebe, welches die Färbung schwach aufnimmt, bei seiner
Färbungsmethode unbemerkt bleiben. Ich stelle mir die Sache
so vor: die Membrana elastica interna oder das Netz von
Fäserchen, welche der Membrana elastica interna entspricht,
entwickelt sich gewöhnlich sehr früh, im 2. Monat (Embryo von
5.0 em Länge). Von Anfang an trägt die Membrana elastica
interna zweifellos einen elastischen Charakter. Im weiteren tritt
nach und nach ihre Verdickung ein. In einigen Fällen kann
die Entwicklung der Membran und des ganzen elastischen
(sewebes ein wenig später eintreten. Am stärksten ist die
Membrana elastica interna in der Aorta abdominalis; in der
Aorta ascendens fehlt sie gewöhnlich, und dort ist die Grenze
der Intima gegen die Media nicht scharf ausgesprochen, da an der
Stelle der Membrana elastica interna nur kleine einzelne Fäserchen
gelagert sind. Noch in der Periode des fötalen Lebens tritt zu-

364 Dr2 MS Ma SlomE:

weilen die Zerspaltung der Membrana elastica interna in zwei
bis drei Fäserchen oder auch in ein Netz von Fäserchen ein
(Embryo von 7,5 em); aber das ist keine beständige Erscheinung
und bezieht sich nur auf einen kleinen Teil der Membran.

An meinen Fällen kann ich die Meinung nicht bestätigen,
dass die Membrana elastica interna das erste elastische Gewebe
ist, und dass die Entwicklung der elastischen Fasern von innen
nach aussen geht. Zu meiner Verfügung hatte ich die Aorta
abdominalis und die Aorta ascendens eines Embryo von 3.1 cm
Länge. Auf diesen Präparaten, die nach Hart und Fränkel
gefärbt waren, tritt die Entwicklung der elastischen Fasern
deutlich hervor. Wir sehen, dass die ersten vollständig gebildeten
elastischen Fasern weit von der Intima in der Mitte der künftigen
Media erscheinen: näher zur Intima und zur Adventitia bemerkt
man eine Reihe von Punkten an der Stelle der künftigen Faser
oder der Membran: jedenfalls erscheinen die ersten elastischen
Fasern und Punkte nicht an der Stelle der Membrana elastica
interna. Die Beobachtung erlaubt uns, anzunehmen, dass die
Entwicklung des elastischen (Gewebes von der Peripherie zum
Zentrum geht, oder richtiger gesagt. von der Mitte der Schicht.
welche der Media entspricht, aus. Zu meinem Bedauern muss
ich sagen, dass ich keine Längsschnitte machen konnte und des-
halb nicht bestimmt sagen kann, ob diese Punkte nur Quer-
schnitte der Länge nach verlaufender Fäserchen oder punktförmige
elastische Bildungen sind, welche an der Peripherie der Zellen
erscheinen; jedenfalls ist es zweifellos, dass die Fasern und die
Membran, welche wir auf den (Juerschnitten sehen, an dem
Zusammenfluss einzelner Punkte entstehen. Von diesem Stand-
punkt aus erscheint die Meinung Aschoffs über die glasähnliche
Membrana irrig. Unsere Meinung betreffs des Befundes bei dem
Embryo von 3,1 cm Länge wird auch an den nächst älteren
Embryonen bestätigt, wo es viele elastische Fasern gibt; dort
sehen wir, dass die grössten Fasern in der Mitte der Media vor-
kommen. in der Intima sind sie bedeutend schmäler, kürzer und
schlängeln sich mehr.

Je mehr sich der Embryo entwickelt, desto grösser wird
die Zahl und die Stärke der Fasern, und sie beginnen die
zwischen ihnen liegenden Elemente zusammenzupressen. Die
Fasern sind in der Intima sehr gekrümmt und können mit-

Die Entwicklung der grossen (refässe beim menschlichen Embryo. 365

einander anastomosieren, indem sie Netze bilden, in deren Spalten
Muskelkerne und das Bindegewebe liegen.

Nach Morpurgo und anderen Autoren entwickelt sich
die Media von innen nach aussen, denn man beobachtet zuerst die
Vermehrung der Kerne nahe bei der Intima. Anfänglich ist sie
aus Bindegewebe gebildet. Es gelang bisher Niemandem, die
Anfangsbildung der Muskelzellen zu beobachten: bei Morpurgo
fehlen die Zwischenstadien. Aschoff beschäftigte sich gar nicht
mit der Differenzierung der Gewebe. Nach meinen Beobachtungen
entwickelt sich die Media aus dem Embryonalgewebe,. welches
dem Aussehen nach sich vom Bindegewebe gar nicht unter-
scheidet. Dieses Gewebe nimmt in den frühen Stadien bei der
Aorta die Färbung mit Fuchsin (nach Van Gieson) nicht an,
erhält nur eine unbestimmt gelbgraue Tönung. Die Arteria
brachialis hat in derselben Periode die Farbe des Bindegewebes,
und der Charakter der Kerne ist ganz gleich dem Charakter
der Kerne des umgebenden (rewebes: so können wir annehmen,
dass die Media der Aorta auch den Charakter des Bindegewebes
trägt. Im weiteren haben wir zweifellos Muskelfasern. Ausser
dem Muskel- und elastischen Gewebe treten als beständiges
Eigentum der Media von den allerfrühesten Perioden an (12.5 cm
Länge) dünne Schichten des typischen Bindegewebes und des
mukoiden (rewebes hervor, die Menge dieses Gewebes wächst mit
dem Alter des Embryo. Die Grenze zwischen der Media und
der Adventitia ist nicht scharf und wird durch das Unterbrechen
der grossen elastischen Platten bezeichnet; diese Grenze kann
man schon beim Embryo von 5,5 cm Länge erkennen.

Was die Adventitia betrifft, so kann man sie vom um-
sebenden Gewebe in frühen Perioden gar nicht abgrenzen, und
erst vom 3. Monat an beginnt diese Abgrenzung. Die Adventitia
trägt bindegewebigen Charakter, obgleich sie in den frühen
Stadien die Fuchsinfärbung schwach aufnimmt. Die Vasa vasorum
erscheinen sehr früh: den Anfang kann man schon im 4. Monat
sehen (12,5 cm Länge). Sie stellen anfangs nur eine Anhäufung
von Blutkörperchen dar, im weiteren werden sie von regelmässigen
Zellenreihen umgeben, welche die Gefässwände der Vasa vasorum
bilden. Im 6. Monat erscheinen in ihren Gefässwänden elastische
Fäserchen. Was die elastischen Elemente der Adventitia anbetrifft,
so erscheinen sie, Aschoffs Meinung entgegen, schon sehr früh

366 Dr. M.S. Masloff:

in der Aorta, im 3.—4. Monat (9,5 cm), sind aber eine un-
beständige Erscheinung, denn bei anderen Embryonen, in späteren
Stadien sogar, sind sie in der Adventitia nicht vorhanden, aber
vom 5. Monat an ist ihre Anwesenheit eine beständige. Was die
Muskelfasern der Adventitia betrifft, so ist ihre Anwesenheit auch
zweifellos, doch nicht beständig. Zum erstenmal sahen wir sie
beim Embryo von 17 cm Länge (4 Monate).

Die Entwicklung der Arteria brachialis ist einfacher.
Noch beim Embryo von 5,5 em Länge können wir bloss nach
dem Aussehen der Zellenelemente nicht von einer Endothelial-
schicht reden, denn alle Zellen, welche das mit Blutkörperchen
gefüllte Lumen umgeben, und auch ihre Kerne sind einander
ähnlich. Der Unterschied ist nur der, dass die ersten drei Reihen
regelmässiger kreisförmig liegen. Sie haben ohne Zweifel den
Charakter von Bindegewebe (nach Van Gieson). In diesem
Stadium schon haben wir (relegenheit, elastische Fasern zu be-
obachten, welche auf den Querschnitten als feine schwarze Punkte
dargestellt sind (nach Hart), und die ersten elastischen Elemente
erscheinen weit von der Intima entfernt. In den nächsten Perioden
tritt die Differenzierung deutlicher hervor: es erscheinen die
Membrana elastica interna, die unklare Membrana elastica externa
und drei Reihen von feinen elastischen Fasern zwischen den
Reihen der Mediaelemente, welche bis zum 4. Monat den Charakter
von Bindegewebe behalten. Wieder muss gesagt werden, dass
zuweilen die Erscheinung der elastischen Fasern später eintritt
(Embryo von 7,5 cm Länge). Im weiteren nehmen die Media-
zellen die Muskelfärbung an, die Membrana elastica interna und
externa treten deutlicher hervor. Die Mediakerne dehnen sich,
die Zahl der Schichten wird nach und nach grösser. Dieser
Charakter der Media bleibt auch nach der Geburt derselbe. Die
Differenzierung der Adventitia in der Arteria brachialis tritt am
Ende des 3. Monats ein. In der Adventitia unterscheidet man
eine äussere und eine innere Schicht, in der inneren erscheinen
vom 6. Monat an die elastischen Fäserchen.

Herrn Professor Moiseeff sage ich für die Stellung der
Aufgabe und für seine beständige Leitung bei deren Bearbeitung
verbindlichsten Dank.

Die Entwicklung der grossen Gefässe beim menschlichen Embryo. 367
Literaturverzeichnis.

1 Aschoff: Beitrag zur Entwicklungsgeschichte der Arterien beim
menschlichen Embryo. Morph. Arb., herausgeg. v. Schwalbe. Jena 1893,
Bd. I.

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biol. 67, emp. 644.

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nach Dobrowolsky).

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10. Schmor]: Die pathologisch-anatomischen Untersuchungsmethoden. 1905.

11. Soboleff: Die Gründe d. pathologisch-histologischen Technik. St. Peters-
burg 1910.

12. Thoma: Über die Abhängigkeit der Bindegewebsneubildung in der
Arterienintima von den mechanischen Bedingungen des Blutumlaufes.
Virchows Arch., Bd. 93, 1883.

13. Westphalen: Histologische Untersuchungen über den Bau einiger
Arterien. Diss., Dorpat 1886.

arg
9bS

Fig.

Dr. M.S. Masloff: Die Entwicklung der grossen Gefässe etc.

Erklärung der Abbildungen auf Tafel XVI.

wS)

Aorta abdominalis eines Embryo von 31cm Länge.
Zeiss, Obj. D, Komp.-Okul. 12. Färbung nach Hart. 1. Eine
Reihe von Zellen, die dem Endothelium entsprechen. 2. Blut-
körperchen, welche Kerne enthalten. 3. Die elastischen Fasern im
Embryonalzustand. 4. Die Zellen der Media. 5. Die Adventitia
und das umgebende (sewebe.
AortaascendenseinesEmbryovond,lcmLänge. Zeiss,
Obj. D, Komp.-Okul. 4. Färbung nach Fränkel. 1. Endothelium.
2. Tunica media. 3. Adventitia. 4. Elastische Fasern.
AortaascendenseinesEmbryovond5Scm Länge. Zeiss,
Obj. D. Komp -Okul. 4. Färbung mit Hämatoxylin-Eosin. 1. Die
Endothelialschicht. 2. Blutkörperchen. 3. Tunica media. (Die
Adventitia ist nicht dargestellt.)

Aorta abdominalis eines Embryo von 7,5 cm Länge.
Zeiss, Obj. D, Komp.-Okul. 4, Färbung mit Hämatoxylin - Eosin.
1. Die Schicht der Endothelialzellen. 2. Feinfaserige Subendothelial-
schicht. 5. Die Membrana elastica interna. 4. Rote Blutkörperchen
Aortaascendens einesEmbryovon1l?7cmLänge. Zeiss,
Obj. D, Komp.-Okul. 4. Färbung nach Hart. 1. Das Endothelium.
2 Die Subendothelialschicht. 3. Elastische Fasern. 4 Membrana
elastica interna. 5. Tunica media. 6. Adventitia. 7. Vasa vasorum.

369

Aus dem Zoologischen Institut der Universität Halle

Über den Einfluss erhöhter Temperatur auf den
Kernteilungsmodus von Cyclops.

Von
Alfred Tobias.

Hierzu Tatel XVIIl und 53 Textfiguren.

Inhalt: Seite
Einleitung i 369
I. Die Benenenie 372
1. Technisches at 372
2. Allgemeines über die W Arnewinkene = \ 373
3. Dieim Wasser durch die Wärme bedingten Zustangsärdernngen a IL)
4. Über das Amputieren von Eiballen . 381
II. Cytologische Ergebnisse Duett 354
1. Befunde an normal behandelten. Tieren 384

2. Einfluss der Wärme auf
al.dıe Teilunosseschwindiekeit >) mes Sarg
b) die Ovidukteier . . . . SER Re 330
c) die Reifungs- und Kopnlatans den a es
d) die Furchungsstadien . . . . sale NS)
3. Wirkung der Zurückversetzung in normale Te inet sd
AnhanesrAlkohol und Gocainversuche: 7 ar Eee
SEHIHBESE ZUSATIMENFASSUNG: nie ne ae ee re A
DIberakunyerzeichnise ee N DT
Brklarınaader Abbildungen ... ._. . „mas. we Se a AN

Einleitung.

Die vorliegende Untersuchung ist im Anschluss an die Arbeit
V. Haeckers „Mitosen im Gefolge amitosenähnlicher Vorgänge“
und die daran anknüpfende I. Schillers „Über künstliche Er-
zeugung primitiver Kernteilungsfiguren bei Cyclops“ unternommen
worden. Die beiden Arbeiten hatten gezeigt, dass durch den
Einfluss von Äther und Chloroform der Kernteilungstypus derart
verändert werden konnte, dass er grosse Ähnlichkeit mit primi-
tiven Teilungsbildern zeigte; so mit Amitosen und Teilungstypen,
wie sie bei der Eireifung und bei Protozoen vorkommen. Ich

370 Alfred Tobias:

werde im Laufe meiner Arbeit noch öfter auf diese Befunde zu
sprechen kommen.

Es sollte nun der Einfluss anderer Narcotica studiert werden.
und zwar wurden Versuche mit Alkohol und Cocain angestellt.
Die bei allerdings nur 100 Tieren gemachten Ergebnisse dieser
Versuche sollen am Schlusse der Arbeit kurz besprochen werden:
sie waren wenig zufriedenstellend: teilweise traten gar keine
Abnormitäten ein, teilweise solche mit so verschiedener Intensität.
dass, abgesehen von der individuellen Empfindlichkeit der Tiere,
neben der Alkohol- oder Cocainwirkung offenbar noch andere
zunächst unkontrollierbare Faktoren in Betracht kamen.

Ich änderte daher meinen Plan und wandte mich der Unter-
suchung über die Beeinflussung des Teilungsmodus durch elemen-
tarere Faktoren zu, die vielleicht schon bei diesen ersten Versuchen
eine Rolle gespielt hatten. Solche elementare Faktoren wären die
Menge und Art der Nahrung, Beleuchtung, Druck und Temperatur-
schwankungen, Veränderungen im (Gasgehalt des Wassers und
mechanische Reizungen.

Von all diesen Fragen konnte ich aber nur den Einfluss
der Temperatur studieren, und zwar musste ich mich auch da noch
darauf beschränken, Versuche mit erhöhter Temperatur anzustellen,
da schon hier so viele Einzelfragen auftauchten, die die Unter-
suchung ausserordentlich verwickelten. So hatte die Erhöhung
der Temperatur eine Herabminderung der Absorptionsfähigkeit
des Wassers für Gase im Gefolge. Fanden sich nun bei der Ein-
wirkung erhöhter Temperatur Abnormitäten, so konnte diese s0-
wohl direkt von der Wärme als auch indirekt von den durch sie
geänderten Zustandsbedingungen abhängig sein. Daher musste
erst einmal untersucht werden, ob ein beträchtlicher Unterschied
im Gasgehalt des warmen Wassers von dem des normalen zu
verzeichnen war. War dies der Fall, so musste die Wirkung der
veränderten Gasmenge allein, also mit Ausschluss des Wärme-
faktors, auf die Eier untersucht werden.

Nachdem nun diese Fragen entschieden waren und sich
herausgestellt hatte, dass Wärme vollständig im Vordergrund
stand. musste ich mich, bevor die Art des Einflusses auf den
Teilungsmodus studiert werden konnte, zuerst darüber orientieren,
in welchen Fällen überhaupt eine Wärmewirkung eintrat. Da
waren einerseits äussere Faktoren zu beachten, erstens die Höhe

o>

Über den Einfluss erhöhter Temperatur ete. 71
der Temperatur, bezw. die Temperaturdifferenz, zweitens die Dauer
der Einwirkung und schliesslich das Temperaturgefälle, d. h. die
Geschwindigkeit, mit der das Versuchsobjekt aus der normalen
Temperatur in die höbere übergeführt wurde. Andererseits waren
noch innere, der Konstitution der Eier zuzuschreibende Faktoren
zu berücksichtigen, so das Stadium, in dem sie sich während der
Überführung in die Wärme befanden, ob Oviduktei, ob reif, ob
im tieferen oder höheren Furchungsstadium, vielleicht auch die
Phase der Mitose und schliesslich noch die Widerstandsfähigkeit
der Art und des Individuums gegen die Wärme.

Diese mehr physiologischen Fragen habe ich nur soweit unter-
sucht, als sie für die Erledigung der Hauptfrage: Wie wirkt
die erhöhte Temperatur auf den Teilungsmodus?
von Bedeutung waren. Diese Art der Wärmewirkung wurde
durch Vergleich mit dem normalen festgestellt; fanden sich etwa
bei normalen Tieren auch manchmal derartige Abnormitäten, so
hätten wir natürlich keine spezifische Wärmewirkung gehabt.

Es könnte höchstens der Fall eintreten, dass die Bildung solcher
Abnormitäten durch die Wärme noch begünstigt würde, so dass also die
Addition zweier verschiedener aber gleichwirkender Ursachen eine erhöhte
Wirkung erzielte, und infolgedessen die beeinflussten Eier eine grössere
Anzahl der Abnormitäten zeigten: dies wäre aber nur ein quantitativer
Unterschied.

Als weiteres Kriterium dafür, ob wir es tatsächlich mit
einer Wärmewirkung zu tun hatten, musste festgestellt werden,
ob die Abnormitäten auch in genügender prozentischer Anzahl
vorhanden waren, sowohl in den einzelnen Eiballen, als auch bei
allen behandelten Tieren. Musste die erste Forderung verneint
werden, zeigten also nur wenige Eier eines Eiballens Abnormi-
täten, wenn auch bei vielen Tieren, so war dafür wohl kaum die
auf alle Eier gleichmässig wirkende Wärme verantwortlich zu
machen, sondern irgend ein lokaler Reiz. Traten andererseits
zwar in allen Eiern eines Tieres Abweichungen auf, jedoch nur
bei wenigen Individuen, so konnte dies nur auf eine besondere
Konstitution des Tieres und seiner Eier zurückgeführt werden.
Oder wenn sich derartiges häufiger fand, aber nur zu gewissen
Zeiten, so konnten auch Saisonerscheinungen oder epidemische
Erkrankungen mitspielen.

Auf diese Erwägungen hin wurden nun folgende Versuchs-

reihen angestellt: es wurde zuerst konstatiert, dass bei gewisser
Archiv f. mikr. Anat. Bd.84. Abt.L 95

St)
—ı
DD

Alfred Tobıas;

Temperatur gewisse Abweichungen vom Normalen auftraten. Darauf
wurden die durch die erhöhte Temperatur im Wasser geänderten
Zustandsbedingungen festgestellt, und ihre Wirkung auf die Eier
mit Ausschluss des Wärmefaktors untersucht. Nachdem dann
diese Faktoren ausgeschaltet waren, konnte der Einfluss der Wärme
auf die verschiedenen Stadien der Eier untersucht werden. Einige
wenige Versuche wurden schliesslich noch über die Wirkung der
Zurückversetzung der Eier in normale Verhältnisse angestellt.

I. Die Experimente.

1. Technisches.

Das Material bestand hauptsächlich aus Cyclops viridis Jurine, der
während der wärmeren Jahreszeit stets reichlich zu haben war und wegen
seiner relativ geringen Chromosomenzahl (12 somatische) und der bedeutenden
(irösse seiner Eier gut analysierbare Bilder zeigte. In der kalten Jahreszeit
wurde aber diese Art von den in grossen Mengen auftretenden Ü. strenuus
Fischer fast gänzlich verdrängt, und ich musste dann mit dieser für die
Untersuchung weniger günstigen Art (er besitzt 22 Chromosomen und kleinere
Eier) vorlieb nehmen. Ausserdem wurden noch C. albidus Jurine, ©. fuscus
Jurine, C. fuscus var. distinetus Richard und €. insienis Claus benutzt.
Die Bezeichnungen der Arten entsprechen den von Schmeil angegebenen.
Beschafft wurde das Material aus verschiedenen Tümpeln der Umgebung
Halles; es wurde stets in dem ursprünglichen Wasser mit Pflanzen (Elodea)
und Detritus gehalten. Zur Erleichterung des Aussuchens benutzte ich weisse
Näpfe, diese wurden vor einem nach Norden gelegenen Fenster aufgestellt, um
die Tiere nur engbegrenzten normalen Temperaturschwankungen auszusetzen.
Zur Kontrolle. ob wir es hier auch mit natürlichen Bedingungen zu tun
hatten, wurden häufig Tiere aus diesen Becken konserviert und untersucht. Es
wurden stets normale Bilder gefunden bis auf die weiter unten besprochenen,
auch sonst bei normalen Tieren gelegentlich auftretenden Abweichungen.

Als Konservierungsflüssigkeiten benutzte ich hauptsächlich
das Apathysche Sublimatgemisch (100 cem 50°o Alkohol, 3—4 g Sublimat,
!, © Kochsalz), es wurde vor dem Gebrauch auf 40° erwärmt, nach dem
Auskühlen wurden die Objekte mit Jodalkohol nachbehandelt. Die Resultate
waren im allgemeinen gut, manchmal traten aber auch Schrumpfungen ein,
die vielleicht darauf zurückzuführen sind, dass die Lösung nicht frisch genug
war. Ausserdem wurden auch einigemal das Gilsonsche Sublimatgemisch
(Salpetersäure, Eisessig, Sublimat und Alkohol), die Flemmingsche Flüssig-
keit (Uhromosmiumessigsäure) und das vom Rathsche Gemisch (Pikrin-
osmiumessigsäure) angewandt. Zum Färben benutzte ich hauptsächlich
Delafieldsches Hämatoxylin. Die Färbung mit Heidenhainschem
Eisenhämatoxylin machte insofern Schwierigkeiten, als der Dotter sich stets
sehr stark mitfärbte und beim Differenzieren den Farbstoff fast ebenso fest-
hielt, wie das Uhromatin.

ww
—1
3%

Uber den Einfluss erhöhter Temperatur ete.

Die Wärmeversuche wurden folgendermassen ausgeführt: In ein
mit Wasser gefülltes Heizaquarium wurden mehrere kleinere Glasgefässe von
ungefähr 180 cem Inhalt gestellt. Sie waren mit dem entsprechenden Teich-
wasser gefüllt, und möglichst gleichlange Stücke Elodea sorgten für die
Sauerstoftzufuhr. Eine kleine Gasflamme hielt das Wasser auf einer be-
stimmten, möglichst konstanten Temperatur. (Schwankungen waren nur bei
mehrstündigen Versuchen zu beobachten und hielten sich in den Grenzen
von 2—3°). Die zu behandelnden Tiere wurden nun den Zuchtbecken ent-
nommen. in die kleinen Glasgefässe übergeführt und dort bestimmte Zeit der
Einwirkung der Wärme ausgesetzt. Später wurde die Versuchsanordnung
insofern abgeändert, als statt der oben beschriebenen Gefässe kleinere Glas-
tuben benutzt wurden, natürlich auch mit Teichwasser und Elodea. Für die
Ergebnisse war dies nicht von Einfluss, dafür erleichterte es aber ausser-
ordentlich das Wiederauffinden der abgetrennten Eiballen.

2. Allgemeines über die Wärmewirkung.

Es soll nun zuerst die in der Einleitung aufgeworfene Frage
beantwortet werden. in welchen Fällen treten überhaupt
Wärmewirkungen auf? Es waren, wie wir sahen, verschiedene
Faktoren zu beachten, nämlich äussere, die im Experiment
willkürlich abgeändert werden konnten, und innere im Ei ent-
haltene Dispositionen. In der ersten Gruppe käme vor allem die
angewandte Temperaturhöhe in Betracht. Es zeigte sich
bald. dass Temperaturen, wie sie noch in der Natur vorkommen,
bis ungefähr 25°, nur selten einen Einfluss auf die Eier ausübten,')
selbst wenn eine starke Temperaturdifferenz, wie bei Überführung
von 5° auf 25°, in Anwendung kam. Erst bei Temperaturen von
30—35° konnte man auf den Eintritt von Abnormitäten mit
grösserer Sicherheit rechnen. Diese Wärmegrade wirkten nun
aber oft schon tötlich auf die Tiere, besonders wenn sie aus
relativ niedriger Temperatur in die höhere übergeführt wurden.
Dagegen zeigten die abgelegten Eier eine viel grössere Lebens-
fähigkeit als ihre Muttertiere. So konnte ich öfters beobachten,
dass die Eier sich unbeschadet weiter furchten, während das Tier
selbst, auch in normale Temperatur wieder zurückgebracht, sich
nicht mehr erholte. Infolgedessen wurden zur Untersuchung der
Furchungsstadien nur noch die amputierten Eiballen behandelt,
die, wie wir weiter unten sehen werden, sich trotz ihrer Trennung

') Es handelte sich hier stets um eine sofort morphologisch hervor-
tretende Wärmewirkung: nicht um eine solche, die erst bei der späteren
embryonalen Entwicklung eventuell noch auftreten konnte.

25*

374 Alfred Tobias:

vom Muttertier normal entwickeln. Diese Methode konnte aller-
dings bei Behandlung der Ovidukteier nicht angewendet werden.
Denn hier war natürlich das Überleben des Muttertieres, mit dem
ja die Ovidukteier noch organisch verbunden waren, sehr wichtig
für ihre Entwicklung. Da aber, wie wir schon sahen, diese hohen
Temperaturen auf die Tiere schon tötlich wirkten, so haben wir
die Ergebnisse nur einigen verhältnismässig lebenskräftigen Tieren
zu verdanken. Dasselbe gilt auch für die Stadien der Eireifung.
denn wenn man diese verhältnismässig schnell verlaufenden Phasen
erlangen wollte, konnte man nicht warten, bis das Tier die Eier
in normaler Temperatur abgelegt hatte, und es erst dann in die
Wärme überführen, sondern man musste das Tier in der Wärme
ablegen lassen; also auch hier war man vom Überleben des Tieres
abhängig.

Die Einwirkungsdauer schwankte zwischen 20 Minuten
und 3 Stunden; im allgemeinen traten schon nach 1 Stunde
die Abnormitäten ein, dies ist ja ungefähr die Zeit, die zwischen
zwei Mitosen liegt. Meine Untersuchungen beschränkten sich
hauptsächlich auf die Einwirkung einer schroften Temperatur-
steigerung, d. h. die plötzliche Überführung in die höhere Tempe-
ratur. Dagegen wurde die Wirkung einer allmählichen
Erwärmung nicht untersucht, vor allem deshalb, weil dies eine
längere Behandlungszeit erforderte, hierbei schreitet aber die
Furchung weiter und kommt dann schliesslich in Stadien, bei
denen die Abnormitäten nicht mehr analysierbar sind.

Es hatte sich nämlich gezeigt, und damit kämen wir zu den
inneren Faktoren, dass bei den ausgetretenen Eiern die
jüngsten Stadien am meisten den Einflüssen der Temperatur
unterworfen waren. Während im Embryonal- und Gastrulastadium
gar keine Beeinflussung zu erkennen war, im Blastulastadium nur
selten und bei relativ hoher Temperatur (37°), so fand ich häufig.
dass im Stadium der Reifungsteilung schon relativ niedere Tempe-
raturen starke Schädigungen hervorriefen, was oft so weit ging,
dass die Eier ganz zerfielen.

Zur Untersuchung der Frage, ob einbestimmtesStadium
der Mitose von Bedeutung für die eintretenden Anomalien war,
wurde der eine Eiballen im Augenblick der Überführung des
anderen in die Wärme konserviert, da ja die beiden Eiballen
stets Eier von gleichen Stadien enthielten. Ich kann aber leider

SS)
—1
un

Über den Einfluss erhöhter: Temperatur etc.

über die Ergebnisse dieser Untersuchung kein bestimmtes Urteil
fällen, da nicht genug Versuche angestellt worden waren und hier
noch Hunderte zu wenig gewesen wären; denn wir haben ja in
diesem Falle die beiden kombinierten inneren Faktoren in ihrer
Wirkung zu isolieren: erstens die Höhe des Furchungsstadiums
und zweitens die jeweilige Phase der Kernteilung im Augenblick
der Überführung in die Wärme.

Schliesslich wären noch als innere Faktoren die Empfind-
lichkeit des Individuums und der Art zu erwähnen.
Während ich von dem ersten nur sagen kann, dass eben bei dem
einen Tier die Abnormitäten stärker als bei dem anderen auf-
traten, teilweise auch in anderer Form, so habe ich im zweiten
Falle gefunden, dass die verschiedenen Arten auch verschiedene
Widerstandsfähigkeit gegen die Wärme zeigten. So war vor allem
C. albidus imstande, höhere Temperaturen zu ertragen, sowohl das
Tier selbst. als auch seine Eier, daher stammen die meisten Befunde
über abnorme Reifungsteilungen und Ovidukteier von dieser Art,
während diese Stadien anderer Arten meist gänzlich zerfallen waren,
wenn nicht gar das Tier selbst schon zugrunde gegangen war.

3. Die im Wasser durch die Wärme bedingten
Zustandsänderungen und deren Einfluss auf die Eier.

Es wäre nun weiter die andere in der Einleitung gestellte
Frage zu untersuchen, ob die Abnormitäten, wie sie unter dem
Eintluss der erhöhten Temperatur auftraten, unmittelbar von der
Wärme abhingen, oder erst mittelbar von der durch sie im Wasser
hervorgerufenen Zustandsänderung.

Hier käme vor allem die verminderte Absorptions-
fähigkeit des Wassers für Sauerstoff, der ja für die
Entwicklung so nötig ist, in Frage. Es existieren nun genaue
Tabellen über den Absorptionskoeffizienten für Sauerstoff im
Wasser: diese sind aber entweder für reinen oder für den atmo-
sphärischen Sauerstoff berechnet und konnten für meine Unter-
suchungen nicht benutzt werden, da hier noch besondere Kom-
plikationen zu beachten waren: bei meinen Experimenten wurde
nämlich das Wasser nicht allein mit atmosphärischem Sauerstoff,
sondern auch mit dem durch die Assimilation der Pflanzen er-
zeugten versorgt. Die Assimilation ist nun aber wiederum ab-
hängig von der Stärke der Beleuchtung, und nur bei intensivem

376 ANISTeRSTOhHRarsE

Sonnenlicht, das längere Zeit einwirkte, konnte der Sättigungs-
punkt annähernd erreicht werden. der also dann dem in der
Tabelle für reinen Sauerstoff angegebenen Absorptionskoeffizienten
entsprechen würde. Ausserdem wird noch die Assimilation. wenn
auch in geringerem Maße, durch Erhöhung der Temperatur
gesteigert. Dieselbe Ursache wirkt also bezüglich des Sauerstoft-
gehaltes des Wassers in zwei entgegengesetzten Richtungen: Sie
mindert seine Absorption herab, erhöht aber seine Produktion
durch die Pflanzen.

Diese Verwicklungen machten es nötig, dass der Sauerstofi-
gehalt im Wasser für jeden einzelnen Fall bestimmt werden musste.
Es wurde hierzu die Winklersche Titrationsmethode benutzt;
sie ergab sehr zufriedenstellende Resultate. Von dem zu unter-
suchenden Wasser wurden immer zwei Proben in gut verschliess-
bare ungefähr 150 ccm fassende Flaschen gefüllt, dann !/s ccm
jodkaliumhaltige Natriumhydroxydlösung und !/s cem Mangano-
chloridlösung zugesetzt. Darauf wurde umgeschüttelt, und nachdem
sich der Niederschlag zu Boden gesetzt hatte, wurde er wieder
durch Zusatz von 5 cem konzentrierter Salzsäure gelöst. Es
wurden nun einige Kubikzentimeter Stärkelösung zugesetzt und
gegen n/100 Thiosulfatlösung titriert. Man kann dann die aus-
geschiedene Menge Jod als Äquivalent für den im Wasser ent-
halten gewesenen freien Sauerstoff berechnen.

Normal | | Wärme
I E III IV IN VI
Temp. OeGehal ar Tageszeit Wetter | Temp. O»-Gehalt
140 1146 | 10h Vorm. | ? 30° 4.92
211/20 9,14 || 9h Vorm. klar Ba! 6.00
211720 795 | 9h Vorm. klar 33.2 5:95
161° | 11,82 |3'/: Nachm. ? sa: 8,30
210 12,022 |6'.« Nachm.\| wechselnd || 31!/2° 7,78
21°: | 10,775 |6!/« Nachm.j| bewölkt || 31!/2° 6.49

In der Tabelle sind zunächst in den ersten beiden Vertikal-
reihen einige Messungen des Sauerstotigehaltes angegeben. die
an dem Wasser verschiedener Aquarien unter normalen (natür-
lichen) Bedingungen gemacht wurden. Die letzten beiden Reihen
zeben Messungen, die bei anderen (refässen bei erhöhter Temperatur
zur gleichen Tageszeit angefertigt wurden. Die unter Sauerstofl-

—ı
—]

Uber den Einfluss erhöhter Temperatur etc.

gehalt angeführte Zahl gibt jeweils an, wieviel Kubikzentimeter
Sauerstoff im Liter enthalten sind. Ganz genau können diese
Zahlen einander nicht entsprechen, da, abgesehen von unver-
meidlichen Beobachtungsfehlern. es nicht möglich war, den ein-
zelnen (Grefässen Pflanzenstücke beizugeben, die für die Assimilation
vollständig gleichwertig waren. Jedenfalls ist aber aus der Tabelle,
Vertikalreihe II und VI, ganz deutlich zu erkennen, dass die
Temperaturerhöhung eine ganz erhebliche Herab-
minderung des Sauerstoffgehaltes im Gefolge hatte.
Doch noch etwas anderes zeigt uns die Tabelle: der Sauerstoff-
gehalt war vormittags niedriger als nachmittags: dies ist natür-
lich der längeren Assimilationstätigkeit der Pflanzen zuzuschreiben,
wodurch der Sauerstoffgehalt des Wassers allmählich dem Sättigungs-
punkte genähert wird, um dann über Nacht durch das Atmen der
Pflanze wieder zurückzugehen.

Die Frage, ob dieser Unterschied im Sauerstoftgehalt von
9—6 cem pro Liter für die Entwicklung der Eier von Einfluss
war, wurde, um sicherer zu gehen, auf doppelte Weise zu lösen
gesucht. Es wurden folgende zwei Versuchsreihen angestellt:
die Tiere wurden

1. mit normaler Temperatur und weniger als nor-

malen Sauerstoffgehalt.,

2. mit erhöhter Temperatur und normalem Sauer-

stoffgehalt
behandelt.

Die für die erste Versuchsreihe nötigen Bedingungen wurden
dadurch erzielt, dass Wasser ohne Pflanzen auf 35—40° erwärmt,
luftdicht zugedeckt und dann auf die normale Temperatur ab-
gekühlt wurde. Darauf wurde das Versuchstier hineingebracht,
1—5 Stunden darin gelassen und dann konserviert. Das Wasser
wurde sofort titriert. und es ergaben sich bei den 12 angestellten
Versuchen folgende Werte für den Sauerstoftgehalt pro Liter:
AG 702822 7102#471.:72,57:3::2,60,0 3.925 ADD A NDEE3:
4,56: 4,65 cem: also eher noch weniger wie die für die Wärme-
versuche bestimmten Mengen. Die Untersuchung der Eier von
S7 Tieren, die in diesen Bedingungen gehalten worden waren, zeigte
nun aber durchweg eine ganz normale Entwicklung.

Bei der zweiten Versuchsreihe wurden die in er-
höhter Temperatur gehaltenen Aquarien mit viel Pflanzen ver-

378 AleTe da obHas:

sehen und starker Beleuchtung ausgesetzt. so dass der Sauerstoft-
gehalt trotz einer Temperatur von 34° bis auf über 10 cem pro
Liter stieg, was dem gewöhnlichen Sauerstoftgehalt bei normaler
Temperatur annähernd entspricht. Dennoch konnte ich hier die
für die Wärmewirkung typischen Abnormitäten finden.
Allerdings war die zweite Versuchsreihe nicht in dem Umfange
wie die erste angesetzt worden.

Jedenfalls zeigen diese beiden Versuchsreihen :

Norm. Temp. — wenig 0, = keine Abnormitäten.

Erhöhte Temp. — norm. 0, = Abnormitäten vorhanden,
ganz deutlich, dass der Sauerstoff bei der Hervorrufung der
Abnormitäten keine Rolle spielt, d.h. natürlich nur in den
Grenzen, in denen sein Gehalt im Wasser infolge der Temperatur-
veränderung schwankt; dass ein stärkerer Mangel für die Ent-
wicklung schädlich ist, ist ja schon oft gezeigt worden.

Auch in der Natur sind die Tiere solchen Schwankungen
im Sauerstoffgehalt, verursacht durch den Wechsel von Tag und
Nacht. von trübem und klarem Wetter, unterworfen. Ich habe
hierüber einige Untersuchungen angestellt, indem ich Teichwasser
an Ort und Stelle in gut verschliessbare Flaschen füllte und dieses
dann im Laboratorium titrierte. So fand ich am 13. Juni 1912
bei trübem, nebligem Wetter und einer Temperatur von 15° an
der Oberfläche eines Teiches, der am Grunde mit Pflanzen be-
wachsen war, an verschiedenen Proben 3,61: 3,65: 3,80; 3,90 ccm
Sauerstoff pro Liter. Bei einem anderen stark mit Pflanzen be-
wachsenen Teiche fand ich am 18. Juni 1912 nachmittags 3 Uhr
bei trübem Wetter (Landregen) und einer Temperatur von 12°
5,34 und 5,33 ccm Sauerstoff pro Liter. Dies sind also Werte,
welche teilweise noch unter denen liegen, die für die Temperatur-
experimente gefunden worden waren. Bei klarem Sonnenwetter wird
aber bei längere Zeit anhaltender Assimilation eine Sättigung des
Wassers mit Sauerstoff eintreten können, was bei 15° ungefähr
34 cem pro Liter beträgt. Wir haben also in der freien Natur noch
grössere Schwankungen wie bei unseren Versuchen. Nur ist dort
der Übergang sehr allmählich, während wir die Tiere plötzlich
in ganz andere Verhältnisse brachten, doch auch dies ist, wie
die soeben angezeigten Versuchsreihen zeigen, nicht von Einfluss.

Weiter hätten wir uns zu fragen, ob die erhöhte Temperatur
vielleicht den Kohlensäuregehalt so änderte, dass hier der

Uber den Einfluss erhöhter Temperatur etc. 319

Grund für die Abweichungen vom Normalen zu suchen wäre.')
Nun löst ja warmes Wasser viel weniger Kohlensäure als kaltes,
und da bisher nur ein Übermass, nicht aber der Mangel an
Kohlensäure für schädlich befunden wurde, so hätte sich ja
eigentlich ein weiteres Eingehen auf diesen Punkt erübrigt. Da
aber wiederum durch erhöhte Temperatur die Respiration der
Pilanzen in viel stärkerem Maße begünstigt wird, als die Assi-
milation, war es denkbar, dass trotz des oben angegebenen Sach-
verhaltes durch diese indirekte Temperaturwirkung eine stärkere
Anhäufung von Kohlensäure stattfand, und auch schon aus dem
‘runde die Möglichkeit einer derartigen Steigerung bestand, weil
das angewandte Aquarienwasser niemals mit Kohlensäure voll-
kommen gesättigt war.

Daher mussten auch hier Titrationsversuche angestellt werden
und zwar wurden Titrierungen mit n/10 Natriumhydroxyd be-
nutzt und ausserdem zur Kontrolle n/100 Caleiumhydroxyd, als
Indikator diente Phenolphthalein. Die 1/10 Normallösung erwies
sich als zu stark, und auch bei der 1/100 Normallösung trat
der Umschlag schon nach 1--2 Tropfen ein. ‚Jedenfalls zeigte
sich. dass das kalte Wasser etwas mehr Caleiumhydroxyd als das
warme zur Neutralisation brauchte, also auch mehr Kohlensäure
enthielt. Meistens aber reagierte das Wasser infolge des (mit
Hilfe von Nesslers Reagens”?) nachweisbaren) Ammoniak-
gehaltes schon von vornherein alkalisch, so dass gleich beim
Zusatze von Phenolphthalöin eine Rötung eintrat, der Umschlag
für Kohlensäure also nicht mehr zu messen war. Hieraus lässt
sich schliessen, dass im alkalischen (speziell ammoniakalischen)
Wasser überhaupt keine freie Kohlensäure vorhanden war, da
sie mit dem Ammoniak zu Ammoniumcarbonat verbunden sein
musste, es könnte höchstens von UOs-Ionen die Rhede sein.
Knauthe gibt an, man solle in diesem Falle das Wasser kochen

', Amma hat bei seiner Untersuchung über die Natur der für die
Keimbahnzellen charakteristischen Ektosomen die Cyclopseier mit viel Kohlen-
säure und Stickstoff behandelt. Es hatte sich gezeigt, dass dann die Ekto-
somen bedeutend stärker auftraten und bei Stickstoff häufig die Zellteilung
unterblieh.

”, „Dargestellt durch Zusatz von Quecksilberchloridlösung zu 5 ccm
Jodkaliumlösung, bis eben ein bleibender Niederschlag entsteht; nach einiger
Zeit wird filtriert und das Filtrat mit etwa 10 ccm Kalilauge versetzt.“

(Volhards Anleitung zur qualitativen chemischen Analyse. München 1912.)

3S0 ASIETZerdn Nor biIKarsı:

und dann wie oben angegeben titrieren. Da aber hierbei nicht
nur das Ammoniak, sondern auch die Kohlensäure ausgetrieben
wird. habe ich selbstverständlich auf diese Prozedur verzichtet.

Haben nun meine Untersuchungen zwar keinen zahlen-
mässigen Wert für den Kohlensäuregehalt ergeben, so haben sie
doch gezeigt, dass unter allen Versuchsbedingungen nur ganz
geringe Spuren davon vorhanden waren und zwar bei erhöhter
Temperatur eher noch weniger als bei normaler. Dass aber ein
unter dem Normalen bleibender Kohlensäuregehalt für die Ent-
wicklung nachteilig sein könnte, ist, wie schon oben erwähnt,
sehr unwahrscheinlich. Dafür sprechen auch meine Sauerstofi-
versuche, wo ja durch das Erwärmen nicht nur Sauerstofi.
sondern auch die anderen (Gase, also auch Kohlensäure. ausge-
trieben worden waren, ohne dass dies für die Entwicklung irgend-
welche Folgen gehabt hatte. So können wir also bei unseren
Experimenten auch die Kohlensäure als die Ursache der
Abnormitäten ausschliessen.

Die starke ammoniakalische heaktion des Wassers
erregte nun in mir den Verdacht, dass hier vielleicht die Ur-
sache der Abweichung zu suchen wäre; besonders da Ammoniak
als starkes Fischgift bekannt ist. Nun setzt ja zwar die Temperatur-
erhöhung die Absorptionsfähigkeit des Wassers auch für Ammoniak
stark herab, doch, da wir noch Pflanzen und Spuren von Detritus
darin hatten, konnten möglicherweise Fäulnisprozesse, die ja bei
erhöhter Temperatur rascher vonstatten gehen. einen stärkeren
Ammoniakgehalt im Gefolge haben. Um nun dies zu untersuchen,
wandte ich die kolorimetrische Methode mit Nesslers Reagens
an. Ich benutzte hierzu zwei vollständig gleiche Zylinder von
150 cem Inhalt. In den einen wurde das normale. in den anderen
das erwärmte Wasser gegossen, zu jedem wurden 10 cem von dem
Nesslerschen Reagens zugesetzt und dann gut umgeschüttelt. Das
normale Wasser zeigte stets eine dunklere Färbung, also auch eine
stärkere Fällung von Oxydimerkuriammoniumjodid, während das
erwärmte Wasser einen geringeren (ehalt an Ammonium
verriet. Ein geringerer Ammoniakgehalt kann aber ebensowenig wie
ein unternormaler Kohlensäuregehalt auf die Entwicklung einen
störenden Einfluss ausüben, wie die wiederholt zitierten Versuche,
Austreibung von Sauerstoff und damit aller Gase zeigen. Also
auch Ammoniak spielt bei unseren Versuchen keine Rolle.

Uber den Einfluss erhöhter Temperatur ete. 3sl

Eine Umkehrung der Verhältnisse fand allerdings statt, wenn das
Wasser mehrere Tage warm gehalten worden war, dann waren oft starke.
durch die Wärme begünstigte Fäulnisprozesse eingetreten, und die Unter-
suchung zeigte dann auch einen höheren Gehalt an Ammoniak als bei nor-
malem Wasser. Aus diesem Grunde wurde immer das Wasser nur kurze
Zeit benutzt und stets mit gesunden, frischen Pflanzen versehen.

Von sonstigen durch die Wärme im Wasser hervorgerufenen
Änderungen im Gasgehalt käme noch vielleicht Stickstoff und
Schwefelwasserstoff in Betracht, doch auch diese beiden
Gase treten erst bei längerer Fäulnis auf. Diese war aber, wie
bereits erwähnt, bei meiner Versuchsanordnung ausgeschlossen.

Schliesslich könnte man noch vermuten, dass durch die
Wärme mehr Salze im Wasser selöst worden wären, wodurch
vielleicht eine hypertonische Reizwirkung auf die Eier ausgeübt
werden konnte. Die Salze könnten aber nur aus den Glasgefässen
selbst herstammen, da Sand oder dergleichen nicht hinzugefügt
wurde. Nun löst sich allerdings das Glas im Wasser etwas, aber
in sehr geringen Spuren, die erfahrungsgemäss gleich Null werden,
wenn die (refässe längere Zeit schon mit Wasser benetzt waren,
und dies war bei meinen Versuchen der Fall. Auch eine erhöhte
Konzentration durch die stärkere Verdunstung bei der Wärme
war bei der relativ grossen Menge des Wassers im Verhältnis zu
seiner Oberfläche und der kurzen Dauer der Einwirkung nicht zu
berücksichtigen. Also auch diese Faktoren waren für unsere Frage
auszuschalten.

So haben wir denn gefunden, dass alle die Bedingungen,
die durch die Erhöhung der Temperatur verändert werden konnten,
und die für die Entwicklung der Eier entweder in positiver oder
negativer Richtung in Betracht kamen, nicht für die Entstehung
der Abnormitäten verantwortlich gemacht werden dürfen.') Die
Wärme ist also die alleinige Ursache.

4, Über das Amputieren der Eiballen.
Da es mir nun darauf ankam, möglichst gleichwertige Eier,
d. h. also solche, die in gleichem Stadium waren und von Tieren mit
gleicher Konstitution abstammten, gleichzeitig unter den normalen
und abgeänderten Bedingungen beobachten und vergleichen zu
können, benutzte ich die auch von Haecker bereits angewandte

') Selbstverständlich ist dies nur für die Grenzen gemeint, in denen
diese Faktoren infolge der hier angewandten Temperaturänderung schwanken.

382 Alfred Tobias:

Methode, die Zwillingseiballen eines und desselben Muttertieres,
die ja diese Bedingungen am besten erfüllen, unter der Wirkung
verschiedener Einflüsse zu betrachten. Auf diese Weise hatte
man doch wenigstens zwei Serien von Objekten, die in allen
Voraussetzungen bis auf den experimentell abgeänderten Faktor
übereinstimmten. Um dies nun aber ausführen zu können. musste
mindestens ein Eiballen vom Muttertier getrennt werden, und es
war nun die Frage. ob dies nicht für seine Entwicklung nach-
teilige Folgen haben könnte.

Hierfür schienen sehr die Befunde Schillers zu sprechen.
Er beschreibt, dass beim Anschneiden des hinteren Abschnittes
eines Eiballens vermittels eines sehr scharfen Messers, einer
feinen Holz- oder Glasnadel, „nicht nur in der zurückgebliebenen
Hälfte des amputierten Eisackes, sondern oft auch in dem
intakten Eisack Abnormitäten aller Art“ auftraten.

Über die Art des hier wirkenden Reizes hat er noch nichts
feststellen können. Diesen Ergebnissen möchte ich die Ansicht
Schmeils über die Konstitution der Eisäcke gegenüberstellen :
„Wir haben es hier doch tatsächlich nicht mit Säcken zu tun,
welche die Eier enthalten, sondern mit einer Anzahl Eier, welche
durch ein Sekret, das die Eier vollkommen umgibt und durch
den Einfluss des Wassers erhärtet ist, zusammengehalten werden:
also mit Eiballen.“ Die Eier stehen also mit dem Muttertier
nur vermittelst der Kittsubstanz in Verbindung: irgend eine
Nahrungs- oder Reizvermittelung ist bisher noch nicht gefunden
worden und wäre auch bei den vollkommen ausgebildeten, reichlich
mit Dottermaterial versehenen Eiern überflüssig. Diese Eiballen
sind demnach eine ganz analoge Bildung, wie die Eipakete oder
Cocons anderer Tiere, nur dass sie mit dem Muttertier in aller-
dings ganz äusserlicher Verbindung stehen. Man könnte sich ja
zur Not noch vorstellen, dass das Ausschneiden des einen Eisackes
in dem zurückbleibenden Teile vielleicht durch Eindringen von
Wasser irgendwelche Wirkungen hervorbrächte. Dass die vom
Schnitte selbst getroffenen Eier und die ihnen zunächstliegenden,
bei der Operation sicher stark gepressten, geschädigt werden
müssen, ist ja natürlich. Wie nun aber eine Beeinflussung des
anderen Eiballens zustande kommen soll, erscheint mir sehr
dunkel. Höchstens könnte man noch an eine Gleichgewichts-
störung denken. Jedoch auch dies ist, wie wir unten sehen werden,

o

Uber den Einfluss erhöhter Temperatur etc. Bley:

auszuschalten, auch spricht hiergegen die oft ganz ungleichmässige
Belastung der Eiballen durch Vorticellen- und Diatomeenkolonien,
die von keinerlei Wirkung auf die Eier ist.

Wenn nun wirklich genügend Belege für die Angaben
Schillers vorhanden waren, so müsste nach einer anderen
Ursache gesucht werden, die gleichmässig auf beide Eiballen ein-
gewirkt hatte. Da wäre dann wohl das Nächstliegende, die starken
mechanischen Reize dafür verantwortlich zu machen, denen die
zarten Eier ausgesetzt sind beim Einfangen mit der Pipette, beim
Auflegen auf den Objektträger oder dergleichen, wobei die Tiere
meist sehr stark zappeln, dann bei der Operation selbst und
schliesslich beim Zurückführen ins Wasser. Für diese Annahme
spricht auch die Art der gefundenen Anomalien, so die mehrfach
beschriebenen Synkaryen, die sich häufig in multipolarer Teilung
befanden, wenn wir hiermit die Angaben Boveris und Wilsons
vergleichen, wonach das Unterbleiben der Zellteilungen und die
Bildung mehrpoliger Mitosen durch Pressung und Schütteln
experimentell hervorgerufen werden kann.

Ich habe nun einige Versuche angestellt, teils um die Befunde
Schillers, die ja für die Anordnung meiner weiteren Experimente
von Wichtigkeit waren, zu kontrollieren, teils um zu untersuchen,
ob auch der vom Tiere völlig getrennte Eiballen sich normal
entwickelte; denn da dieser im Gegensatze zu dem vom Mutter-
tiere umhergetragenen wahrscheinlich weniger reichlich mit Sauer-
stoff versorgt wird, lag der Gedanke nahe, dass er vielleicht in
der Teilungsgeschwindigkeit gegen den anderen zurückbleiben,
wenn nicht gar erheblich geschädigt würde. Um nun dies zu
untersuchen, wurde einer Anzahl von Tieren der eine Eiballen
direkt am Körper mit einer Lanzette amputiert und in möglichst
reinem Teichwasser mit Elodea in einem kleinen Gefäss gehalten,
während das Tier mit dem anderen Eiballen in ein anderes Gefäss
gebracht wurde und dort unbeschadet durch die Operation umher-
schwamm. Die beiden Eiballen wurden nun gleichzeitig konser-
viert und zeigten in jedem Falle ganz gleiche normale
Bilder. Ich begnügte mich hier mit der Konstatierung dieser
Tatsache bei acht Exemplaren in verschiedenen Stadien und
Trennungszeiten der beiden Eiballen von 2—30 Stunden, da erstens
bei so ausnahmslos normalem Verlauf ein Zufall ausgeschlossen
erscheint und zweitens, weil ich später bei meinen Versuchen noch

>s4 Alfred Tobias:

oft (Gelegenheit hatte, die Entwicklung aus einem amputierten
Eiballen zu beobachten und zwar einige Male bis zum Nauplius-
stadium.

Für den Gang der Entwicklung kann also das Umhertragen
der Eiballen nicht von Bedeutung sein. So haben wir hierin
wohl nur eine Schutzeinrichtung zu sehen: Das Muttertier kann
sich und damit auch die Eiballen eventuellen Verfolgungen ent-
ziehen, während die auf dem Boden liegenden Eier allen Angriffen
schutzlos preisgegeben sind. Hierher gehört auch wohl das
Befallenwerden von Bakterien, was bei den auf schlammigem
Boden ruhenden Eiern bedeutend erleichtert wird gegenüber
bewegten Eiern. Da bei unseren Versuchen diese Feinde fern
gehalten wurden, war die Bedingung für die normale Entwicklung
der amputierten Eiballen erfüllt. Zieht man nun noch in Betracht.
dass die sofort abgelegten Eier von Heterocope mit besonderen
Gallert- oder erhärteten Plasmahüllen umgeben sind (Matscheck),
wodurch wahrscheinlich ein Eindringen von Bakterien sehr er-
schwert wird, so gewinnt die Annahme, dass wir es in dem
Umhertragen der Eiballen nur mit einer spezifischen Schutz-
einrichtung zu tun haben, noch mehr an Wahrscheinlichkeit.

Alles in allem glaube ich sicher zu sein, dass beim Ampu-
tieren eines Eiballens weder die Eier des letzteren noch die des
zurückbleibenden durch die Amputation eine Veränderung er-
fahren, dass vielmehr amputierte Eiballen sich, falls nicht besondere
Verhältnisse vorliegen, normal weiter entwickeln können und die
von Schiller beschriebenen Abnormitäten nicht auf die Ampu-
tation selber, sondern auf zufällige Insulte während der Operation
zurückzuführen sind.

II. Cytologische Ergebnisse.
1. Befunde an normal behandelten Tieren.

Es sollen nun zuerst Befunde beschrieben werden, die ausser
bei Wärmetieren auch bei normalen oft in gleichem Prozentsatz
vorkamen. Sie waren teilweise sicher pathologisch, andere von
traglicher Natur, alle aber nicht der Wärme zuzuschreiben.

So konnte ich einige Befunde machen, die vielleicht gar nichts
Abnormes vorstellten, sondern wahrscheinlich der normalen Ent-
wicklung der Cyelopseier angehörten, jedoch ihrer kurzen Dauer
wegen noch nicht beobachtet worden sind. Bei mehreren Exem-

Uber den Einfluss erhöhter Temperatur etc. 335

plaren konnte ich im Stadium der biserialen Anordnung ') der
Chromosomen in den Ovidukteiern in der Seitenansicht einen
deutlichen, relativ breiten, hellen Streifen erkennen. dem die quer-
gekerbten Chromosomen dicht auflagen und zwar immer paar-
weise einander gegenüber (Tatelfig. 1, Textfig. 1). Dieser Streifen
hob sich scharf gegen das übrige körnige Plasma ab durch seine
homogene, manchmal auch fein in der Längsrichtung gefaserte
Struktur und vor allem durch seine sehr distinkten Begrenzungs-
linien. An den Stellen, wo die Chromosomen anlagen, zeigte
dieser Streifen häufig eine Anschwellung. Ob wir es hier nun
mit einem Strang, der die Tetraden miteinander verbindet oder
mit einer kontinuierlichen Platte, der die Chromosomenpartner
auf den entgegengesetzten Flächen aufliegen, zu tun haben, kann
ich nicht entscheiden. da ich diese Bilder nur in der Seitenansicht
so deutlich zu Gesicht bekommen habe. Wahrscheinlich stehen
diese (sebilde in genetischem Zusammenhange mit der von
Haecker (1895a) beschriebenen Platte bei den späteren Stadien
der ersten Reifungsteilung, die auch ich häufig beobachten konnte.
Ich glaube nicht, dass es sich hier um ein Kunstprodukt handelt,
sondern eher gerade um eine gut geglückte Konservierung, da
das übrige Plasma, der Dotter und die meist sehr deutlich quer-
sekerbten Chromosomen einen guten Eindruck machten. Das
seltene Auftreten dieser Gebilde deutet vielleicht darauf hin, dass
sie normalerweise erst kurze Zeit vor dem Austreten der Eier
entstehen. besonders da, wie schon bemerkt, bei den Reifungs-
teilungen entsprechende Bildungen beobachtet worden sind.
Dann konnte ich bei mehreren Tieren, dann aber fast
in jedem Ei, im Stadium der biserialen Anordnung sehr gut aus-
gebildete Sphären beobachten, ähnlich wie sie schon Haecker
in seiner ersten Mitteilung für Uyelops strenuus dargestellt hat?)
(Tafeltig. 1, Textfig. 1). Am deutlichsten traten sie bei zwei
Cvclops viridis auf, jedoch auch bei einem Cvclops strenuus und
en | Diese Bezeichnung ist von Haecker (1895b) für die in den Ovidukt-
eiern von Üyelops unmittelbar vor ihrer Ablage auftretende relativ lange Zeit
bestehende Anaphase der ersten Reifungsteilung eingeführt. Sie ist charak-
terisiert dadurch, dass die stäbchenförmigen Chromosomen der beiden Tochter-
gruppen in zwei parallelen Ebenen angeordnet sind, derart, dass je zwei
zusammengehörige (primäre) Tochterchromosomen einander genau gegen-

über liegen.
?) Zool. Anz., 1890 („Stad. D*).

>86 ART edamsorhTais:

einem Uvclops albidus waren ähnliche (Gebilde zu finden. Sie
besassen eine unregelmässige (restalt und zeigten ein viel grob-
körnigeres Protoplasma als dasjenige, welches die Insel bildete,
in der die Chromosomen lagen. Von irgend einer Strahlung
oder von Spindelfasern war nichts zu sehen. In den Fällen, wo
diese Sphären auftraten, war auch meist der oben beschriebene

Streifen zu finden.

In diesen Sphären und ihrem Verschwinden haben wir möglicherweise
ein Analogon zu den Befunden Selenkas bei Thysanozoon Diesingi. Er
beschreibt auch vor der ersten Reifungsteilung eine deutliche Metaphase mit
den beiden Tochterplatten und Sphären, dies bildet sich jedoch alles wieder
zurück bis zum ruhenden Kern und erst beim Austreten aus dem Mutter-
leibe werden die Richtungskörper gebildet. Da nun bei Üyclops während der
Reifungsteilung nur Spuren von Sphären beobachtet worden sind (Haecker,
1895 a), und sie in den Ovidukteiern so selten gefunden worden sind, so glaube
ich, dass auch sie nur kurze Zeit bestehen und wieder zurückgebildet werden;
nur geht die Rückbildung nicht so weit bis zum ruhenden Kern, sondern
die Tochterplatten werden sogleich zur Richtungskörperbildung benutzt.

Ausser diesen höchst wahrscheinlich der normalen Ent-
wicklung angehörigen Bildungen fanden sich aber auch ver-
schiedene Abnormitäten bei Tieren, die unter natürlichen Be-
dingungen gehalten worden waren. Diese Abweichungen kamen
nun allerdings ebenfalls bei Wärmetieren vor, jedoch eben ihr
Auftreten bei Normalen und der geringe Prozentsatz der Fälle
bei Wärmetieren zeigen deutlich, dass wir es hier mit keiner
Wärmewirkung zu tun haben.

So konnte ich häufig in den ersten Furchungsstadien Syn-
karyen beobachten, und zwar fanden sich unter 167 Wärme-
tieren bei 20 diese Bildungen, unter 150 in normaler
Temperatur gehaltenen Tieren bei 14, also rund 12°/o und 9°/o.
Diese Zahlen würden noch bedeutend kleiner sein, wenn ich nicht
die Zahl der Tiere, bei denen Synkaryen überhaupt vorkamen,
verglichen hätte, sondern die Zahl der einzelnen Eier, da in dem
Gelege eines Tieres durchschnittlich nur ein bis zwei Synkaryen-
eier auftraten, während die Zahl der Eier eines Cvelopsweibchens
wesentlich höher ist.!)

Diese Synkaryen zeigten sehr verschiedene Stadien und
Strukturverhältnisse: sehr grosse ruhende Kerne, ferner das
Prophasestadium, häufig auch multipolare, aber stets sehr unregel-

) Von Haecker wurden in einem Fall bei Cyclops viridis in beiden
Eiballen zusammen 48 Eier gezählt.

—I

Uber den Einfluss erhöhter Temperatur etc. 98

mässige Mitosen (Textfig. 2). Meist waren alle Kerne eines Eies
an der Synkaryenbildung beteiligt: bei einigen Eiern habe ich
aber neben Zellen mit normalen Kernen ganz bedeutend grössere
mit entsprechend grossem Kern gefunden, so dass also hier an-
scheinend nur einige Blastomeren an der Synkaryenbildung Anteil
hatten; dem würde Textfig. 3 entsprechen, wo neben den normalen
Zellen eine sehr grosse liegt mit einer mehrpoligen Teilungsfigur.
Zufälligerweise ist hier gerade die durch ihre Ektosomen gekenn-
zeichnete Keimbahnzelle mit beteiligt.

Man konnte dann auch alle Stufen des Zerfalls sowohl der
Synkarven, als auch des ganzen Eies verfolgen. Dies wird wohl
das Schicksal aller Synkarveneier sein, wenn nicht zufälligerweise
bei der multipolaren Mitose die normale Chromosomenverteilung
wieder hergestellt wurde (Boveri, 1907), worauf dann noch normale
Kernbildung und Zellteilung eintreten musste, ein wohl nicht sehr
häufiges Zusammentreffen glücklicher Zufälle.

Was nun die Entstehungsursache anbelangt, so vermute ich,
wie ich schon oben erwähnte, dass es sich hier um mechanische
teize handelt. Hierfür spricht auch, dass die wenigen Eier eines
Eiballens, die diese Abnormitäten zeigten, meist dicht benachbart
waren, der Reiz also nur ganz lokal gewirkt hatte, wie dies ja
bei mechanischen Insulten der Fall ist.

Auch die von Haecker (1594), Schiller und Amma bei
Ovelops beobachteten, der Diminution ähnlichen Erscheinungen
habe ich einigemal gefunden, sowohl bei Cyelops viridis, als auch
bei Üyvelops strenuus. Textfig. 4 zeigt einen Fall von „Diminution*
in der Telophase, in Textfig. 5 liegen die abgestossenen Chromo-
somenbrocken unregelmässig in der Zelle umher, während die
Kerne sich im Ruhestadium befinden. Schiller vermutet, dass
die Diminution eine Folge der Wärmewirkung sei, dies hat sich
aber bei meinen Versuchen nicht bestätigen lassen: die Erscheinung
fand sich sowohl bei normalen, als auch bei Wärmetieren, und
zwar auch. bei diesen sehr selten.

Hierher gehört vielleicht auch das Auftreten „nach-
hinkender* Chromosomen oder Chromosomenbruch-
stücken, was ebenfalls sowohl bei normalen, als auch bei
beeinflussten Tieren vorkam (Textfig. 6 und 7).

Von Interesse dürfte noch sein, dass bei einem Individuum
von Cyelops viridis in vielen (vielleicht in allen) Ovidukteiern

Archiv f. mikr. Anat. Bd.S4. Abt.I BIN

Alfred Tobias:

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Fie. 6.

Über den Einfluss erhöhter Temperatur etc. 3859
ein sehr grosses „accessorisches* Uhromosom Sich fand
(Textfig. 1): während die sechs normalen Tetraden mit ihrer
Längsseite dem Streifen auflagen. „hing“ das „accessorische“
Chromosom mit seinem schmalen Ende daran und hatte keinen
Partner. Zwei Mikrochromosomen sind schon von Haecker bei
COyelops viridis beschrieben worden, konnten aber von Braun
bei seinen Untersuchungen nicht wieder gefunden werden; und
auch ich habe dieses Heterochromosom nur bei diesem einen Tier
finden können.

Schliesslich soll hier noch eine pathologische Erscheinung
kurz besprochen werden, die epidemisch auftrat und meist die
Eiballen sämtlicher Tiere befiel. Es konnte schon makroskopisch
ein weisses Aussehen der Eiballen wahrgenommen werden, und
die Schnitte zeigten dann, dass sich die Eier in gänzlichem Zer-
fall befanden: die Zellgrenzen und die Kernmembranen waren
aufgelöst. das Chromatin lag unregelmässig umher, oft zu Klumpen
zusammengeballt. so dass es den Eindruck eines Synkaryons er-
weckte. der Dotter zeigte eine ganz homogene Struktur, von
einzelnen Körnchen war kaum noch etwas zu sehen. Worin
diese Krankheit bestand, weiss ich nicht, sie schien sich auf die
Tiere selbst nicht zu erstrecken. Selbstverständlich wurden diese
Zuchten vernichtet.

2. Der Einfluss der Wärme auf:

a) die Teilungsgeschwindigkeit und den Furchungsrhythmus.

Um. wie schon erwähnt. möglichst äquivalente Eier ver-
gleichen zu können, hielt ich den einen Eiballen in normaler,
den anderen desselben Tieres bei erhöhter Temperatur. Leider
war es mir aber nicht möglich, bei gleichzeitiger Konservierung
der beiden Eiballen einen Vergleich anzustellen, da die Temperatur
eine Veränderung der Teilungsgeschwindigkeit hervorgerufen hatte,
so dass sich die beiden Eiballen in verschiedenen Stadien befanden.
Dies setzte. mich aber dafür instand, die Einwirkung der Trempe-
ratur auf die Teilungsgeschwindigkeit zu studieren. Es
zeigte sich, dass bei einer Temperaturerhöhung bis ungefähr 34°
die Geschwindigkeit vergrössert wurde. Eine weitere Temperatur-
erhöhung. bei der sich dann meist schon stark schädigende
Wirkungen zeigten, hatte aber eine Verminderung der Teilungs-

geschwindigkeit im Gefolge. Wo das Optimum liegt, kann ich
26*

390 Alfred Tobias:

mit Bestimmtheit nicht angeben, da die nur nebenbei ausgeführten
Versuche. an 20 Tieren nicht genügen, um eine genaue Kurve
aufzustellen.

War so die Furchungsgeschwindiekeit durch die Wärme
veränderbar, so zeigte sich, dass der Furchungsrhythmus in
normalen Grenzen blieb. Es war von Haecker (1597) und
später von Amma gezeigt worden, dass die Keimbahnzelle, die
ja schon von Beginn der ersten Furchungsteilung durch die
Ektosomen charakterisiert ist, stets eine Verzögerung im Teilungs-
rhythmus gegenüber den somatischen Zellen aufwies. Diese Ver-
zögerung war, wie ich dies oft beobachten konnte, durch "die
Temperaturerhöhung nicht verändert worden.

b) Die Ovidukteier.

Bei der Beschreibung der gefundenen Abnormitäten soll nach
Möglichkeit eine chronologische Reihenfolge innegehalten werden,
also mit den Ovidukteiern beginnend über die Reifungsteilungen
bis zur Blastula; auf höhere Stadien habe ich meine Untersuchungen
aus den schon oben angegebenen Gründen nicht ausgedehnt.

Die in den Ovidukteiern gemachten Befunde habe ich,
wie bereits erwähnt, einigen Tieren, besonders der Art Cvelops
albidus. zu verdanken, die noch eine Temperatur von 27—50°
aushielten. Die Beobachtungen erstrecken sich ausschliesslich aut
das Stadium der „biserialen Anordnung“.

Mehrere Male traten pathologische Zerfallserscheinungen anf:
die Anordnung der Chromosomen wurde unregelmässig (Textfig. S),
sie flossen zusammen, so dass sie wie Nukleolen in der Plasmainsel
lagen (Textfig. 10 und 11). Textfig. 9 zeigt eine perlschnurartige
Aneinanderreihung zusammengeflossener, bläschen- oder klumpen-
förmiger Chromosomen, was wahrscheinlich noch die biseriale
Anordnung verrät, es war mir auch möglich, elf solcher ver-
klumpter Chromosomen zu zählen, das ist die für Uvelops strenuus
charakteristische Tetradenzahl. Mit dem Zerfall der Chromosomen
ging auch eine Zerklüftung der ganzen Eier Hand in Hand
(Textfig. 10 und 11). Es traten Einkerbungen am Rande der Eier
auf, wodurch immer mehr Brocken vom Ei abgeschnürt wurden,
bis schliesslich ihr gänzlicher Zerfall eintrat. So konnten häufig
ganze Ovidukte mit derartigen Eitrümmern angefüllt gefunden
werden. Der Dotter machte hier aber stets einen normalen Eindruck.

Über den Einfluss erhöhter Temperatur etc

391

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Fig. 12.

392 AUlFETerdaYorh ars:

Diese Anomalien führten offenbar dazu, dass eine weitere
Entwicklung der Eier ausgeschlossen war, dagegen habe ich zwei
Arten der Beeinflussung zu beschreiben, die für die späteren
Stadien der Eier noch von Bedeutung sein sollten.

Während bei normalen Eiern die Chromosomeninsel im
Stadium der biserialen Anordnung im Zentrum des Eies lag,
konnte ich bei Wärmetieren häufig finden, dass sie schon in den
Ovidukteiern an die Peripherie des Eies herangetreten war und
zwar so, dass die Trennungsebene der beiden Uhromosomenplatten
radial, und die eventuell auftretende Spindel demnach tangential
gestellt war, wie dies Textfig. 12 zeigt. Diese Abweichung ist
vielleicht auf einen Entmischungsvorgang durch die Wärme zurück-
zuführen, wodurch die Spindel an dem Ort der geringsten Ober-
tlächenspannung getrieben wird: es spräche dies für einen flüssigen
Zustand oder dessen Erzeugung. Hier ist noch. auffällig ein
bläschenförmiges Gebilde von homogenem, dem Plasma des oben
beschriebenen Streifens ähnlichem Inhalt, es liegt in der Ver-
längerung des Streifens und zwar dicht am Rande des Eies,
wodurch dieser sogar etwas ausgebuchtet wurde. Derartige (rebilde
konnte ich im Falle der abnormen Stellung der biserialen An-
ordnung öfters beobachten, wie dies auch Textfig. 10 zeigt und
zwar hier in Polansicht. Wie man sich die Entstehung dieser
Bläschen zu denken hat, ist mir unklar, vielleicht sind es künstliche,
durch die Konservierung hervorgerufene Ausflüsse des „Streifens“,
was durch die Lage zu ihm und die übereinstimmende Plasma-
struktur beider sehr wahrscheinlich gemacht wird.

Eine andere, viel bedeutsamere und verhältnismässig häufig
auftretende Abweichung zeigen die Chromosomenpaare der frühen
Anaphase. Sie lagen dann nicht wie in normalen Fällen in zwei
Ebenen innerhalb einer gemeinsamen Plasmainsel, sondern ver-
sprengt im Ei umher, jedoch blieben stets die beiden Chromo-
somenpartner zusammen und behielten ihre parallele Stellung bei.
Die Zahl der Chromosomen war unverändert geblieben, man konnte
infolgedessen die normale Zahl der Paare trotz ihrer Versprengung
im Ei durch Rekonstruktion feststellen. Da es sich meist um
Cyelops albidus handelte, fanden sich sieben Chromosomenpaare.
Manchmal war nur ein Paar von den übrigen, die noch normal
zusammenlagen, getrennt (Textfig. 13). Häufiger zeigte sich aber
eine weitergehende Versprengung der Tetraden (Tafelfig. 2, Text-

Über den Einfluss erhöhter Temperatur ete. 395

figuren 14 und 15), wobei es oft erschien, als ob je zwei Paare
die Neigung hatten, zusammenzuliegen (Textfig. 15). Jedes Paar
war stets von einer dunkel färbbaren Plasmainsel umgeben, auf-
fälliger waren aber noch die Bilder (Tafelfig. 2), in welchen die
Chromosomenpaare zunächst von einer wohlkonturierten
Zone körnigen Plasmas und ausserhalb dieser von einer grösseren
Plasmainsel umgeben war.

Nun befinden sich die Ovidukteier normalerweise entweder
im Stadium der biserialen Anordnung oder des Keimbläschens.
Das Übergangsstadium dauert, wie dies auch von Matscheck
angegeben wird, nur kurze Zeit. Es war also wohl möglich, dass
sich die beschriebenen Eier bereits im Stadium der biserialen
Anordnung befanden, als sie in die Wärme übergeführt wurden ;
die Chromosomenversprengung hätte dann also erst in diesem
Stadium einsetzen können, und man würde vielleicht daran denken
können, dass die innere konturierte, die Ühromosomenpaare um-
sebende Plasmazone als anachronistische, schon in der frühen
Anaphase der ersten Reifungsteilung auftretende Idiomerenbildung
anzusehen ist.

Zum ersten Male wäre damit gezeigt, dass Idiomerenbildung,
das heisst doch, die Bedingung für Kernbildung aus Chromosomen,
in mittleren Teilungsphasen vorkommen kann. Dies kann sehr
wichtig werden bei der Beurteilung des physiologischen Vorgangs
der Mitose.

Die Annahme, dass in diesem Stadium eine Trennung der
Chromosomenpaare erfolgen könnte, macht ja insofern keine
Schwierigkeit, als ein allen Chromosomen übergeordnetes, richten-
des Zentrum meist fehlt. Schiller konnte sogar nachweisen,
dass bei Behandlung der Ovidukteier mit Äther jedes Chromo-
somenpaar für sich in einer kleinen Spindel lag, es waren dann
ebenso viele parallel zueinander gelagerte Einzelspindeln wie
Chromosomenpaare vorhanden. Man könnte sich dann leicht vor-
stellen. dass nun die so in dieser Weise selbständigen Teil-
spindeln etwa durch Abstossung oder dergleichen eine Ver-
sprengung der Chromosomenpaare herbeiführen könnten.

Eine andere Entstehungsmöglichkeit für diese Abweichungen
wäre vielleicht darin zu sehen, dass bereits das Keimbläschen
durch die Wärmewirkung zerklüftet worden war, und dann
aus den Teilbläschen auch die getrennten Chromosomengruppen

5394 Alfred Tobias:

entstanden sind. Zugunsten dieser Ansicht könnte ein Befund
herangezogen werden, der an einer grossen Anzahl von Eiern,
allerdings aber nur bei einem Tiere, gemacht wurde, das ausser-
dem noch sehr wechselnden Einflüssen ausgesetzt worden war:
es handelte sich um einen Uyelops strenuus, der 5 Tage lang in
einer Temperatur von 27°, dann aber 2 Tage normal (damals
ungefähr 0°) gehalten worden war. Hier war in vielen Eiern
nicht ein einheitliches Keimbläschen vorhanden, sondern viele
Einzelbläschen (Textfig. 16—1S), die aber ganz den Charakter
des Keimbläschens trugen: deutliche Kernmembran, ein schwach-
füärbbares, homogenes Karyosoma, sehr dunkel gefärbte grosse
Nukleoli und die diesen anliegenden Chromosomenpaare (Textfig. 17
und 18). Leider war es mir nicht möglich, die Zahl der Teil-
bläschen festzustellen, manchmal erschien es aber, als ob die der
reduzierten Chromosomenzahl entsprechende Anzahl der Bläschen
vorhanden war, dann zeigte jedes Teilbläschen einen Nukleolus
mit nur einem Chromosomenpaar; dies würde der vollkommenen
Chromosomenversprengung in Textfig. 15 entsprechen. Solche
Keimbläschen „I. Ordnung“, wie man im Anschluss an die
Reutersche Bezeichnung „Idiomeren I. Ordnung“ sagen könnte,
zeigt Textfig. 18; nur bei zwei Bläschen sind die Nukleolen und
die Chromosomenpaare zu sehen, während sie in den anderen
Bläschen in diesem Schnitt nicht getroffen worden sind. War
die Zerklüftung nicht so weit gegangen, so hatten wir Bläschen
„höherer Ordnung“ (Textfig. 17). Hier zeigt sich aber auch die
Neigung zur Trennung darin, dass der sonst fast stets nur in
der Einzahl vorhandene Nukleolus durch mehrere kleinere ersetzt
ist, denen dann die (auf diesem Schnitt quergetroftenen) Chromo-
somenpaare zugeordnet sind. Der Textfig. 13 würde dann die
Textfig. 17 entsprechen; hier liegt in beiden ein Bläschen höherer
Ordnung neben einem solchen erster.

c) Die Reifungsteilungen und Kopulationsstadien.

Auch in diesen Stadien haben wir die meisten Ergebnisse
dem verhältnismässig widerstandsfähigeren Cyelops albidus zu
verdanken. Auffällig war, dass bei einem im Winter gemachten
Versuche mit Cyelops strenuus bei einer Temperatur von 22—30°
gar keine Eiablage erfolgte, obgleich die Tiere S Tage lang
stark gefüllte Ovidukte aufwiesen. Ich habe nachher mehrere

Über den Einfluss erhöhter Temperatur ete.

>96 AltzerdEoibsars:

dieser Tiere konserviert, die Eier befanden sich sämtlich im
normalen Keimbläschenstadium. Der Ovidukt war häufig ganz
prall gefüllt. Später habe ich diese Erscheinung nicht mehr be-
obachtet. Die Befruchtung verlief stets normal: ich habe
immer einen und nur einen Spermakern in den Eiern finden
können, selbst bei einem Tiere, bei dem eine sehr grosse Anzahl
überzähliger Spermatozoen im Eiballen verstreut lagen.

Unter normalen Verhältnissen wandert die biseriale An-
ordnung gleich nach der Befruchtung sehr rasch nach der Peripherie
des Eies zur Bildung des ersten Richtungskörpers. Im Gegensatze
hierzu konnte ich bei Wärmeversuchen verhältnismässig häufig
die biseriale Anordnung bei befruchteten Eiern noch in der Mitte
liegend finden, was darauf schliessen lässt, dass hier eine Ver-
zögerung der Wanderung stattgefunden hatte. Dies ging soweit,
dass es sogar bei einem Ei zur Ausbildung der Richtungskörper-
spindel mitten im Ei kam (Textfig. 19). Vorstadien dazu sind
jedenfalls die bei demselben Tier gefundenen Bilder in Textfig. 20
und 21. In der ersten zeigt sich eine starke Auflockerung der
Ditetraden (Matscheck), wodurch die von Matscheck näher
charakterisierte Achtwertigkeit deutlich zum Ausdruck kommt.
In Textfig. 21 entspricht je einer Tetrade ein Teilbläschen. (In
diesem Schnitt sind allerdings nur vier getroffen.)

Es scheint hier, als ob die Wärme eine Verzögerung des
normalen Geschehens bewirkte, während sie doch sonst stets
einen beschleunigenden Einfluss hat. Dies sind jedoch nur relative
Begriffe, denn man könnte hier ebensogut von einer Beschleunigung
durch die Wärme reden, wenn man annimmt, dass vielleicht die
Eiablage zu früh erfolgte, während die biseriale Anordnung noch
nicht zur peripheren Wanderung bereit war. Das letzte Geschehen
hätte demnach seinen normalen Zeitraum innegehalten, während nur
die Ablage und Befruchtung infolge der beschleunigenden Wirkung
der Wärme eher erfolgt war.

Ebenfalls auf eine Verschiebung zeitlichen (reschehens lassen
sich die bei einem Uyelops viridis während der Reifungsteilungen
gefundenen pluripolaren Mitosen zurückführen, von denen
zwei vierpolige in Tafelfig. 3, Textfig. 22 gegeben sind. Ähnliches
hat auch Schiller durch Behandlung mit Äther erzeugt. In
Tafelfig. 3 sieht man deutlich zwei senkrecht zueinander orien-
tierte Fasersysteme, auch in Textfig. 22 ist die Vierpoligkeit

Über den Einfluss erhöhter Temperatur etc.

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Fig. 20.

398 AurerdElorbutanse

deutlich zu sehen. Die Zahl der Chromosomen betrug hier 24,
es war also offenbar die Abschnürung des ersten Richtungskörpers
noch nicht erfolgt, als schon die Chromosomenteilung für den
zweiten Richtungskörper einsetzte. Dies kommt wohl auch in der
Vierpoligkeit der Mitose zum Ausdruck, ausserdem erinnert die
\-förmige (Gestalt der Chromosomen an die der Anaphase bei
der zweiten Reifungsteilung. Hier hätte sich zuerst die radiale
Spindel der ersten Reifungsteilung ausgebildet und darauf die
tangentiale, der zweiten Reifungsteilung entsprechende. Dass die
beiden Reifungsspindeln senkrecht zueinander orientiert sind, hat
Boveri für Ascaris nachgewiesen und auch bei Uyclops spricht
vieles dafür, dass eine solche Orientierung vorhanden ist. Sehr
auffällig ist nun aber die Überkreuzung der Verbindungsfasern,
wodurch es sehr wahrscheinlich gemacht wird, dass sie nicht bloss,
der Ausdruck einer Strömungsrichtung sind, sondern einigermassen
resistente Stränge. Zufällig ist wohl die gleiche Uhromosomen-
verteilung in den beiden Figuren: an jedem linken Pol’ befinden
sich 4, am rechten 2 und an den oberen und unteren ungefähr
je 9 Chromosomen. Dies Zahlenverhältnis konnte aber nur bei
diesen beiden vierpoligen Mitosen festgestellt werden, bei den
anderen, viel unregelmässigeren Teilungen war dies nicht der Fall.

Das Schicksal dieser abnormen Reifungsteilungen habe ich
mit Sicherheit nicht verfolgen können. Vielleicht lassen sich
aber hiermit die Befunde in Einklang bringen, wo Eier neben
dem Spermakern noch mehrere Kerne enthielten, die möglicher-
weise auf die multipolare Reifungsteilung zurückzuführen sind
(Textfig. 23 und 24). Der Spermakern war oft an seiner Grösse
und an der Sphäre erkenntlich, und zwar fand sich stets nur
ein Kern von diesen Eigenschaften in einem Ei, wodurch die
Annahme, hier eine Polyspermieerscheinung vor uns zu haben,
sehr unwahrscheinlich gemacht wird. Diese Bilder lassen aber,
wie wir später sehen werden, noch eine andere Deutung zu.

Da die biseriale Anordnung die Anaphase der ersten heifungs-
teilung ist, war zu vermuten, dass sich zu den oben beschriebenen
Abweichungen in jenen Stadien auch Entsprechendes bei den
Reifungsteilungen selber finden müsste. Dies traf auch zu, und
ich konnte sogar oft an einem Tier die einander entsprechenden
Abweichungen sowohl in den Ovidukteiern, als auch bei den ab-
gelegten beobachten. Hierher gehört vor allem die bereits be-

Über den Einfluss e 399

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schriebene Chromosomenversprengung. Es war ja von vornherein
schon sehr unwahrscheinlich, dass die Chromosomenpaare sich
nach der Befruchtung wieder normal anordnen sollten. Es fanden
sich daher ganz ähnliche Bilder bei abgelegten Eiern wie bei
den bereits besprochenen Ovidukteiern (Textfig. 13—15).

Wie erfolgte nun aber in solchen Fällen die Richtungs-
körperbildung? Hier zeigte sich eine stark ausgeprägte
Selbständigkeit der Ühromosomen: trotz ihrer Trennung
waren einige imstande, nach der Peripherie des Eies zu wandern
und teilweise sogar die Bildung eines Richtungskörpers einzuleiten.
So sehen wir in Textfig. 25, wie das eine Chromosomenpaar bereits
am Rande des Eies liegt und jedes einzelne von einem besonderen
Bläschen umgeben ist. Ein ähnliches Bild zeigt Textfig. 26, wo
sich ein Teil der Chromosomenpaare zusammengefunden hat, nur
eins liegt abseits; während nun noch einige Tetraden in der
Anaphase verharren, ist bei dreien bereits die Telophase ein-
getreten: je ein Uhromosom ist am Rande des Eies verblieben
und hat nicht die Kraft gefunden. sich vom Ei abzuschnüren,
das andere aber hat sich zum Idiomer umgebildet und wandert
nun, obgleich es sich hier, so viel ich feststellen konnte, erst
um die Bildung des ersten Richtungskörpers handelte, selbständig
auf den Spermakern zu. Wichtig ist auch, dass die beiden dicht
aneinander liegenden Idiomeren nicht miteinander ver-
schmolzen sind, was bei normaler Bildung des weiblichen
Vorkernes sehr rasch vor sich geht.

Die Abschnürung des zweiten Richtungskörpers konnte ich
in den abnormen Fällen der Chromosomenversprengung nicht wahr-
nehmen. Die nach .dem Spermakern selbständig hinwandernden
Idiomeren (Textfig. 26 und 27) waren also vermutlich „bivalent“,
insofern sie noch die anaphasischen Chromosomen der zweiten
Reifungsteilung enthielten. Hierin wird man noch bestärkt, wenn
man die Textfig. 25 und 29 betrachtet: die Idiomeren machen
offenbar den Versuch zu einer zweiten Teilung, das Chromatin
zieht sich an zwei gegenüber liegenden Polen des Idiomers zu-
sammen, die Mitte wird heller. so dass schliesslich Bilder zustande
kommen, die grosse Ähnlichkeit teils mit Amitosen, teils mit
normalen Anaphasen auseinander weichender Chromosomen zeigen.

War nun aber die Bildung des ersten und zweiten Richtungs-
körpers normal vor sich gegangen, so zeigte sich in der Telophase

401

Über den Einfluss erhöhter Temperatur ete.

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Fig. 25 Fig. 26.
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Fig. 27 Fig. 28 Fig. 29.

Fig. 30.

402 MITedeaTIoihnrar se

der zweiten Reifungsteilung aufs neue die Neigung der Idio-
meren, selbständig zu bleiben. Während in normalen
Fällen die Umwandlung der Chromosomen zu den Idiomeren und
deren Zusammentfliessen gleich an der Eiperipherie und zwar so
rasch vonstatten geht, dass dieser Vorgang in den Schnitten fast
nie beobachtet werden konnte, zeigte sich bei Wärmetieren häufig,
dass die Idiomeren entweder gar nicht oder nur teilweise zusammen-
tlossen. Dies zeigt (Textfig. 30), wir sehen den abgeschnürten
ersten Richtungskörper und den am Rande des Eies liegenden
zweiten; die sieben Idiomeren (wir haben es hier mit Cvelops
albidus, der 14 somatische Chromosomen hat. zu tun) sind voll-
kommen selbständig geblieben und wandern auch selbständig dem
Eiinnern zu. Dabei beginnen sie zu wachsen und zwar sind die
am weitesten ins Eiinnere vorgerückten auch am stärksten ge-
wachsen.

Wenn es nun überhaupt nicht zur Bildung eines einheitlichen
mütterlichen Vorkernes kommen sollte, so müssten wir Bilder
erhalten, wo der Spermakern mit mehreren kleineren Kernen
kopuliert. Inwieweit nun die tatsächlich vorhandenen, schon be-
sprochenen Bilder dieser Art (Fig. 23, 24. 27, 29) hierher zu rechnen
sind, kann ich aus Mangel an genügendem Material nicht ent-
scheiden. Die Verhältnisse sind ja hier ausserordentlich verwickelt,
denn dieselbe Wirkung, nämlich die Kopnlation des Spermakernes
mit mehreren Teilkernen, könnte auf drei verschiedene Ursachen
zurückgeführt werden: 1. auf multipolare Reifungsteilung, 2. auf
selbständig gebliebene Idiomeren von der ersten und 3. auf selb-
ständig gebliebene Idiomeren von der zweiten Reifungsteilung. Ich
selbst bin deshalb geneigt, speziell für die Fig. 27—29 nicht den
Fall 3, sondern den Fall 2 anzunehmen, weil hier die Idiomeren ohne
zu wachsen ins Eiinnere gewandert sind und hier einen Teilungs-
versuch machen, während sie im Fall 3 ein typisches Wachstums-
stadium mit deutlicher Ausbildung der Nukleolen durchzumachen
pflegen. Ist also die Deutung dieser Ergebnisse noch recht un-
sicher, so tritt doch bei all diesen Abnormitäten eins stets deutlich
hervor: die Selbständigkeit der Chromosomen, die sich
ausspricht in ihrer Neigung zur Versprengung, ihrem getrennten
Wandern nach der Eiperipherie, in der eigenen Fähigkeit, die erste,
vielleicht auch die zweite Reifungsteilung durchzumachen, sich
dann in Idiomeren umzuwandeln und selbständig zur Kopulation

Über den Einfluss erhöhter Temperatur etc. 405

ins Eiinnere nach dem Spermakern hinzuwandern. Ich glaube,
dass ein eingehenderes Studium gerade dieser Erscheinungen recht
interessante Ausblicke gewähren würde.

Der Aufbau der beiden Vorkerne aus mehreren Teilbläschen
ist für einige Plattwürmer als normal beschrieben worden, so von
Halkin für Polystomum integerrimum und von v. Klinckow-
ström für Prostheceraeus vittatus. Auch hier wird der idiomere
Bau des weiblichen Vorkernes von den Chromosomen der ersten
Reifungsteilung abgeleitet. Die Teilbläschen enthielten bei Prost-
heceraeus stets nur einen Nukleolus. „Nach der Anzahl und Grösse
der Bläschen zu urteilen, scheint gewöhnlich eine Blase und ein
Nukleolus auf jede Kernschleife zu kommen, manchmal scheinen
doch aus einer Kernschleife zwei Bläschen mit entsprechend
kleineren Nukleolen zu entstehen.“ Auffällig ist bei diesen
beiden Tieren aber, dass der männliche Vorkern eine „unregel-
mässige blasige Gestalt“ annimmt, die allerdings „sehr an die
des weiblichen Vorkernes erinnert“. Während hier das Bestehen
des Vorkernes aus einzelnen Teilbläschen dem normalen Geschehen
angehört, konnte Boveri bei Ascaris einen Fall beobachten, wo
in der Telophase der zweiten Reifungsteilung die beiden Chromo-
somen so weit auseinander lagen, dass sie nicht zu einem ein-
heitlichen Kern zusammenflossen, sondern jedes für sich ein
Teilbläschen bildete.

Noch eine andere, schon bei den Ovidukteiern beschriebene
Abnormität liess sich manchmal in den abgelegten Eiern wieder-
finden, nämlich die radiale Einstellung der biserialen Anordnung
an der Eiperipherie, bezw. die tangentiale Lage der Spindel.
Hieraus lässt sich dann auch leicht die tangentiale Lage der
Richtungskörperspindel ableiten, wie dies Textfig. 31 zeigt. Ob
wir es hier aber mit einer spezifischen Wärmewirkung zu tun
haben, ist noch zweifelhaft. Nach Haecker (1890) kann bei
Uyelops dies auch in normalen Fällen vorkommen und Boveri
(1887) beschreibt Ähnliches bei Ascaris, wo dann die Abschnürung
des ersten Richtungskörpers überhaupt nicht stattfindet, wohl aber
die des zweiten.

Schliesslich habe ich noch bei mehreren Tieren, und zwar
bei einem in sämtlichen Eiern tripolare Mitosen gefunden,
wie dies Textfig. 32 zeigt. Hier ist die Ektosomenerscheinung

deutlich zu erkennen und zwar auch nur dem einen Pol zugeordnet.
Archiv f. mikr. Anat. Bd.S4. Abt.1. 27

404 Alfred Tobias:

Uber den Einfluss erhöhter Temperatur etc. 405

Bei einigen dieser Mitosen war es möglich, die Chromosomen zu
Zählen, ich fand 49, 51 und 51 Stück. Da es sich um Ovyelops
viridis handelte mit der Chromosomenzahl 12, so liegt es nahe,
dass wir es hier mit dem Vierfachen von 12, also 48, zu tun
haben: ganz genau liess sich die Zahl nicht feststellen, da immer
drei Schnitte kombiniert werden mussten.

Das Zustandekommen dieser tripolaren Mitosen lässt sich auf ver-
schiedene Ursachen zurückführen. Man könnte einfach annehmen, dass es
sich um den Übergang vom II- zum IV-Zellenstadium handelt, die Zell-
teilung ist ausgeblieben und zwei Sphären haben sich vereinigt, dann müssten
aber gerade an diesem einen Pol bedeutend mehr Chromosomen liegen, wie
an den beiden anderen. Dagegen fand ich, dass gerade an zwei Polen je
eine relativ grössere Zahl lag als an dem dritten, nämlich 22, 18 und 11;
24, 18 und 7; 18, 18 und 13 (12?). Gerade das letzte Zahlenverhältnis
brachte mich auf den Gedanken, dass wir es hier nicht mit dem Übergang
vom II- zum IV-Zellenstadium zu tun haben, sondern dass in diesem Falle
an der ersten Furchungsteilung der aus den oben beschriebenen Ursachen
(der tangentialen Lage der Spindel des ersten Richtungskörpers) im Ei ge-
bliebene erste Richtungskörper sich beteiligte. Er enthält ja die normale
Chromosomenzahl 12. Die beiden Vorkerne nur je 6, so dass also bei der
Teilung jedes Kernes auch die Zahl 48 herauskommen würde. Betrachten
wir nun die zuletzt angegebene Uhromosomenverteilung 18:18:12, so lässt
das beigegebene Schema (Texttig. 33) diesen Gedanken noch mehr an Wahr-
scheinlichkeit gewinnen: die 12 Chromosomen stammten dann von den
6 Tochter-Chromosomen der beiden Vorkerne ab und würden die normale
Zahl repräsentieren. Die 15 Chromosomen der beiden anderen Pole wären
dann auf die 6 übrigen Tochter-Chromosomen der Vorkerne und die 12 des
ersten Richtungskörpers zurückzuführen. Eine weitere Stütze erfährt diese
Annahme noch durch Befunde, wo drei Kerne im Ei kopulieren, wie dies
Textfig. 34 zeigt. Der oben gelegene, noch einen deutlich idiomeren Bau
zeigende Kern ist offenbar der weibliche, der links liegende der männliche
Vorkern und der rechte der erste Richtungskörper, da er, wie die Rekon-
struktion aus den folgenden Schnitten ergab, die beiden anderen bedeutend
an Grösse übertraf. Diesen Befunden darf aber nicht allzuviel Bedeutung
zugemessen werden, da, wie wir oben gesehen haben, das Kopulieren
mehrerer Kerne im Ei schon mehrere verschiedene Ursachen haben konnte.
Auch die eben beschriebene verführerische Anordnung der Chromosomen
darf man nicht zu hoch bewerten: so gibt Boveri') für multipolare Mitosen
an, „dass zunächst jeder der vorhandenen Pole die Fähigkeit besitzt, mit
jeder Seite eines Elementes eine Verbindung einzugehen ..... „Die
Konstitution einer mehrpoligen Teilungsfigur ist also Sache des Zufalls.*“

Die von Haecker (1595a) beschriebene Wiederaufnahme

des zweiten Richtungskörpers konnte auch ich häufig beobachten.

', Zellstudien, Bd. II, S. 183 und 184.
27%

406 AKTIE obere

Bei einem Üyelops strenuus, der 2 Stunden lang in einer Tempe-
ratur von 26° gehalten worden war, fand ich, dass dieser son$t
nur als ein kleines dunkel gefärbtes Klümpchen erscheinende
Richtungskörper zu einem relativ grossen Bläschen angewachsen
war und chromosomenähnliche Gebilde enthielt. Textfig. 35 zeigt
ein Ei in der Telophase des II-Zellenstadiums, unten liegt der
erste Richtungskörper ausserhalb des Eies; ein sehr grosses,

BT aan SE

u

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Fig. 33. Fig. 36.

einen Spiremfaden enthaltendes Kernbläschen, welches zweifellos
als zweiter Richtungskörper zu deuten ist, liegt dicht neben den
Idiomeren der Telophase, von denen er aber deutlich unterschieden
ist. Textfig. 36 zeigt einen ähnlichen Richtungskörper in stärkerer
Vergrösserung. Vielleicht haben wir es hier mit einem durch
die Wärme angeregten Versuch zur Teilung zu tun.

ad) Die Furchungsstadien.

Während ich bei der Untersuchung der eben beschriebenen
niederen Stadien der Eier mit zwei Schwierigkeiten zu kämpfen
hatte: erstens mit der Rücksichtnahme auf das Überleben des
Muttertieres und zweitens mit der grossen Empfindlichkeit der Eier
selbst, fiel dies bei der Untersuchung der Furchungsstadien weg.

Über den Einfluss erhöhter Temperatur etc. 407

Da, wie oben gezeigt. das Muttertier von keinerlei Eintluss auf
die abgelegten Eier ist, brauchte auch auf dieses keine Rück-
sicht mehr genommen zu werden. Die beiden Eiballen wurden
dann einfach ampnutiert und in die Wärme übergeführt. Auch
mit der anderen Schwierigkeit, der starken Empfindlichkeit der
Eier, hatte ich nicht mehr zu kämpfen: zwar zerfielen noch
manchmal Eier, die gerade im Stadium der Reifungsteilung über-
geführt worden waren. In späteren Stadien zeigten sie sich jedoch
bedeutend widerstandsfähiger; das ging so weit, dass im Gastrula-
stadium überhaupt keine Abnormitäten bei der angewandten
Temperatur zu bemerken waren, was ja allerdings hier infolge
der Kleinheit der Verhältnisse weniger gut zu kontrollieren war.

Die starke Empfindlichkeit der früheren Stadien ist oftenbar
auf eime geringere Fähigkeit der Selbstregulation zurückzuführen.
Welches Organ wäre nun aber für diese Regulation verantwort-
lieh zu machen ? Eine stärkere Umhüllung, die vielleicht eine
Isolierung gegen die Wärme bilden könnte, besitzt das Ei nicht
in den höheren Furchungsstadien, der Dotter ist abgesehen von
seinem allmählichen Verbrauch derselbe. So bleibt schliesslich
nur noch übrig. den Kern als den Regulator anzusehen. Da ist
es denn klar, dass in den niederen Stadien, wo nur ein Kern
das grosse (iebiet des Eies beherrscht, eine Regulation viel
schwieriger durchführbar ist als später, wo Hunderte von Kernen
sich in dasselbe Gebiet teilen. Hierzu kommt noch, dass Ab-
normitäten bei der Mitose, wie z.B. unregelmässige Chromosom-
verteilung in den grossen Zellen der ersten Stadien, viel schwerer
wieder in die richtigen Bahnen gelenkt werden können, als in den
kleinen, wo die Sphären einen viel kleineren Wirkungskreis haben.

Den günstigen Verhältnissen der Furchungs-Stadien ist es
nun zu verdanken, dass ich hier ein bedeutend grösseres Tat-
sachenmaterial zusammentragen konnte, als bezüglich der Ovidukt-
eier und Reifungsstadien. Um so erfreulicher war es mir, dass
die nun mit: grösserer Sicherheit gewonnenen Ergebnisse das
bestätigten, was ich als Hauptresultat der im ersten Teil ge-
machten Untersuchungen betonte: eine weitgehende Auto-
nomie der einzelnen Öhromosomen undder aus ihnen
entstehenden Idiomeren.

Ehe ich nun auf die Beschreibung meiner Befunde eingehe,
möchte ich erst noch kurz erörtern, wie man sich ungefähr die

405 FO er a WO I

Umbildung eines Chromosoms in ein Idiomer zu denken hat.
Dies ist leider für Cyelops noch nicht genauer untersucht worden,
und es lag eigentlich nicht im Rahmen meiner Arbeit, diese
Frage zu diskutieren; da sie jedoch später für die Beurteilung
gewisser Dinge sehr wichtig ist, sehe ich mich genötigt, ihr doch
etwas näher zu treten. Auf intimere Feinheiten will ich aber
nicht eingehen, da erstens meine Konservierungsmethode dafür
vielleicht nieht die geeignete und die Schnitte zu dick waren:
vielmehr will ich nur so viel zeigen, als zur Behandlung der
späteren Fragen nötig ist. Das in Tafelfig. 4 gegebene Bild
stammt zwar von einem Wärmetier. doch bei einem Vergleich
mit dem Normalen habe ich keinen Unterschied in bezug auf
diese Umbildungsvorgänge gefunden. Was mich bewogen hat.
gerade dieses Bild zu geben, ist vor allem der Umstand, dass
hier alle Übergänge vom Chromosom zum Idiomer zu beobachten
sind. Das Bild zeigt uns unten rechts noch zwei typische huf-
eisenförmige Chromosomen (a) der Anaphase. Innerhalb dieser
Hufeisen sammelt. sich nun eine feine durchsichtige Substanz.
die ich vorläufig als Enchylema bezeichnen will, an. Es wird
also gewissermassen eine Scheibe gebildet, deren Rand von dem
Chromosom begrenzt wird. Dies wird in dieser Figur durch einige
Seitenansichten deutlich erkennbar (b). Über den mit dem
Enchylema erfüllten Raum hin werden nun von den ihn um-
schliessenden Chromosomen feine Fortsätze ausgesendet, die
einander schliesslich begegnen. Hierbei löst sich das vorher
kompakte Chromatin in feine Körnchen auf, die sich dann all-
mählich über den grössten Teil der Oberfläche des inzwischen
zum Bläschen gewordenen Idiomers ausbreiten. Der Verlauf dieser
Umbildung ist ganz ähnlich dem von Bonnevie (1909) für
die Furchungsteilungen von Nereis limbrata Ehlers beschriebenen.
Ob wir es nun mit einer spiraligen Auflockerung des ursprüng-
lichen Chromosoms, wie dies von anderen Autoren beschrieben
wird, zu tun haben, kann ich bei der Dicke der Schnitte nicht
entscheiden. Eins der Idiomeren (ce) zeigt allerdings eine An-
deutung eines Spiralfadens in Gestalt feiner Zacken. Wie dem
auch sei, jedenfalls stellte sich der Vorgang im allgemeinen so
dar. dass die Chromosomen und ihr Chromatin einen wahrscheinlich
aus Enchylem bestehenden Substanztropfen von aussen umfassen
oder umspinnen und diesen zum Idiomer ausbauen. indem sie

Über den Einfluss erhöhter Temperatur ete. +09

selber sehr schnell in feine Chromatinkörnchen zerfallen, die sich
an der Oberfläche des Idiomers verteilen. Jedenfalls sprechen die
Bilder dagegen, dass die Chromosomen in ihrer Umgegend ein
bestimmtes Plasmagebiet abgliedern. und innerhalb dieses, sich
schliesslich mit einer Membran umgebenden Bezirks noch längere
Zeit bestehen bleiben.

Normalerweise fliessen nun diese Idiomeren verhältnismässig
rasch zusammen, bis auf zwei Bläschen, die Gonomeren, die,
wie Rückert und Haecker für die ersten Teilungen mit
Sicherheit nachgewiesen haben, die Bestandteile der väterlichen
und mütterlichen Kernanteile repräsentieren. Nach einiger Zeit
vereinigen sich aber auch diese und nur zwei Nukleolen zeigen
noch häufig die Abstammung des jetzt einheitlichen Kernes von
zwei Hauptelementen an.

Bei den durch Wärme beeinflussten Eiern zeigte sich nun,
dass die Idiomeren viel länger selbständig blieben,
was soweit ging, dass sie überhaupt nicht zusammen-
flossen. Für das lange Selbständigbleiben spricht erstens, dass
ich oft Eiballen fand, deren sämtliche Eier sich in dem
Idiomerenstadium befanden. Bei normalen Tieren zeigte sich
stets, dass die proximal liegenden Eier, die also etwas später
abgelegt worden waren, infolgedessen auch etwas niedere Teilungs-
phasen wie die distal gelegenen aufwiesen. Infolgedessen findet
man dann normalerweise neben den Idiomerenstadien auch die
kurz vorausgehenden oder folgenden Phasen in einem Eiballen.
Das ausschliessliche Auftreten der Idiomeren bei den Wärme-
tieren in sämtlichen Eiern ein und desselben Eiballens lässt also
auf eine sehr lange Dauer dieses Stadiums schliessen. Einen
zweiten Beweis liefert die Zählung der Tiere, bei denen die
Idiomeren auftraten. Es ergab sich, dass bei höherer Temperatur
ein viel grösserer Prozentsatz dieses Stadium aufwies, und zwar
über SO ’/o gegenüber 20°/o und weniger bei niederer Temperatur.

Dieses hänfige Auftreten des Idiomerenstadiums könnte man
sich vielleicht so erklären. dass durch die Wärme all die anderen
Phasen der Mitose im Verhältnis zu dieser stark beschleunigt,
bezw. das Idiomerenstadium stark verlängert würde. Danach
könnte man annehmen, dass die Idiomeren sich sehr schneli zu
einem Kern vereinigten, dass dann sehr schnell die Pro-, Meta-
und Anaphase abläuft und die Kernsubstanzen in der nächsten

410 Altvwed Tobias:

Teilungsperiode wieder längere Zeit im Telophasestadium ver-
harren. Wir hätten hier also gewissermassen nur einen quanti-
tativen Unterschied gegenüber dem Normalen. Nun finden sich
aber interessante qualitative Unterschiede der Idiomeren, die als
aufeinander folgende Phasen zu deuten sind, wodurch die oben
versuchte Erklärung hinfällig wird. Die Idiomeren verbleiben
nämlich nicht in dem anfänglichen, vorher beschriebenen Telo-
phasestadium, sondern sie machen ein typisches Wachstums- und
Prophasestadium durch, wie dies sonst nur der ganze Kern
tut. Wir haben hier also nur ein Unterbleiben der Verschmelzung
der Idiomeren, nicht aber eine Veränderung im Teilunesrhythmus
der Mitose.

Diese Verhältnisse sollen nun an der Hand der beigegebenen
Abbildungen näher erörtert werden. Wie schon gesagt, zeigt die
Tatelfig. 4, obgleich sie von einem Wärmetier (CUyelops viridis)
stammt, soweit ich es durch Vergleich erkennen konnte, einen
normalen Verlauf der Umbildung der Chromosomen zu den Idio-
meren. Nur fällt hier ein deutlicher Grössenunterschied der
Idiomeren auf. Man könnte dies vielleicht auf einen „essentiellen“
(„physiologischen“) Unterschied der Chromosomen und der daraus
entstandenen Idiomeren zurückführen, jedoch glaube ich in diesem
Falle nicht daran, da bei normalen Tieren bei den Copepoden
bisher noch nie Grössenunterschiede der Chromosomen oder Idio-
meren gefunden worden sind. Nun zeigt aber diese Figur wie
gesagt alle Stadien der Umwandlung, also auch ganz ver-
schiedene Altersstadien der Idiomeren. Es ist deutlich zu sehen,
dass diejenigen Idiomeren, die von den noch nicht umgewandelten
Kernschleifen räumlich am meisten entfernt liegen und besonders
diejenigen, die am weitesten polwärts gewandert sind und dem-
nach offenbar die ältesten Stadien darstellen, auch sichtlich
grösser sind und zwar mit allen Übergängen: ein sicheres
Zeichen dafür, dass ein allmähliches Wachstum der einzelnen,
noch nicht verschmolzenen Idiomeren erfolgt ist. Betrachten
wir nun weiter Textfig. 37, die eine Teilungsfigur ebenfalls
von Cyelops viridis in Polansicht und zwar auch eine voll-
ständige Trennung der Idiomeren zeigt: die dunkel umrandeten
Teilkerne stellen die zwölf Idiomeren der einen Tochterplatte,
die helleren diejenigen der anderen dar (letztere liegen nicht
mehr alle in diesem Schnitt). Wir haben hier wie in Tafel-

Über den Einfluss erhöhter Temperatur etc. 411

figur 4 das beginnende II-Zellenstadium, es ist aber schon ein
bedeutender (rrössenunterschied der Idiomeren zu erkennen (die
beiden Bilder sind natürlich mit derselben Vergrösserung und
der Camera gezeichnet), vor allem fällt aber auf, dass sich
in Textfig. 37 bereits deutliche Nukleolen ausbilden! Die Text-

Rio 37.

figuren 35a—d stammen von dem gleichen Tier wie Texttig. 37:
die Zellteilung ist vollendet, dennoch sind die Idiomeren, im
(regensatz zu normalen Tieren, noch nicht zusammengeflossen.
Die Rekonstruktion ergab in jedem Blastomer zwölf Bläschen
und zwar waren diese wiederum in zwei Haufen zu je sechs an-
geordnet, wodurch die Gonomerie deutlich zutage tritt. Noch
deutlicher zeigt sich dies in Textfig. 39, hier haben die den
beiden (ionomeren entsprechenden Idiomeren einen deutlichen
Phasenunterschied, was sich durch die verschiedene Färbbarkeit
kundgibt, ähnliche Bilder, wie sie Haecker (1895a, Fig. 59)
zeigt. Die ausserordentliche (Grösse zweier von ihnen ist wahr-
scheinlich auf ein teilweises Zusammenfliessen, nicht nur auf
Wachstum zurückzuführen.) Eine genaue Zählung liess sich hier
nicht durchführen, da wir es in diesem Falle mit Uyclops strenuus
(mit 22 Chromosomen) zu tun haben.

Ein teilweises Verschmelzen der Idiomeren zeigt sich bei
den öfters gefundenen Lochkernen (Tafeltig. 5): hier haben

', Es ist hier eine schwächere Vergrösserung als in Textfig. 37
angewandt.

Über den Einfluss erhöhter Temperatur ete. 415

414 Alfred TohrTas:

die erst kranzförmig benachbart liegenden Idiomeren die aneinander
stossenden Wände abgeplattet. um an diesen Stellen dann mehr
oder weniger innig zu verschmelzen. Der von ihnen umschlossene
xaum bleibt aber frei und bildet somit ein regelrechtes Loch im
Kern. Es war mir nicht möglich, sicher zu entscheiden, ob wir
es hier nun mit einem Kranze oder einer Hohlkugel zu tun hatten.

Mit Beendigung des Wachstumsstadiums geben nun aber
die Idiomeren ihre Selbständigkeit noch nicht auf, sondern sie
machen häufig jedes für sich eintypisches Prophasestadium
durch, wie dies die Tafelfig. 6—8, Textfig. 40 zeigen. Tafelfig. 6

Fie. 39. Fiv. 40.

und 7 stammen aus zwei aufeinander folgenden Schnitten der-
selben Idiomerengruppe, obwohl sie einen geringen Phasen-
unterschied aufweisen, was vielleicht auf einer Verschiedenheit
der gonomer zusammen gehörigen Gruppen beruht. In Tafel-
figur 6 sieht man noch deutliche Nukleolen und die etwas
feineren Chromosomen. In Tafeltig. 7 sind die Nukleolen mit
Ausnahme eines Idiomers (links) verschwunden, und man sieht
nur noch die starken Chromosomen in den deutlich voneinander
abgegrenzten Idiomeren liegen. Hier liessen sich auch mit
ziemlicher Sicherheit zwölf Idiomeren nachweisen. Leider war
es nicht möglich, die Zahl der in einem Idiomer liegenden
Chromosomen festzustellen, da diese immer sehr stark gewunden
waren. Jedoch glaube ich, dass wir es hier in jedem einzelnen
Idiomer mit einem kontinuierlichen Band zu tun haben. In
Tafelfig. S haben sich die Idiomeren schon dicht aneinander
gelegt. man kann jedoch ihre Grenzen noch deutlich erkennen.

Über den Einfluss erhöhter Temperatur etc. 415

Ich habe vor allem dies Bild gegeben, um den deutlichen Längs-
spalt der Chromosomen und die spiraligen Überkreuzungen der
Spalthälften, wie sie besonders aus den Prophasen der ersten
teifungsteilungen bekannt sind, zu zeigen. Auch in Tafelfig. S
ist besonders an dem rechten Chromosom des unteren Idiomers
ein deutlicher Längsspalt zu erkennen.

In Tafeltig. 9 haben sich nun die Membranen der Idiomeren
aufgelöst, ihre einzelnen Bereiche sind aber noch deutlich er-
kennbar. Während normalerweise bei der Auflösung der Kern-
membranen die einzelnen Chromosomenschleifen dieht gedrängt
aneinander liegen und dann zur Mittelplatte zusammentreten,
wird dies für unsere abnormen Fälle sehr erschwert: die nicht
zusammengeflossenen Idiomeren nehmen ein weit grösseres (rebiet
ein als ein normaler einheitlicher Kern, infolgedessen kommen
dann auch die aus ihnen entstehenden Chromosomen weiter aus-
einander zu liegen. Dadurch wird es aber offenhar den richtenden
Zentren ausserordentlich erschwert, aus diesen verstreuten Chromo-
somen die für je einen Tochterkern bestimmten zusammen-
zuschliessen. Es kommt infolgedessen sehr häufig eine ganz
abnorme Verteilung der Chromosomen zustande, wie dies die
Tafelfig. 10 veranschaulicht. Diese Anomalien führen wahr-
scheinlich dazu, dass hier keine normale Kernbildung mehr statt-
findet, wodurch dann die Eier dauernd geschädigt werden, während
die vorher gefundenen Abweichungen vom Normalen noch nicht
direkt einen ungünstigen Einfluss auf die Entwicklung haben.

Nun könnte man ja leicht beim Betrachten der Tafelfig. 6
bis S und Textfig. 40 auf den Gedanken kommen, dass man es
hier nicht mit Idiomeren im Prophasestadium zu tun habe,
sondern mit einer frühen Telophase, wo die Chromosomen gerade
im Begriff wären, sich zu Idiomeren umzuwandeln, ähnlich wie
dies Bilder von Vejdowskv zeigen. ‚Jedoch sprechen mehrere
Gründe dafür, dass dies nicht der Fall ist. So habe ich schon
oben gezeigt, dass die Umwandlung der Chromosomen zu Idio-
meren sowohl bei normalen als auch bei Wärmetieren nach einem
ganz anderen Modus verläuft. Die hufeisenförmigen Chromosomen
begrenzen ein feines durchsichtiges Plasma und lockern sich in
feine Chromatinkörnchen auf, die dann dieses feine Plasma nach
aussen hin umgeben. Von einem längeren Bestehenbleiben der
Chromosomen innerhalb des Enchvlems kann keine Rede sein.

416 ASETIe de Worbitais:

Weiter hat sich gezeigt, dass die Idiomeren ein deutliches
Wachstumsstadium durchmachen. Schon in Tafelfig. 4 haben wir
gesehen, dass die älteren Idiomeren grösser sind als die jüngeren.
Textfig. 57 zeigt sie in noch älteren Stadien mit deutlich aus-
gebildeten Nukleolen, und der Vergleich mit Tafelfig. 4 beweist,
dass sie hier noch bedeutend weiter gewachsen sind. Betrachten
wir nun die Tafelfig. 6 und 7, so zeigt sich, dass die Idiomeren
mit ihren gut ausgebildeten Chromosomen eher noch grösser sind
als die in Textfig. 37. Sie müssen also schon das Wachstums-
stadium durchgemacht haben und können daher nicht der frühen
Telophase angehören.

Ferner sieht man bei normalen Teilungen im Stadium der
frühen Telophase, wo also die Chromosomen zu Idiomeren um-
gebildet werden, stets noch deutlich die Teilungsspindel und
kaum eine Spur von Zellteilung. Bei unseren „prophasischen“
Idiomeren dagegen ist die Zellteilung stets ganz deutlich durch-
geführt, aber keine Spindel mehr zu erkennen, wieder ein Zeichen
dafür, dass sich die Idiomeren in einem späteren Entwicklungs-
stadium befinden müssen. Dazu kommt noch, dass die Chromo-
somen, verglichen mit der normalen Telophase, ausserordentlich
viel länger, verschlungen und schleifenförmig sind, während sie
dort relativ kurz und hufeisenförmig waren.

In vielen Fällen, wo die Idiomeren nicht mehr völlig selb-
ständig geblieben waren, war dafür recht deutlich die Gonomerie
zu erkennen, selbst in höheren Blastulastadien, in denen sie bei
normalen Tieren meist schon stark zurücktritt. Auch die Gonomeren
machen dieselben Stadien wie die Idiomeren selbständig durch: sie
wachsen unter Bildung von Nukleolen heran und treten in ein
Prophasestadium ein, dies zeigt Textfig. 41, und auch in Textfig. 42
kann man trotz aufgelöster Kernmembranen noch die Zugehörigkeit
der Chromosomenschleifen zu den einzelnen Gonomeren erkennen.

Was nun die direkte Ursache für das stark hervortretende
Selbständigbleiben der Idiomeren anbelangt, so gibt es hierfür
verschiedene Erklärungsmöglichkeiten. Man könnte annehmen,
dass durch die Wärme die Tätigkeit der richtenden Zentren
gelähmt würde, so dass sie ihre Fähigkeit verlören, die Idiomeren
stark genug anzuziehen, infolgedessen würden diese weit aus-
einander zu liegen kommen und ein Zusammentliessen wäre damit
ausgeschlossen. Dagegen spricht aber, dass ich häufig ganz eng

Uber den Einfluss erhöhter Temperatur etc. 417

aneinander geschmiegte Idiomeren fand, die trotzdem ihre Mem-
branen nicht aufgelöst hatten.

Weiter könnte man annehmen. dass die Membranen der
Idiomeren durch die Wärme derart verändert würden, dass sie
ein Zusammentfliessen der Schwesteridiomeren unmöglich machten.

Auch könnte man sich die Kombination der beiden eben
genannten Möglichkeiten vorstellen. Zu Anfang sind vielleicht
die Membranen noch zum Zusammentliessen fähig, die Idiomeren
liegen da aber noch zu weit voneinander entfernt, wenn sie
jedoch dann schliesslich zusammenkommen, hat sich die Membran
so verfestigt, dass sie nun selbständig bleiben müssen.

Bei diesen Erklärungsmöglichkeiten würde gewissermassen
die Wärme einen mechanischen Reiz ausüben. Ich glaube aber
eher, dass es sich hier nur um eine zeitliche Verschiebung der
Verhältnisse handelt. Wir haben ja schon gesehen, und es ist
auch von anderer Seite für die Wärme vielfach gezeigt worden,
dass sie beschleunigend auf die Teilungsgeschwindigkeit wirkt. Nun
brauchte dies allerdings morphologisch gar nicht zum Ausdruck zu
kommen, es könnte einfach jedes Stadium der Mitose etwas weniger
Zeit brauchen. Wir sehen jedoch, dass in unserem Falle ein Stadium
übersprungen wird, nämlich das des einheitlichen Kernes.

Ähnliche Befunde hat Conklin durch Temperaturwirkung
auf die Eier von Crepidula gemacht: „indeed by sligh increase
of temperature almost every chromosome may be caused to remain
distinet from every other one, and to give rise to a separate
chromosomal vesieule“. Ob nun in diesen Teilbläschen wieder
Chromosomen ausgebildet werden, gibt er nicht an. Ein solches
weitgehendes Selbständigbleiben der Idiomeren wird aber von
Reuter für die normale Entwicklung von Pedieulopsis beschrieben.
Hier wird von jedem Chromosom ein Idiomer ausgebildet, in dem
das ursprüngliche Gebiet des Chromosoms, wenn auch nur noch
schwach gefärbt, erkennbar ist. Aus diesen Gebilden entwickeln
sich dann zwei Chromosomen für die nächste Teilung.

Auch für die ersten Furchungsstadien der Forelleneier wird
ähnliches von Henneguy beschrieben: „Dans les grandes spheres
de segmentation, dont les divisions se succ@edent rapidement,
la reedification des noyaux-filles est generalement incomplete. Les
noyaux commencent deja a entrer en division avant d’etre revenus
a l’etat de repos. ..... Le noyau est alors constitu& par une

Alfred Tobias:

Über den Einfluss erhöhter Temperatur ete. 419

reunion de petits novaux elementaires. formes chacun par une
vesicule contenant un ou deux chromosomes independants.*

wückert knüpft an diese Befunde, die er ebenfalls für
eine Abkürzung des Vorgangs der Mitose ansieht, die Betrachtung
an: „Es wäre nicht ohne Interesse, experimentell festzustellen,
ob sich diese verschiedenen Stufen der Abkürzung des Teilungs-
verfahrens etwa künstlich hervorrufen lassen durch Beschleunigung
der Entwicklung vermittelst Temperaturerhöhung des umgebenden
Mediums.“ Diese Vermutung Rückerts hat durch meine Ver-
suche ihre volle Bestätigung gefunden.

Neben den eben beschriebenen beinahe als Regel auf-
tretenden Abnormitäten fand sich noch öfter das Ausbleiben der
Zellteilung, und zwar schienen die Eier einzelner Tiere besonders
dazu disponiert zu sein, denn wenn einmal diese Abweichungen
auftraten, so fanden sie sich fast in jedem Ei. Textfig. 43 zeigt,
wie in einem Ei nur zwei Zellen eine Grenze besitzen. Hier
liegt der Gedanke nahe, dass wir es mit den Keimbahnzellen zu
tun haben, die durch ihren langsameren Teilungsrhythmus eher
befähigt sind, eine Zellgrenze auszubilden. Dass die Erscheinung
der Ektosomen auch bei Ausbleiben der Zellteilung nur dem
einen Pol zugeordnet ist, zeigt Textfig. 44.

3. Wirkung der Zurückversetzung in normale Temperatur.

Nur wenige Versuche wurden angestellt über die Einwirkung
der Zurückversetzung der Eier aus der Wärme in normale
Temperatur. Es zeigte sich dann stets, dass die Teilungs-
geschwindigkeit, besonders wenn die neue Temperatur sehr niedrig
war, sich stark verminderte. Infolgedessen konnten die durch
die Wärme erzeugten Abweichungen noch längere Zeit beob-
achtet werden, sowohl die selbständigen Idiomeren, als auch die
sich davon herleitende unregelmässige Verteilung der Chromo-
somen. Dies zeigt z. B. Textfig. 45a, b. Es sind dies zwei auf-
einander folgende Schnitte einer Zelle: grob schematisch könnte
man die Anordnung der Chromosomen so deuten, als ob zwei
Mitosen hintereinander gelegen wären, ähnlich wie bei der Reifung
z. B. des Eies von Canthocamptus. Dies liesse sich auf die
Gonomerenanordnung der Idiomeren, wie dies die Textfig. 38
zeigt, zurückführen, indem anzunehmen wäre, dass die beiden

räumlich getrennten (je einer Gonomere entsprechenden) Idiomeren-
Archiv f.mikr. Anat. Bd.84. Abt.]I. 28

AyTrie de Bohnrase

c

420

Über den Einfluss erhöhter Temperatur ete. 421

gruppen je eine dieser Teilungsfiguren bilden. Dabei bewegen
sich nun aber die inneren Tochterplatten aufeinander zu, die
äusseren voneinander weg. Freilich wäre da anzunehmen, dass
bereits mehr als zwei Zentren (drei oder vier) vorhanden sind,
dagegen spricht aber erstens. dass einzelne Chromosomenpaare
quer zur kichtung der übrigen auseinanderweichen (Textfig. 45a) |x|,
und zweitens, dass in den höheren Furchungsstadien überhaupt keine
Sphären mehr gefunden werden, sondern die Mitosen stets nur eine
tonnenförmige, intranukleäre Spindel ohne jede Strahlung aufweisen,
also anscheinend ein von Zentren unabhängiger Teilungsmodus
vorliegt. In unserem Falle würde, wie sonst der ganze Kern, jedes
Idiomer selbständig eine solche „intranukleäre* Einzel-
spindel ausbilden können, wodurch die beiden Tochter-
chromosomen zum selbständigen Auseinanderweichen veranlasst
würden. Die Spindeln eines Haufens würden sich dann ungefähr
parallel einstellen, so dass unser Bild zustande käme. Ich habe
im übrigen derartige Bilder auch bei Wärmetieren öfter gefunden.

bei zwei Tieren, die ebenfalls aus der erhöhten Temperatur
in die normale zurückversetzt worden waren, traten in mehreren
Eiern regelrechte intranukleäre Mitosen (Textfig. 46) auf, wie sie
für die Protozoen beschrieben sind. Die Kernmembran war noch
völlig intakt, während die fertig ausgebildeten Chromosomen sich
bereits zu den Tochterplatten angeordnet hatten, nur eins ist in
der Mitte zurückgeblieben. Eine Sphäre war nicht ausgebildet.

Noch einige auffallende Bilder möchte ich hier besprechen.
Die Textfig. 47 und 48 stellen ein Il-Zellenstadium von Uyclops
strenuus dar, der 30 Minuten in 33° gehalten worden war. Nach
dieser Zeit wurde der eine Eiballen konserviert, der andere in
die normale Temperatur zurückgebracht und dann nach 24 Stunden
bei 31/2” konserviert. Die Bilder stammen von Eiern des zweiten
Eiballens. In Textfig. 47 liegt in der Mitte des Eies ein kern-
artiges (Gebilde anscheinend im Prophasestadium. Ein Telophase-
stadium kann es nicht sein. da, wie schon oben erwähnt. die
Umwandlung der Chromosomen ganz anders vor sich geht, und
auch der Vergleich mit den anderen Eiern dieses Eiballens
lässt dies unwahrscheinlich erscheinen. Dieses Gebilde zeigt in
der Mitte eine Einschnürung, wo auch die Chromosomen stark
zusammengedrängt sind. In der oberen Zelle sieht man rechts

eine wohlausgebildete Sphäre, der im nächsten Schnitt eine ent-
28*

422 ARTE Nob are

sprechende (dem gleichen Blastomer zugehörige) Sphäre links oben
segenüberliegt. In der anderen Zelle liegen dagegen die Sphären
bei dieser Orientierung des Schnittes nicht wie oben rechts und
links, sondern oben und unten, so dass also die Verbindungs-
linien der entsprechenden Sphären senkrecht aufeinander stehen
würden, während sie bei normaler Furchung einander parallel
sind. Vielleicht spricht sich hier schon die dann später auch in
normalen Fällen auftretende Tetraederstellung der ersten vier
Blastomeren aus. Ein entsprechendes Bild zeigt Textfig. 48, aber
in höherem Stadium, und zwar in der Anaphase, wie dies die
obere Zelle deutlich zeigt. Auch. hier kann man erkennen, dass
die beiden Mitosen senkrecht zueinander orientiert sind: in der
oberen Zelle ist die Teilungsspindel ungefähr längs getroffen.
man sieht hier die beiden Chromosomengruppen wie gesagt in
der Anaphase: in der unteren Zelle ist offenbar die Spindel quer
getroffen, wie dies aus den quergeschnittenen Chromosomen er-
sichtlich ist. Da in jedem Blastomer die Anzahl der Chromo-
somen annähernd 44 betrug, so haben wir es hier nicht mit der
ersten Furchungsteilung, sondern, wie ausserdem auch noch die
vier Sphären verraten, mit dem Übergang vom Il- zum IV-Zellen-
stadium zu tun.

Wie ist nun diese Erscheinung zu erklären? Es sind vor
allem drei Möglichkeiten vorhanden. Erstens könnte in der
Zelle ein Synkaryon bestanden haben, das sich nun in der Prophase
bezw. Anaphase zur Teilung in vier Kerne befindet. Die Zelle
hätte sich dann früher geteilt als der Kern, und man müsste
sich die Einschnürung der Kernfigur als eine Wirkung der gegen
die Mitte fortschreitenden Zellfragmentierung entstanden denken.
eine sehr gewagte Annahme, die die ganze Entstehungsmöglichkeit
recht hinfällig erscheinen lässt. Zweitens könnten wir an eine
noch nicht vollkommen durchgeschnürte Amitose denken, deren
Tochterkerne sich nun aber auf eine mitotische Teilung vor-
bereiten. Hier ist aber wiederum schwer zu erklären, wie in
dem eingeschnürten Teile so viele Chromosomen zusammen zu
liegen kommen. Es ist doch sehr unwahrscheinlich, dass bei einer
Amitose ein grosser Teil des Chromatins in dem Verbindungs-
strang liegen bleiben sollte. So halte ich die dritte Erklärung
für die wahrscheinlichste: Wir haben es hier mit einer typischen
Haeckerschen Pseudoamitose zu tun, und zwar wäre an-

(ber den Einfluss erhöhter Temperatur etc. 423

zunehmen, dass der durch die Pseudoamitose entstandene hantel-
förmige Kern bereits wieder in das Stadium der Prophase ein-
getreten ist. Nun ist der Verbindungsstrang der beiden Teilkerne
nach Haecker auf die Erscheinung zurückzuführen, dass die
auseinander weichenden Tochterchromosomen durch Verbindungs-
fäden noch im Zusammenhang bleiben, während sie bereits in das
Stadium der Telophase und in die Bildung. des Ruhekernes ein-
traten. (Geht nun ein derartiger durch Pseudoamitose entstandener
hantelförmiger Doppelkern in das Prophasestadium über, so würde
vom Boden der Individualitätslehre der Uhromosomen verständlich
sein, wie gerade im Stiel der Hantel eine besondere Menge von
Chromosomenanteilen zum Vorschein kommt.

Auch die anscheinend gleiche Zahl der Chromosomen in den
beiden Kerngebieten liesse sich mit dieser Annahme besser als
mit den beiden ersten vereinbaren.

Eine weitere Stütze erhält diese Annahme schliesslich noch
dadurch, dass ich tatsächlich bei ähnlicher Behandlung eines
Tieres typische Pseudoamitosen gefunden habe, bei welchen an-
scheinend sämtliche Tochterchromosomen noch durch Stiele zu-
sammenhängen. Die Zellgrenze konnte ich in dieser Figur nur
andeuten, da sie sehr schräg zur Schnittebene verlief (Textfig. 49).

Anhang.
Alkohol- und Cocainversuche.

Zum Schlusse will ich noch auf einige Befunde eingehen,
die ich bei den bereits erwähnten Alkohol- und Cocain-
versuchen gemacht habe. Wie schon gesagt, fanden sich diese
Abnormitäten nicht als Regel; sie sind jedoch interessant genug,
um noch erörtert zu werden. Da treten vor allem oft die von
Haecker beschriebenen Pseudoamitosen auf. Sie sind, wie
gesagt, darauf zurückzuführen, dass bei einer sonst ziemlich
normal verlaufenden Mitose die Tochterchromosomen relativ lange
mit ihren Enden zusammenhängen bleiben, während die entgegen-
gesetzten Enden sich schon zum Idiomer umwandeln. Dies wird
z. B. durch Textfig. 50 veranschaulicht. Man sieht noch die Ver-
bindungsbrücken der Uhromosomen, die hier allerdings schon teil-
weise auseinander gerissen sind. Die Enden der Chromosomen
haben sich bereits zu Idiomeren umgebildet, deren homogene
Struktur mir allerdings nicht ganz normal erscheint. Das Bild

A24 Alfred Tobras:

Fie. 49.

Fie. 50.

Über den Einfluss erhöhter Temperatur ete. 425

erinnert stark an das vom „nachhinkenden“ Chromosom (Textfig. 7).
Während wohl dieses Bild noch von jedem für eine typische Mitose
gehalten werden wird, ist dies für Textfig. 51 nicht so klar. und
man könnte, wenn man nicht alle Zwischenglieder sähe, sehr
leicht in die Versuchung kommen, sie für eine wirkliche Amitose zu
halten, da die Idiomeren, die man ja zwar noch gut unterscheiden
kann, sehr dicht aneinander gelagert sind. Ein fortgeschritteneres
Stadium solcher Psendoamitosen zeigt Textfig. 52; hier befinden sich
die beiden Tochterkerne bereits im Wachstumsstadium mit zahl-
reichen Nukleolen, sie hängen aber immer noch deutlich zusammen.

Sehr instruktiv ist noch Textfig. 55. Es handelt sich hier
um die Kernteilung zum II-Zellenstadium. Bei normalen Tieren
ist es ja schon lange bekannt, dass die väterlichen und mütter-
lichen Kernanteile in diesem Stadium vollkommen selbständig
bleiben, und Haecker hat auch gezeigt, dass sich oft zwischen
beiden eine deutliche Phasendifferenz erkennen lässt. Das wird
in diesem, bei einem Cocainversuche entstandenen Bilde noch
besonders klar: während von einem Kernanteil die Idiomeren
ganz normal ausgebildet sind. hängen bei dem anderen die
Chromosomen noch zusammen, nur ihre Enden beginnen sich zu
Idiomeren umzuwandeln, ein ähnliches Bild wie Textfig. 50 und 51.

.

Zusammenfassung.

1. Bei der Behandlung der Cyelopseier mit erhöhter Tempe-
ratur kam nur die Temperatur selbst als ein den
Teilungsmodus beeintlussender Faktor in Betracht: die
Wirkung der durch die Temperaturerhöhung hervor-
gerufenen Änderungen des Gehalts an O2. UOs, N, H»S,
NH, und Salzen konnte als unwesentlich eliminiert werden.

2. Es zeigte sich, dass die vom Muttertier abgelösten Ei-
ballen sich normal entwickelten.

3. Die Wirkung erhöhter Temperatur auf die Ovidukteier
äusserte sich neben Zerfallserscheinungen und verfrühter
dizentrischer Wanderung der Spindel vor allem darin,
dass die Chromosomenpaare der biserialen Anordnung die
Tendenz zeigten, sich voneinander zu trennen, jedes Paar
für sich ein idiomerenähnliches Gebilde darstellend.

4. bei den Reifungsteilungen behielten diese Gebilde
ihre Selbständigkeit bei: sie wanderten einzeln nach der

426 Almeida N oibrra'se

Eiperipherie und waren teilweise sogar imstande, selb-
ständig eine Reifungsteilung durchzuführen. Die Chromo-
somen des weiblichen Vorkernes bildeten keinen einheit-
lichen Kern, sondern die aus ihnen entstandenen Idiomeren
blieben selbständig und wanderten so auf den Spermakern
zu zur Kopulation. Ausserdem wurden einige Male multi-
polare Reifungsteilungen und tangentiale Richtungskörper-
spindeln gefunden.

Öfters konnten tripolare Mitosen im ungefurchten
Ei beobachtet werden.
Auch in den Furchungsstadien zeigte sich die Neigung
der Idiomeren, selbständig zu bleiben: das ging so weit.
dass sie überhaupt nicht zusammenflossen, sondern jedes
einzelne für sich ein typisches Wachstums- und Prophase-
stadium durchmachte mit wohlausgebildeten Nukleolen
und deutlichen Chromosomen. Die darauf eintretende
Anaphase war dann oft infolge des weiten Auseinander-
liegens der Uhromosomen mehr oder weniger unregel-
mässig. Ähnliche Verhältnisse zeigten auch die Gonomeren.
6. Bei Zurückversetzung der Eier in normale Tempe-
ratur zeigten sich manchmal typische Pseudoamitosen,
die bei vielen Eiern eines Tieres immer noch durch
ihren Verbindungsstrang zusammen blieben, obgleich sie
sich schon auf die nächste Teilung vorbereiteten.
Bei einigen Alkohol- und Cocainversuchen wurden
ähnliche Pseudoamitosen erzielt, wie sie Haecker und
Schiller für Äther- und Chloroformbehandlung be-
schrieben haben.

(el

/um Schluss möchte ich Herrn Professor Dr. Haecker für
die Überlassung des Themas und seine Hilfe, desgleichen Herrn
Professor Dr. Brüel für die wertvollen Ratschläge zur kritischen
Behandlung der Fragen meinen herzlichsten Dank aussprechen. Für
die chemischen Untersuchungen haben Herr Professor Dr. Vor-
länder und Herr Professor Dr. Tubandt mir ihre Laboratorien
bereitwilliest zur Verfügung gestellt und mich mit ihrem Rate
unterstützt, auch ihnen sowie ihren Herren Assistenten Dr. Riedel
und Hellthaler bin ich zu grossem Danke verpflichtet.

|

Über den Einfluss erhöhter Temperatur ete. 42

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rs A

Uber den Eintluss erhöhter Temperatur etc. 429

Erklärung der Abbildungen auf Tafel XVII.

Sämtliche Zeichnungen sind mit Zeichenapparat und Reichert Immers. 1Sc
und Kompens.-Okul. 12 angefertigt. ausser Fig. 8, bei der en Reichert-
Apochromat 1.5 benutzt wurde.

Fig. 1. Cyelops viridis, Oviduktei, biseriale Anordnung mit „Streifen“ und
Sphären.

Fig. 2. Cycelops albidus, Oviduktei, 4h bis 25°, biseriale Anordnung mit
Uhromosomenversprenzung.

Fig. 3. Uyclops viridis, Reifung. Ih bis 24°, vierpolige Mitose,

Fig. 4. Cyelops viridis, Furchung, Ih 31°, Umwandlung der Chromosomen
zu Idiomeren.

Fig. 5. Cyelops viridis, Furchung, 2h 35°, Lochkern.

Fig. 6 und 7. ÜUyelops viridis, Furchung,. Ih 12° 34°, Idiomeren in Prophase.

Fig. 8. Cyelops viridis, Furchung, 1h 35°, Idiomeren mit spiralig gewundenen
Doppelehromosomen.

Fig. 9. Cyelops viridis, Furchung, Ih 12’ 34°, die Membranen der Idiomeren
haben sich autgelöst.

Fig. 10. Cyelops viridis, Furchung, 1h 12° 34°, unregelmässige Anaphase.

Aus dem histoloeischen Laboratorium der medizinischen Hochschule für Frauen
in St. Petersburg.

Die Nervenendapparate
im Pericardium des Menschen und der Säugetiere.

Von
Prosektor Dr. W. Martynoff.

Hierzu Tafel XIX und XX.

Die Frage über die Nervenendapparate im Herzbeutel der
Säugetiere und des Menschen ist noch relativ wenig studiert
worden. wenngleich in der Literatur bereits Untersuchungen
einiger Forscher. hauptsächlich von J. Skworzoff (1) und
J. Jantsehitsch (2) vorliegen. Die Untersuchungen von
Skworzoff stammen aus dem Jahre 1574 und sind am Peri-
cardium der Katze und des Hundes vermittelst der Vergoldungs-
methode von Cohnheim ausgeführt. Skworzoff kommt zum
Schluss, dass der Herzbeutel arm an Nerven ist. Nervenstämmcehen
sind in ihm fast ausschliesslich entlang den Gefässen angeordnet,
nur in seltenen Fällen gehen von einem Nervenstämmchen ein-
zelne Nervenfasern zum Gewebe des Herzbeutels selber ab, in
dem sie sich verlieren.

/u anderen Resultaten gelangte Jantschitsch, der fast
gleichzeitig mit Skworzoff mit derselben Methode an Katzen
und Fröschen gearbeitet hat. Nach ihm ist das Pericard sehr
reich an Nerven: es können zwei Arten von Nervenstämmchen
unterschieden werden, die einen verlaufen zu den Gefässen, die
anderen verzweigen sich im Gewebe des Pericardiums selber.
Im Verlauf der Nervenstämmchen finden sich Gruppen von Zellen,
die den Charakter von Nervenzellen haben sollen.

Diese Angaben sind fast alles. was bisher über die sensiblen
Nervenfasern im Herzbeutel der Säugetiere bekannt ist. Ich
entschloss mich daher in Anbetracht der geringen und zum
Teil unvollkommenen Angaben. diese Frage einer Untersuchung
zu unterziehen und wenn möglich die vorhandenen Befunde zu
vervollständigen.

2 r . « - 15)
Die Nervenendapparate im Pericardium des Menschen etc. 431

Als Untersuchungsobjekt diente mir das Pericard vom
Menschen, vom Affen, vom Pferde. von der Kuh, vom Hunde
und von der Katze.

Der Herzbeutel besteht, wie bekannt, aus zwei eng mit-
einander verbundenen Membranen, einer äusseren fibrösen und einer
inneren serösen. Letztere zerfällt in zwei Blätter, ein parietales
und ein viscerales, mit dem Herzmuskel eng verbundenes. Die
fibröse Membran verwächst bloss an der Basis des Herzbeutels,
nicht mit dem parietalen Blatte der serösen Membran: sonst sind
diese beiden Gebilde überall dicht miteinander verschmolzen.
Eine scharfe Grenze zwischen der fibrösen und serösen Membran
ist nicht erkennbar, da die Fibrillenbündel der einen unmittelbar
in die andere übergehen. Die Oberfläche der serösen Membran
wird von einem einreihigen, flachen Epithel ausgekleidet.

Zur Untersuchung benutzte ich nur die fibröse Schicht des
Herzbeutels und das parietale Blatt ihrer serösen Schicht: die
pericardiale Pleura löste ich ab.

Die Färbung der Nerven mit Methylenblau führte ich folgendermassen
aus: der Herzbeutel wurde zunächst sorgfältig in erwärmter physiologischer
Kochsalzlösung ausgewaschen. Von der Oberfläche des Herzens schnitt ich
dünne Muskelplättchen, die vom Epicard bekleidet waren, ab, wusch sie aus
und legte sie mit dem Epicard nach oben in tiefe Petrischalen ein; die Ober-
fläche dieser Schnitte wurde mit 'sproz. Methylenblaulösung befeuchtet und
auf diese der Herzbeutel mit seiner vom Epithel bekleideten Oberfläche nach
unten gerichtet aufgelegt. Die Aussenfläche feuchtete ich desgleichen mit
''sproz. Methylenblaulösung an. Die Schalen mit den Präparaten wurden
darauf für 2—2'/» Stunden in den T'hermostaten bei einer Temperatur von
37° C. eingestellt. Im Verlaufe dieser Zeit wurde die Oberfläche des Präparates
zweimal mit derselben Methylenblaulösung befeuchtet: das erste Mal nach
einer Stunde und nicht früher, da sich in diesem Falle die Nervenapparate
nicht färbten, das zweite Mal 1'» Stunden nach der ersten Färbung. Nach
der Färbung wurden die Präparate für 24 Stunden in eine Sproz. Lösung
von molybdänsaurem Ammon, dem bisweilen eine geringe Menge Formalin
zugesetzt war, eingelegt: darnach wurden sie 3—4 Stunden in einer grossen
Menge destillierten Wassers ausgewaschen, entwässert, aufgehellt und in
gewöhnlicher. Weise in Xyloldamarlack eingeschlossen.

Durch dieses Verfahren war die Möglichkeit gegeben, die Verteilung
der Nervenfasern und deren Endapparate auf arossen Abschnitten des Herz-
beutels zu untersuchen.

In der Wand des Herzbeutels sind die Nervenstämmchen
verschieden verteilt: ein Teil verläuft entlang den Gefässen, der
andere unabhängig von ihnen. Beide Arten von Nervenstämmechen

432 W. Martynoft:

geben Astehen ab, die in benachbarte Stämmcehen übergehen, so
dass in der fibrösen Schicht des Herzbeutels ein weitmaschiges
(reflecht entsteht. Die Mehrzahl der Fasern sind marklos: fast
in jedem Stämmehen sind jedoch, wenn auch in geringer Zahl,
verschieden dicke markhaltige Fasern vorhanden. Viele der
letzteren teilen sich an den Ranvierschen Schnürringen: die
Teiläste sind bald marklos, bald markhaltig: die ersteren teilen
sich auf ihrem weiteren Verlauf noch mehrfach. Dieser Befund
weist somit darauf hin, dass viele von den in den Bestand eines
Nervenstämmchens eingehenden marklosen Fasern ursprünglich
markhaltigen angehören. Stellenweise liegen im Verlauf der
Nervenstämmcehen bald einzelne, bald Gruppen (zu 15—20) von
Nervenzellen. Von diesem Geflecht wehen Äste zur serösen
Schicht. in welcher sie ein zweites (Geflecht bilden, das viel
schwächer ausgebildet ist und hauptsächlich aus marklosen Fasern
besteht. Von letzterem (reflechte entspringen feinste Nervenfasern,
die fast unmittelbar unter dem Epithel in varıköse Nervenästchen
zerfallen. die wiederum miteinander anastomosieren und ein recht
dichtes Netz bilden — das subepitheliale Netz (Fig. 13).

Im Verlaufe der Nervenstämmechen sondern sich von den-
selben stellenweise sowohl markhaltige als auch bereits marklos
gewordene Fasern ab. die nach einem gewissen Verlauf sensible
Apparate bilden: die marklosen (sympathischen) Fasern verlaufen
ausschliesslich zu den Blutgefässen.

Hinsichtlich der Nervenendapparate des Menschen und der
Säugetiere ist der Unterschied zu vermerken, dass eingekapselte
Nervenapparate ausschliesslich im Herzbeutel des Menschen an-
getroffen werden. während die uneingekapselten sowohl beim
Menschen als bei Tieren vorhanden sind.

Eingekapselte Nervenapparate.

/u den eingekapselten Nervenapparaten gehören die
Körperchen von Golgi-Mazzoni, die sowohl in der fibrösen
als auch in der serösen Schicht des Herzbeutels liegen (Fig. 1. 2).
Diese Apparate werden in einer recht grossen Zahl angetroften:
an den Verzweigungen einer markhaltigen Faser können 4—S
derselben vorhanden sein. Da sich dieselben in ihrem Bau gar
nicht von den an anderen Stellen beschriebenen unterscheiden,
so gehe ich auf eine weitere Schilderung nicht ein und will

Die Nervenendapparate im Pericardium des Menschen etc. 433

nur bemerken, dass die an diese Körperehen herantretende feine
Faser sich sehr schwer färbt.

Uneingekapselte Nervenapparate.

Zu diesen Apparaten gehören, soweit ich nach meinen
Beobachtungen beurteilen kann: 1. die uneingekapselten Knäuel:
2. baumförmige Apparate: 3. modifizierte baumförmige Apparate.

l. Die uneingekapselten Knäuel (Fig. 3. 4) sind bereits im
Epicard beschrieben worden (A. S. Dogiel[4]). In ihnen endigen
sowohl dünne wie auch dickere markhaltige Nervenfasern. Die
Knäuel werden bald nur von einer Nervenfaser, bald von mehreren
(2—3) gebildet. Im ersteren Falle sind die Knäuel in Gruppen
angeordnet, wobei sie von Teilästen einer einzigen Nervenfaser
gebildet werden: im zweiten Falle werden nur vereinzelte Knäuel
angetroffen. Die zum Knäuel ziehende Nervenfaser verliert in
einer verschiedenen Entfernung von ihm ihre Markscheide. worauf
der nackte Achsenzylinder sich verzweigt und rasch in eine grosse
Anzahl feiner Fädchen zerfällt: letztere verzweigen sich mehr-
fach, winden sich mannigfach in verschiedenen Ebenen, durch-
tlechten sich untereinander. anastomosieren miteinander und
bilden einen ungemein dichten Knäuel. Die Fäden desselben sind
stets sehr fein und bald mit kleineren. bald mit grösseren, ver-
schieden gestalteten (runden, spindelförmigen, vieleckigen) Vari-
kositäten besetzt. Die Form der Knäuel ist sehr mannigfach:
eiförmig,. rund, am häufigsten unregelmässig: sie hängt offenbar
von der Struktur des umgebenden Gewebes ab. Die Knäuel
liegen sowohl in der fibrösen als auch der serösen Schicht des
Herzbenutels.

2. Baumförmige Endverzweigungen (Fig. 5). Dieselben sind
bekanntlich in verschiedenen Bindegewebsgebilden vorhanden und
am Herzen bereits von verschiedenen Forschern beschrieben worden.
so im Epicardium (A. S.Dogiel [4], im Endocardium (A. Smirnoff
5]. V.Schmidt [6], A.S.Dogiel [4| und andere). Auch ich habe
sie häufig auf meinen Präparaten gesehen. Auf ihre Beschreibung
werde ich nicht weiter eingehen, ich weise nur auf einige Modifi-
kationen hin, die ich Gelegenheit hatte, zu beobachten.

a) Die erste in der fibrösen Schicht des Herzbeutels anzu-
treffende Modifikation ist folgende: eine feine, markhaltige Faser
durchläuft nach Verlust ihrer Markscheide eine beträchtliche

434 W. Martynoff:

Strecke, teilt sich darauf reichlich und zerfällt in eine recht
grosse Anzahl feiner, varıköser, sich ihrerseits mehrfach teilender
und miteinander anastomosierender Fäden. Infolge der Anasto-
mosen erhält der Apparat das Aussehen eines Netzes, was offen-
bar einigen Forschern die Veranlassung gab, derartige Endver-
zweigungen als besondere Nervenapparate zu beschreiben. Die
Form und Grösse ist sehr mannigfach: bald sind sie getrennt
blattförmig. bald in Gestalt von vieleckigen und eiförmigen
Plättehen usw. Gewöhnlich sondern sich von einer der Endver-
zweigungen ein oder mehrere feine, variköse Ästchen ab, die
nach kurzem Verlauf sich abermals rasch teilen und einen neuen
ähnlichen Apparat bilden, aus dem dann wiederum feine Ästchen
zur Bildung eines 3., 4. usw. Apparates entspringen. Sämtliche,
in den Bestand eines derartigen zusammengesetzten Körperchens
eingehenden Endverzweigungen liegen den Bindegewebsfibrillen-
bündeln an und nehmen ein recht beträchtliches Gebiet ein (Fig. 6,
7 und 8).

b) Die zweite Modifikation baumförmiger Endverzweigungen:
erinnert an die zuerst von A. Dogiel (4) an der Übergangs-
stelle der Muskein in die Sehnen beschriebenen Apparate. In
dieser Weise endigen gewöhnlich Fasern mit einer dicken Mark-
scheide und Schwannschen Scheide. In der Mehrzahl der Fälle
verläuft eine derartige Faser, nach ihrer Abzweigung vom Nerven-
stämmchen, in schlangenförmigen Windungen zur Oberfläche eines
Bindegewebsfibrillenbündels, bildet darauf einen Bogen und teilt
sich alsbald in 2—3 dicke markhaltige Äste. Letztere bilden
einige schlingenförmige Windungen, verlaufen in umgekehrter
Richtung zum Verlauf der dieken markhaltigen Faser zurück, wobei
jeder Ast an den Ran vierschen Schnürringen in 2—3 ähnlich
gewundene Äste zerfällt; diese verlieren schliesslich ihre Mark-
scheide. Die marklos gewordenen Fasern teilen sich abermals und
anastomosieren miteinander, infolgedessen schliesslich ein ganzes
Bündel von marklosen feinen Fibrillen entsteht, die die Bindegewebs-
fibrillen umflechten. Diese Endfibrillen sind sowohl auf ihrem Ver-
laufe als auch am Ende mit verschieden gestalteten Varikositäten
besetzt. Derartige Apparate werden in den tieferen Lagen der
serösen Schicht des Herzbeutels angetroffen (Fig. 9).

c) Zu den modifizierten baumförmigen Endapparaten müssen
auch diejenigen gezählt werden, die von markhaltigen Fasern

Die Nervenendapparate im Pericardium des Menschen ete. 435

gebildet werden, welche von den in dem Herzbeutelgewebe an-
geordneten Nervenstämmcehen abgehen. Recht häufig verlieren die
Fasern ihre Markscheide noch innerhalb des Nervenstämmchens
und ziehen nach dem Austritt aus demselben eine weite Strecke
als marklose Fasern: diese verlaufen senkrecht zur Längsachse
der Bindegewebsfibrillenbündel. In gewisser Entfernung von-
einander entspringen von der Faser alsdann mehr oder weniger
feine Ästchen, die nach mehrfacher Teilung in eine grosse An-
zahl feiner Fädchen zerfallen. Diese anastomosieren stellenweise
miteinander und bilden Schleifen, die in der Mehrzahl der Fälle
parallel der Längsachse der Bindegewebsfibrillenbündel ausgezogen
sind. Nach Abgabe auf einer relativ kurzen Strecke einiger
(4—6) Ästehen endigt die Nervenfaser selber ebenso wie ihre
Teiläste (Fig. 10 und 11). Diese Apparate liegen sowohl in der
fibrösen als auch der serösen Schicht des Herzbeutels.

Zum Schluss will ich noch auf Apparate hinweisen. wie
einer derselben auf Fig. 12 abgebildet ist. Diese Apparate werden
eewöhnlich von dicken markhaltigen Fasern gebildet, welche von
den in der fibrösen Schicht des Herzbeutels gelegenen Stämmchen
abgehen. Nach dem Austritt aus dem Nervenstämmchen windet
sich die Faser stark und teilt sich hierbei mehrfach. Die mark-
losen Teiläste verlaufen zur Oberfläche des Epicards. teilen sich
hier rasch, infolgedessen eine grosse Anzahl feinster Nerven-
fäden entsteht, die auf einem kleinen Gebiet zusammengedrängt
sind. Diese feinsten Nervenfädchen anastomosieren miteinander
und bilden ein Nervenendnetz, das unter dem Epithel gelegen
ist. Ob von diesem Netze Ästchen zum Epithel abgehen, habe
ich nicht beobachtet.

Nervenendigungen im Epithel.

Hinsichtlich der Frage über die Endigung der Nerven im
einschichtigen platten Epithel sind die Ansichten der Forscher
widersprechend: die einen (Heymans[7]. Demoor [S] nehmen
an, dass von dem unterhalb des Epithels gelegenen Getlechte
feinste Fasern abgehen, die an die Epithelzellen herantreten
und unmittelbar unterhalb derselben endigen; die anderen
(Smirnow [5], Schmidt [6] beschreiben intraepitheliale Nerven,
die vom subepithelialen Geflecht abgehen und in Gestalt von

varikösen Fäden ins Epithel eindringen, wo sie zwischen seinen
Archiv f.mikr. Anat. Bd.8S4. Abt.I. 29

456 W. Martynoff:

Zellen endigen. Ich selbst habe ungeachtet einer vollständigen
Färbung der Nervenverzweigungen niemals intraepitheliale Nerven
gesehen. Auf meinen Präparaten habe ich bloss feststellen können.
dass von dem subepithelialen Getlechte feine Fasern abgehen.
die sich unmittelbar unter den Epithelzellen erstrecken und auf
ihrem Verlaufe kurze Fädchen abgeben, welche in knopfförmigen,
den Basen der Epithelzellen anliegenden Verdiekungen endigen.

Die mitgeteilten Beobachtungen ergeben somit. dass hin-
sichtlich der Nervenendapparate der Herzbeutel grosse Ähnlich-
keit mit dem Peritoneum und der Pleura hat, deren Endapparate
ausführlich von A. S. Dogiel untersucht worden sind.

Literaturverzeichnis.

1. Skworzoff, J.: Material zur Anatomie und Histologie des Herzens und
seiner Hüllen, St. Petersburg, 1874.

2. Jantschitsch, J.: Material zur Anatomie der Nerven des Pericards.
Journal für normale und path. Histologie und für klin. Medizin, herausgeg.
von Rudneff, Bd. VIII, 1874.

3. Dogiel, A.: Die sensiblen Nervenendigungen im Herzen und in den
Blutgefässen der Säugetiere. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 52, 1898.

4. Derselbe: Endigungen sensibler Nerven in den Augenmuskeln und ihren
Sehnen beim Mensciien und bei den Säugetieren. Bulletin de l’Acad&mie
Imp. des Sciences, St. Petersburg, T. 20, 1907.

5. Derselbe: Nervenendigungen in der Pleura des Menschen und der Säuge-
tiere. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 62, 1903.

6. Smirnow, A.: Über die sensiblen Nervenendigungen im Herzen bei
Amphibien und Säugetieren. Anat. Anz., Bd. 16. 1899.

7. Schmidt, V.: Zur Innervation des Herzens. Sitzungsber. der Dorp.
Naturforscher-Gesellsch., 1895.

8. Demoor et Heymans: Etude sur l’innervation du coeur des vertebres
aA l’aide de la methode de Golgi. Arch. de Biologie, T. 13, 1893—1894.

37

Die Nervenendapparate im Pericardium des Menschen ete. 45
Erklärung der Abbildungen auf Tafel XIX und XX.

Fig. 1. Körperchen von Golgi-Mazzoni aus dem Pericard des Menschen.
Zeiss, Obj. II, Ok. I; doppelt vergrössert.

Fig. 2. Körperchen von Golgi-Mazzoni aus dem Pericard vom Menschen.

a = dicke, markhaltige Nervenfaser. Zeiss, Obj. DD., Ok. II.

Uneingekapselte Knäuel aus dem Perikard des Pferdes. Zeiss,

Obj. A, ORT.

Fig. 4. Uneingekapselte Knäuel aus dem Pericard des Pferdes. Zeiss,
Obj. DD, Ok. 1.

Fig. 5. Baumförmiger Apparat aus dem Pericard des Menschen. a = mark-
haltige Nervenfaser, die in weiter Entfernung vom Apparat die
Markscheide verloren hat. Zeiss, Obj. A, Ok. II.

Fig. 6. Modifizierter baumförmiger Apparat aus dem Pericard des Pferdes.

a — eine an den Apparat herantretende Nervenfaser; b — eine

aus dem Apparat austretende Faser. Zeiss, Obj. A, Ok. II.

Ein Teil eines gleichen Apparates bei stärkerer Vergrösserung.

Zeiss, Obj. DD, Ok. I.

Fig. 8. Ein modifizierter baumförmiger Apparat aus dem Pericard eines
Ochsen. a — markhaltige, an den Apparat herantretende Faser.
Zeiss, Obj. DD, Ok. 1.

Fig. 9. Ein modifizierter baumförmiger Apparat aus dem Pericard eines
Ochsen. Zeiss, Obj. A, Ok. II.

Fig. 10. Ein modifizierter baumförmiger Apparat aus dem Pericard eines

Fie.

ws

e
ne
1

Ochsen. a — markhaltige Nervenfaser, die in weiter Entfernung
vom Apparat die Markscheide verloren hat. Zeiss, Obj. DD,
Ok. 11.

Fig. 11. Ein modifizierter baumförmiger Apparat aus dem Pericard des
Menschen. a —= markhaltige, an den Apparat herantretende Faser.
Zeuss, Ob. A, Ok. II.

Fig. 12. Unterhalb des Epithels angeordnete Nervenfäden (b), hervorge-
gangen aus der Teilung einer markhaltigen Nervenfaser (a), Peri-
card eines Ochsen. Zeiss, Obj. A, Ok. II.

Fig. 13. Subepitheliales Nervengeflecht aus dem Pericard eines Pferdes.
Zeiss, Obj. DD, Ok. II.

29*

435

Das zweite Fächertracheenpaar der mygalomorphen
Spinnen.

Von
B. Haller.

Mit 3 Textfiguren.

Von alters her sind wir gewöhnt, das zweite Fächertracheen-
paar der Mygalomorphen als dem ersten völlig gleichwertig im
Bau zu betrachten, etwa so, wie die beiden Fächertracheenpaare
der Pedipalpen. Diese Auffassung stammt noch von Cuviers
Zeiten her und an ihr ist bisher auch nicht gerührt worden.

In meiner vor 3 Jahren erschienenen Arbeit über die
Atmungsorgane der Arachnoiden (4) habe ich die Araneen je
nach dem Orte der Büscheltracheen in Protracheata (Dysderiden,
Argyroneta), Opisthotracheaten und Urspinnen (OÖnopsiden,
Caponiden) eingeteilt, wobei ich die Mygalomorphen mit den
Protracheaten zwar nicht vereinigte, doch ihnen direkt anreihte.
da ich jene von diesen ableite. Damit war also indirekt die An-
nahme ausgesprochen, dass ich das zweite Fächertracheenpaar der
Mygalomorphen von dem Büscheltracheenpaar der Protracheaten
ableite.e Beweise lagen mir zwar dafür damals keine vor, doch
sprach die gleiche Lage des Büscheltracheenpaares der Protra-
cheaten mit der des zweiten Fächertracheenpaares der Mygalo-
morphen sehr für meine Annahme. Dieser Umstand war wohl
auch Bertkau massgebend. der wenigstens die Dysderiden unter
meinen Protracheaten mit den Mygalomorphen in die Gruppe der
„Tetrasticta“ vereinigt hatte (1).

Es lag somit nur zu sehr auf der Tagesordnung die Frage
nach dem Bau des zweiten Fächertracheenpaares der Mygalo-
morphen. Um diese Frage zu lösen, bemühte ich mich in den
3esitz von Atypus zu gelangen, allein weder an der Bergstrasse,
wo er doch nach Koch (3) vorkommt, noch bei Bonn, wo Geheim-
rat Ludwig die Güte hatte, für mich suchen zu lassen, und
auch nicht bei Berlin war diese Mvgalomorphe dieses Jahr auf-
zutreiben. Wohl der nasskalte Sommer war es, der diese sonnen-

Das zweite Fächertracheenpaar der mygalomorphen Spinnen. 43)

liebende Spinne sehr zurückdrängte — wenigstens an der Berg-
strasse — sehr zugunsten des gleiche Lebensweise führenden,
doch Kälte und niedrige Temperatur gut ertragenden Opistho-
tracheaten (oelotes atropos Walck. Kein einziges Exemplar
konnte ich von Atypus erhalten.

Ein einziges, für histologische Zwecke völlig ungeeignetes
Exemplar von Mygale avicularia diente mir zur Untersuchung,
gerade noch genügend konserviert, um die gröberen Zustände
der Atmungsorgane erkennen zu lassen. Damit bleibt die Frage
unbeantwortet: wie weit sich das zweite Tracheenpaar der
Mygalomorphen zur Fächertrachee umgeformt hat. Diese Frage
zu erledigen, wird Atypus ein zweckmässigeres Material liefern,
da geringere Grössenverhältnisse nicht nur, sondern auch die ge-
ringere Widerstandsfähigkeit der dünneren Chitinhülle bei der
mikroskopischen Technik in Frage kommen.

Bei Mygale lagern die beiden Fächertracheenpaare jederseits
der Genitalpapille an, wobei diese (Fig. 1A, gp) jedoch nur von den
beiden vorderen Paaren seitwärts begrenzt wird (L). Die beiden
hinteren Fächertracheen (L‘) überragen analwärts fast mit ihrer
ganzen Länge die Genitalpapille.. Alle Fächertracheen, sowohl
die vorderen als auch die hinteren, haben eine viereckige Form,
wobei die beiden Längsseiten länger als die beiden Breitseiten
sind. Mit ihrer hinteren Breitseite berührt die jederseitige
vordere Fächertrachee die vordere bBreitseite der jeweiligen
Hintertrachee. Entlang der ganzen hinteren Breitseite jeder
der vier Fächertracheen befindet sich das Stigma oder die
Trachealöfinung nach aussen. Es ist diese somit eine sehr lange
Spalte und durchaus nicht eine kleine Öffnung, wie Cuvier (2)
sie zeichnet. Die vier Fächertracheen sind durchaus gleich gross
und haben die relative Grösse der Fächertracheen der Arani-
morphen.

Schon an dem noch nicht zerlegten Tiere war es mir auf-
gefallen, dass im Stielchen jederseits vom Darme je eine Luft-
blase sich befand. Es war dies genauestens so, wie ich dies für
diejenigen opisthotracheaten Spinnen berichtet habe, deren Hinter-
trachee jederseits durch das Stielchen einen Tracheenast in den
Cephalothorax entsendet. Auf einen Druck in die Gegend der
Fächertracheen konnte dann diese Luftblase nach oral- oder
analwärts verschoben werden. Nachdem ich dann aber das

+40 BeHtanller:

Stielehen durchschnitten und den Cephalothorax auf diese Weise
vom Abdomen getrennt hatte, konnte ich durch einen Druck
auf das hintere Fächertracheenpaar aus dem unter Wasser ge-
legenen Abdomen fünf bis sechs grosse Luftblasen jederseits an
dem Stielchen ausdrücken. doch immer auf jeder Seite auf
einmal nur eine grössere Luftblase und nie viele kleine auf

ar if 1

iD; L

sp

Fig. 1A und B.

Myzgale. A. Das ganze Abdomen von unten, nachdem das Stielchen quer

durchschnitten wurde. B. Die vordere Hälfte des Abdomens von innen ge-

sehen, nach Wegnahme des Darmapparates und der Genitaldrüse und nach

Abtragen der ganzen dorsalen Seite. L = vordere, L' = hintere Fächer-

trachee; q — Querverbindung zwischen den beiden hinteren Fächertracheen;

T = Röhrentrachee aus dem hinteren Tracheenpaar in den Cephalothorax:
gp — Genitalpapille.

einmal. was ja nur aus vielen nebeneinander gelegenen höhrchen
möglich gewesen wäre. Dementsprechend zeigte es sich auch
bei Lupenbesichtigung, dass jederseits am Darme im Stielchen
nur je eine weite Tracheenröhre sich befand (Fig. 1A, T, T’).

Nachdem nach vorheriger Abtragung der dorsalen Körper-
wand der Darm und die Geschlechtsdrüse aus dem Abdomen entfernt
und das so erhaltene Präparat in Xylol aufgehellt wurde (Fig. 1b).
konnte ich jederseits am Abdomen diese weite Röhre (T., T’) bis
in die hintere Fächertrachee (L‘) verfolgen. Am hinteren äusseren
hande der hinteren Fächertrachee mündete diese einheitliche
weite Tracheenröhre in die Fächertrachee. Ausserdem waren

Das zweite Fächertracheenpaar der mygalomorphen Spinnen.

441

die beiden hinteren Fächertracheen untereinander

durch einen
(uergang verbunden (4).

Selbstverständlich war mein erstes daraufhin, den Cephalo-
thorax auf die Tracheeisierung zu untersuchen und da zeigte es
sich denn auch, dass, nachdem die jederseitige Tracheenröhre
das Stielchen passiert und so in den Üephalothorax gelangt, sie
ventralwärts in nach aussen gebogenem Verlaufe am inneren
Rande der beinpaare nach oralwärts zu zog, um dann hinter den

Cheliceren etwas nach innen zu biegen (Fig. 2, T). Jedes bein

r

Fig. 2.

Mygale, von der ventralen Seite die Atmungsorgane eingetragen.

erhält von der gleichseitigen Trachee einen Ast, ebenso gelangt
ein Ast in die Chelicere und der Endast in die Kiefer.

Vergleichen wir nun das hintere Fächertracheenpaar der

Mygale mit dem Tracheenbüschel der Protracheaten. da am

besten bekannt mit dem der Dysdera, so ergibt sich folgendes.
Die bei den Dysderiden aus einer zueinander parallel gestellten

442 B. Haller:

und so übereinander liegenden Lagen von Röhrensystem gebildete
Vordertrachee hat sich bei den Mygaloformen noch weiter kon-
zentriert und ist auf diese Weise zu einem hinteren Fächer-
tracheenpaar geworden. Dabei ist der Werdegang so vorzu-
stellen — zukünftige histologische Untersuchungen möchten
darüber entscheiden — wie ich dies bereits früher erörtert
habe (4) und wonach die übereinander gelagerten Röhrenschichten
miteinander verwachsen, wobei zwischen den Röhren in der-
selben Schichtenlage die Seitenwände der Röhren bis auf ihr
Fasersystem schwanden, die Interzellularmasse nämlich. Es ist
dies aus der Struktur der Fächertrachee, wie sie nın zur Genüge
bekannt ist, leicht verständlich und ich möchte diesbezüglich
besonders auf meine Abbildung Fig. 20, Taf. III meiner zitierten
Arbeit (4) verweisen.

Wie bekannt, sendet jedes Tracheenbündel je ein Bündel
Tracheen bei den Protracheaten in den Üephalotorax, das dann
zum Teil in die Extremitäten gelangt. Dieser Zustand ist nun
bei den Mygalomorphen überwunden, denn bei ihnen hat sich nur
eine einzige Tracheenröhre aus jedem der beiderseitigen Tracheen-
büschel für die Tracheeisierung des Cephalothorax erhalten, dafür
sich aber mächtig entfaltet.

Zeigen diese Zustände nun deutlich die Abstammung des
zweiten oder hinteren Fächertracheenpaares aus je einer Büschel-
trachee, so steht dafür gleichzeitig auch die Querverbindung
zwischen den beiden hinteren Fächertracheen ein, die im Falle,
dass die Vordertracheen sich rückbilden, bei den Aranomorphen,
den Opisthotracheaten nämlich, noch als Rest erhalten bleibt (4).
Andererseits möchte ich noch darauf hinweisen, dass die einfache
Tracheeisierung des Gephalotorax vom zweiten Fächertracheenpaar
aus ein Fingerzeig ist dahin, dass Ähnliches auch am ersten Fächer-
tracheenpaar der Opisthotracheaten einstens sich fand, zu jener
Zeit nämlich, als das Analtracheenpaar die Tracheeisierung des
Cephalothorax noch nicht übernommen hatte und welche Längs-
trachee ontogenetisch nach Jaworowski (5) sich noch zeigt.
Dies habe ich schon früher ausführlicher erörtert.

In dem hier für Mygale vorgetragenen Befund sehe ich
gleichzeitig den Beweis dafür, dass die Mygaliformen von Proto-
tracheaten direkt abstammen, wie ich dies bereits früher er-
örtert habe (4).

Das zweite Fächertracheenpaar der mygalomorphen Spinnen. 445

Zum Schlusse mögen hier noch zur Bekräftigung jener
obigen Auffassung über die Umbildung einer Büscheltrachee
zur Fächertrachee die Zustände der Fächertrachee bei reifen
Embryonen von Coelotes atropos besprochen werden. Es handelt
sich um solche Embryonen, die völlig entfaltet sind und dem
Ausschlüpfen nahe stehen (Anfang Juli).

sekanntlich entfalten sich bei jungen Tieren mit dem Altern
bei allen Spinnen noch neue Atemlamellen, weshalb es durchaus
nichts Überraschendes ist, wenn bei manchen Formen wenigstens
mit dem Endstadium der Eientwicklung des Embryo die Fächer-
tracheenbildung noch keinen völligen Abschluss fand.

Wie ein Querschnitt aus der Mitte der Fächertrachee zeigt,
ist diese ihrem Bau nach noch keine vollendete Fächertrachee
(Fig. 3). Vor allem ist da die noch sehr geringe Atemhöhle (ah)
nicht nur durch ihren geringen Umfang, sondern auch durch
ihre fast runde Begrenzung auffällig. Sie wird nach hinten der
äusseren Mündung zu noch enger. Ferner ist es auffallend, dass
obgleich medianwärts zu (z) die Atemlamellen bereits gut ent-
faltet sind, dies lateralwärts zu noch nicht der Fall ist. Da
finden sich vielmehr noch viele Tracheenröhren (z‘), die sich
noch durchaus nicht zu Lamellen gruppiert haben, obgleich sie
eine schichtenweise Übereinanderlagerung inne hatten. Von
diesen Röhren reichen einige bis in das Stielchen hinein, doch
sind sie dort schon ohne Lumen. Es sind dies jene höhren.
die Jaworowskı bei Trochosa beschrieben hat. Auffallend
ist es ferner auch, dass der peritracheale Blutraum (br) noch
überall gleich mächtig ist und zu einer medianen Verlagerung
desselben noch nicht gekommen ist. Das ganze Bild ist somit
sehr ähnlich einer Büscheltrachee, etwa so wie die Vordertrachee
der Dysdera. Bei jungen, das Ei verlassenen Tieren legen sich
dann die lateralen losen Trachealröhren sich verkürzend in dichtere
Schichten übereinander, so wie früher schon medianwärts an der
äusseren Seite und indem die Atemhöhle von unten und lateral nach
dorsalwärts sich ausdehnt, gelangen sämtliche laterale Atemröhren
(z') nach medianwärts zu, wobei der frühere laterale Blutraum (br)
durch die Ausdehnung der Atemhöhle nach lateralwärts zu von
hier verdrängt wird, wodurch die Gefässräume der Fächertrachee
in ihre definitive Lage nach medianwärts zu gelangen (4). Damit ist
dann die definitive Fächertracheenentfaltung auch abgeschlossen.

444 B- Hasen:

Hierin zeigt sich aber auch deutlich genug die Entfaltung der
Fächertracheen aus Büscheltracheen. nicht aber aus Ürustaceen-
kiemen.

Coelotes atropos, Walck. Querschnitt durch die Mitte der rechten
Fächertrachee (sogenannte Lunge) eines fertigen, doch noch in der Eihülle

gewesenen Tierchens. ah — Atemhöhle: ep = Hautepithel; br = lateraler
Blutraum; z — mediale, z° — laterale Atemröhren; r = Quergang der

rudimentären Vordertrachee.

Damit glaube ich auch in dieser kleinen Schrift einen
weiteren Beweis für die Abstammung der Arachnoiden von
Tracheaten erbracht zu haben, womit die unrichtige Auffassung
von der Abstammung der Arachnoiden von Xyphosuren wohl als
erledigt betrachtet werden kann.

Heidelberg, im Oktober 19135.

Si}

Das zweite Fächertracheenpaar der mygalomorphen Spinnen. 445
Literaturverzeichnis.

Bertkau, Ph.: Versuch einer natürlichen Anordnung der Spinnen.
Troschels Arch., Bd. XLIV, 1.

Cuviers: Lecons d’anatomie comp.

Koch, ©.: Lebensweise und Vorkommen einer zentraleuropäischen Würg-
spinne, Atypus Sulzerii, Latr. Zool. Garten, Jahrg. XII, 1871.
Haller, B.: Über die Atmungsorgane der Arachnoiden etc. Arch. f.
mikr. Anat., Bd. LXXINX, Abt. 1.

Jaworowski, A.: Die Entwicklung der sogenannten Lungen bei den
Arachnoiden etc. Zeitschr. f. wiss. Zool.. Bd. LVII.

446

Über die Abstammung der Ossa supracleithralia von
der Epidermis bei der Forelle.
Von
B. Haller.

Hierzu Tafel XXI.

Nachdem Goronowitsch (1) und Julia Platt ©)
vorgearbeitet, indem besonders ersterer das Einwandern von
Mesenchymzellen vom Ektoderm aus bei Vögeln nachwies, war es
bekanntlich Klaatsch (4), der in seiner meiner Ansicht nach
höchst wertvollen Schrift den ursprünglichen Bildner des Knochen-
gewebes im Ektoderm, das ist in der Epidermis, erkannte. Kaum
war aber diese Schrift veröffentlicht, so trat schon der neuen
Lehre C. Rabl (6) auf das Entschiedenste entgegen, indem er
Klaatschs Befunde auf einen unerklärlichen Irrtum zurück-
führen zu müssen meinte.

Damit schien die Sache einschlafen zu wollen, denn obgleich
Klaatsch an seinen Befunden festhält, hat er später die Ver-
teidigung der Lehre nicht mehr aufgenommen. Da dann die
gleichlautenden Befunde eines anderen Forschers von ihm selbst
widerrufen wurden, so schien die Abstammung des Knochen-
gewebes oder besser des Skelettgewebes von der Epidermis einst-
weilen beseitigt. Ich habe- indessen die Befunde Klaatschs für
Selachier und Amphibien kontrolliert und mich nicht gescheut.
die bestätigten Befunde sogar in ein Lehrbuch (2) aufzunehmen,
besonders aber war es die Entwicklung der von mir als Ossa supra-
cleithralia bezeichneten zwei Paar Knochen bei Salmo aus der
Epidermis, die ich nebenbei verfolgt hatte (3).

Klaatsch nennt diese Anlage die Clavieulaanlage und sagt
darüber (l. ec. S. 202): „Auf Fig. 7 habe ich einen Teil der
Clavieularanlage vom 1,5 cm langen Salmo ‘salar dargestellt. Wer
an solchem Objekt gesehen hat, dass dasselbe nichts anderes dar-
stellt, als eine enorme Wucherung der Epidermis, der wird wohl
den letzten Zweifel an der Richtigkeit meiner Annahme aufgeben.
Das Bild spricht für sich, und ich brauche ihm nichts hinzuzu-
fügen.“ Und doch wäre es gut gewesen, wenn Klaatsch gerade

Uber die Abstammung der Ossa supracleithralia etc. 447

dies ungemein beweiskräftige Objekt ausführlicher verfolgt und
darauf als Beweismaterial das Hauptgewicht gelegt hätte.

Ich habe über diese Ossifikation folgendes berichtet (3):
„Es legen sich unterhalb der Seitenlinie gleich hinter dem
Opeceularapparat, aus einer epithelialen Einsenkung, zwei knöcherne
Spangen an, die dann nach ventralwärts wachsen bis zu dem
primären Schultergürtel. Hier angelangt, kreuzen sie sich und
die früher laterale Spange wird zur medianen, erreicht den
primären Schulterbogen und legt sich ihm fest an seinem oral-
wärtigen Rande an. In gleicher Lage wächst diese Spange ventral-
wärts bis zum Ende des primären Schulterbogens. Indem dann
diese Spange die Osteoblasten für den auf dem primären Schulter-
bogen sich entfaltenden Coracoid abgibt, entfaltet sich die Spange
zum Oleithrum und besitzt das Uleithrum selbst somit nie eine
knorpelige Unterlage.“ Dann sagte ich: „Es findet eine Unter-
brechung der Basalmembran am Boden der Grube (der Epidermis-
srube, welche die Anlage der Supracleithralia darstellt) statt, doch
erstreckt sich diese Unterbrechung nicht auf den ganzen Boden-
teil der Grube, sondern nur auf das Zentrum des Bodens. Dies
möchte ich ausdrücklich betonen, denn schon auf dem zweiten
oder dritten Schnitte der Serie kann die Membran sich über die
Grube hinwegsetzen und fehlt dann auf dem Schnitte die Unter-
brecehung. . . . Über dieser Durchbrechung findet eine lebhafte
Vermehrung der Epithelzellen der Keimlage statt, obgleich ja
diese Lage noch lange nicht so ausgesprochen von den oberen
Zellen des Epithels sich abhebt, wie bei dem entwickelten Tiere.
Es entsteht dann als Teilungsprodukt jener Zellen eine grosse
Zahl von Skelettoblasten, welche zapfenartig in das Unterhaut-
gewebe hineinragen. Unter dem Zapfen befindet sich das ver-
breiterte obere Ende der inneren Spange. Der Skelettoblasten-
zapfen liegt fest der Spange nach aussen an: an den beiden dem
Zapfen angrenzenden Rändern aber greifen die Skelettoblasten,
im Gefüge locker werdend, auf die innere Seite der Spange über.
Sie bilden dann um die Spange eine periostale Hülle und inner-
halb der Hülle liegen Osteoblasten, von denen eine Lage der
inneren Spangenseite fest anlagert. Die zwischen dieser und dem
Perioste gelegenen haben bereits auch spärliche Zwischensubstanz
abgeschieden. ..... Es bildet dann die Osteoblastanlage eine
Scheide um die oberen Enden der Spangen, welche dann nach

448 Beerbanklerz

ventralwärts in das anliegende Gewebe allmählich übergeht und
dann um das Periost die Spangen nach ventralwärts im Wachs-
tum begleitet.“

Diese Angaben bezogen sich auf etwa 3 Wochen alte Tiere
von Salmo irideus. Da ich mir nun zur Aufgabe gemacht habe,
in vorliegender Schrift diesen Ossifikationsprozess aus der Epidermis
ausführlicher zu verfolgen, als dies durch Klaatsch und mich
geschah, um auf diese Weise diese Lehre von der ursprünglichen
Abstammung des Knochenskelettes von dem Ektoderm nicht ein-
schlafen zu lassen, so habe ich gleich mit beginnenden Zu-
ständen angefangen.

Bei Embryonen, bei denen das knorpelige Skelett zwar schon
fertig, die beiden Supracleithralia aber erst angelegt werden, bildet
das Epithel über dieser Anlage keine Grube wie bei jungen Forellen,
sondern das Epithel bildet über dieser Anlage einen geringen
Hügel, der dann nach allen Seiten sanft abfällt. Auch auf
Horizontalschnitten gelangt dieser Hügel noch zum Ausdruck.
Es zieht dann die Ossifikationsanlage nach ventralwärts, wie aus
Fig. 1 auf einem Sagittalschnitte ersichtlich ist. Ich habe durch
diese Anlage an den oben genannten Embryonen ein Horizontal-
schnittserie von sechs Schnitten angefertigt. da ich auf diese
Weise weit besser die ersten Anlagen zu erkennen hoftte, als auf
Serien einer anderen Schnittrichtung. So war es denn auch. Der
dorsalste Schnitt (Fig. 4) zeigt im Epithel gelegen, doch nach
der Cutis zu vorgebuchtet, vier zu einem Ring vereinigte
Zellen (b), die auf diese Weise ein Lumen umfassen, das keine
irgend welche Füllung besass und darum auch nicht durch-
tingiert war. Die äusserste der vier Epithelzellen des Ringes
reicht bis an die Oberfläche der Epidermis, indessen ihre zwei
unteren Fortsätze mit je einer Zelle sich verbinden. Der Ring wird
dann auf die Weise der Cutis zu geschlossen, dass eine vierte Zelle
mit den zwei oben genannten sich verbindet. Die kaudalwärtigste
der vier Zellen unterscheidet sich jetzt schon dadurch von den
drei anderrn, dass ihr Zelleib tiefer tingiert ist. Immerhin ist
dieser Vierzellenring noch im Epithel gelegen und die Basilar-
membran, allerdings sehr verdünnt, schliesst den Ring der Cutis zu
ab. Schon der nächstfolgende Schnitt der Serie zeigt die Verhältnisse
insofern anders, als der Ring weiter und seine innere Wand mehr-
schichtig ist und der Ring als solcher schon, aus dem Epithel

Über die Abstammung der Ossa supracleithralia etc. 449

in die Cutis herausrückt. Der zweitfolgende Schnitt zeigt das-
selbe in erhöhtem Maße (Fig. 5). Da ist der Ring schon ganz
aus dem Epithel (e) in die Cutis gerückt und hängt mit ihm
nur durch einen Epithelisthmus zusammen, webei selbstverständlich
die Basilarmembran eben durch jenen Zusammenhang zwischen
Epithel und dem Ossifikationsring da unterbrochen ist. Der
Epithelring besteht jetzt aus einer äusseren zwei- bis drei-
schichtigen Lage (a), welche eine innere nur einschichtige Lage (b)
umschliesst. Diese innerste einschichtige Lage ihrerseits umfasst
noch immer ein leeres Lumen und ihre Zellen unterscheiden sich
von jenen der äusseren hingwand gleich wie die kaudalwärtige
Zelle auf Fig. 4 durch eine tiefere Tinktion.

Die nächstfolgenden Schnitte der Serie zeigen dann den
Ossitikationsring ausser Zusammenhang mit dem Epithel, dieses
ist dem Ringe gegenüber durch die tieftingierte Basilarmembran
abgeschlossen. Dabei ist der ganze Ring diekwandiger, doch
die einzellschichtige innere Hälfte des Ringes zeigt noch immer
dasselbe wie früher, mit dem Unterschiede, dass das Ringlumen
bereits Hartsubstanz ist, bis auf einen dünnen Spalt. der aber
weiter nach ventralwärts auch ausgefüllt wird. Dabei sitzt jetzt
noch die Hartsubstanz den freien Zellenden jeder Zelle so auf,
dass ihre Zugehörigkeit zu je einer Zelle jetzt noch deutlich ist.

Bei einem älteren Embryo, als der obige, erkannte man
auch die Anlage des vorderen Supracleithralknochens, denn die
beschriebene bezog sich auf den kaudalwärtigen. Die Anlage ist
ganz genau so wie die beschriebene.

Von einem dann noch etwas älteren, schon alten Embryo
zeigte sich die ganze Ossifikation in stark vorgeschrittenem
Stadium. Davon besitze ich Sagittalschnitte. Noch immer ist die
Ossifikationsanlage ein Hügel (Fig. 1).. Man sieht die beiden
Knochenanlagen, jene des kaudalen und oralen Supracleithrale (s s‘)
schon stark vorgeschritten, doch auf den Schnitten immerhin
nicht in ganzer Länge. Viel Hartsubstanz liegt schon zwischen
den sich verästelnden und mit ihren Fortsätzen untereinander
anastomosierenden Knochenzellen, indessen die äusseren Lagen
der Osteoblasten mehrschichtig die Knochenanlagen umhüllen (ps).
Beide Supracleithralanlagen hängen indessen mit ihrem Mutter-
boden, dem Epithel (ep) des Hügels (b) durch die geradezu aus
dem Epithel ausströmenden Osteoblasten ganz innig zusammen,

450 B. Haller:

genauestens so, wie ich das schon früher abgebildet habe. Hier
auf diesem Schnitte ist dieser Osteoblastenisthmus (z) für die
beiden Knochenanlagen eine gemeinsame, allein auf den nächst-
folgenden Schnitten, auf mehr lateralwärtigeren, sieht man noch
einen Zusammenhang zwischen der kopfwärtigen Seite des Epithel-
hügels und der oralen Supracleithralanlage (s), von welchem Zu-
sammenhang auf dem zu behandelnden Schnitte aber nur noch
wenige Zellen sich hier zeigen (b). Dort auf jenem Schnitte war
die Basilarmembran an der angegebenen Stelle völlig durch-
brochen, zeigt hier aber nur noch einige siebförmige
Öffnungen, durch die je ein Osteoblast auszutreten vermag.
Dies wäre ein neuer Befund, denn wie gesagt ist an solchen
Stellen, wo der Zusammenhang zwischen dem Epithel und der
Skelettanlage ein kräftiger ist, die sonst gut tingierte Membran
(mb), die „wie mit der Feder ausgezogen“ sich zeigt, völlig
geschwunden. Die anliegenden Teile zeigen schon jenes obige
Verhalten nicht mehr, doch schliesst sich die Basilarmembran nur
allmählich, so dass man auch hier noch kleinere Öffnungen erkennt
(Fig. 2), durch welche Sklettoblasten (z) in die Cutis austreten.

Ich habe danach gesucht ob es denn ausschliesslich die
Keimschichte des Epithels ist, weiche Skelettoblasten liefert, und
tatsächlich macht der auf Fig. 1 abgebildete Schnitt an der Kuppe
des Hügels jenen Eindruck, als wie wenn dem so wäre. ‚Jeden-
falls sind die austretenden Epithelzellen, die Skelettoblasten, sehr
nachgiebig und unter Umständen bei der Wanderung zusammen-
drückbar, worauf der Umstand ja direkt hinweist, dass an solchen
Stellen, an denen Verengung eintritt, Zellkerne der Druckrichtung
entsprechend stark zusammengedrückt sein können (Fig. 1 ober-
halb b\.

Es ziehen ja die Osteoblasten entlang der ganzen Skelett-
anlage, nach ventralwärts fortwährend die Hartsubstanz abscheidend,
soweit sie aber zu Knochenzellen werden. bleiben sie stabil. nur
die weiteren Nachschübe machen die Reise mit. Allein nicht alle
diese Osteoblasten entstanden in der Epidermis, ein Teil sind
Tochterkerne der von dort stammenden Osteoblasten selbst und
die Zahl solcher sekundärer Bildner darf man keineswegs zu
gering schätzen. In allen Fällen sind aber diese, ich möchte sagen.
mitreisenden Osteoblasten mehr weniger spindelförmig und nur,
wenn sie zu Knochenzellen werden, also stets jene der innersten

Uber die Abstammung der Ossa supracleithralia ete. 451

Zellschiehte, senden sie Fortsätze aus. Darum sind sie auch, soweit
sie lose von aussen der Knochenanlage anlagern, zu unterscheiden
von Zellen des embryonalen Bindegewebes (bz), die ja stets ver-
zweigt sind und untereinander anastomosieren.

Ein Querschnitt durch eine ausgeschlüpfte, noch mit Dotter-
sack versehenen Forelle (Fig. 3) zeigt uns die Verhältnisse der
Knochenanlagen insofern etwas anders, als der Hügel, wohl in-
folge des starken Zuges, welche die Supracleithralanlagen nun auf
das Epithel infolge ihrer Schwere ausüben, nicht nur verstrichen
ist, sondern statt seiner eine wenig tiefe Mulde entsteht. wie
ich dies schon früher beschrieben und abgebildet habe. Bei solchen
jungen Tierchen sind schon zahlreiche subepitheliale Chromato-
phoren vorhanden, die stellenweise schon eine Schichte unter der
Basilarmembran bilden (pz).

Die Fortsätze solcher Zellen bilden bekanntlich dadurch,
dass sie entlang der Basilarmembran hinziehen, unter dieser eine
dünne Schichte. Nie findet sich eine solche Schichte zwischen
Epithel und dem Osteoblastenisthmus (z) der Skelettanlage, da
Osteoblasten und Epithel eben zusammenhängen und an solchen
Stellen auch die Basilarmembran durchbrochen ist.

Wie ich schon in meiner zitierten Arbeit mitgeteilt habe,
ist die Stelle, an der Skelettanlage (s, s‘) und Epithel miteinander
zusammenhängen eine sehr beschränkte. Hinzuzufügen hätte ich
noch, dass jene Austrittsstelle von Skelettoblasten,. die beim
Embryo oralwärts für die oralwärtige Skelettanlage bestand
(Fig. 1b), bei ausgeschlüpften Forellen sich nicht mehr findet,
obgleich der Hauptzusammenhang (Fig. 32) ebenso mächtig ist
als ehedem.

Nach diesen Angaben und der Besichtigung der beigegebenen
Tafel möchte man aber doch annehmen, dass von nun an diese
Ossifikationsstelle sachlich genau geprüft wird, um die Klaatschsche
Lehre neuerdings und mit mehr Ruhe wie bisher zu diskutieren
und es nicht darauf ankommen zu lassen, dass die Sache ganz
einschlafe und vielleicht nach langen Jahren die Befunde wieder
entdeckt würden. So etwas bezeichnet ja immer eine Befangen-
heit für jene Zeit, in der die Lehre zuerst ausgesprochen ward.

Heute freilich dürfte man ja auch der Auffassung, wonach
Mesenchymzellen auch bei den Ammnioten aus dem Ektoderm

austreten. ohne direkt zu Skelettoblasten zu werden und welche
Archiv f.mjikr. Anat. Bd.84. Abt.I. 30

452 B. Haller: Über die Abstammung der Ossa supracleithralia etc.

Zustände seinerzeit für die Vögel Goronowitsch geschildert
hatte, vertrauensvoller entgegentreten, obgleich scharfe Gegner
in grösserer Zahl auch heute nicht fehlen werden. Von Seiten
solcher wird aber diese Lehre auch nicht sofort anerkannt werden.
Sicher treten Skelettoblasten aber entgegen Klaatsch aus dem
Epithel oder Ektoderm bei den Amnioten nicht mehr heraus,
sondern bloss Mesenchymzellen, deren Nachkommen oder besser
Tochterzellen erst zu solchen werden, denn jener primäre
Zustand der direkten Beteiligung des Ectodermes an
der Skelettbildung, wie sie Ichthyden und Amphibien
heute noch zeigen, hat bei jenen aufgehört.

Heidelberg, im Dezember 1913.

Literaturverzeichnis.

1. Goronowitsch, N.: Untersuchungen über die Entwicklung der soge-

nannten Ganglienleisten ete. Morphol. Jahrb., Bd. XX, 189.

Haller, B.: Lehrbuch der vergleichenden Anatomie. Jena, 1904.

Derselbe: Der Schultergürtel der Teleostier. Arch. f. mikr. Anat,,

Bd. LXVI, 1903.

4. Klaatsch, H.: Über die Herkunft der Skleroblasten. Morphol. Jahrb.,
Bd. XXI, 1894.

5. Platt, J.: Ectodermis Origin of the Cartilages of the Head. Anat.
Anz., Bd. VIII, 1893.

6. Rabl, ©.: Verhandl. d. Anatom. Gesellschaft. 8. Versammlung, 1894.

mw

Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXI.

Bezieht sich alles auf Salmo irideus. Vergrösserung °s.

Fig. 1. Alter Embryo. Sagittalschnitt. Reichert. ep= Epithel; h =

Hügelkuppe: mb — Basilarmembran; z — aus dem Epithel aus-
tretende Osteoblasten; s, s' — Skelettanlagen; bz — Bindegewebs-
zellen; b — austretende Zellen.

Fig. 2. Schnitt folgt bald auf den vorigen.

Fig. 3. Junge Forelle mit Dottersack. Querschnitt. m — Mulde; pr =
Pigmentzellen. Sonst wie zuvor.

Fig. 4. Junger Embryo. Horizontalschnitt. e —= Epithel; b = Skelett-
anlage.

ee

Physikalische Behandlung biologischer Probleme.

Von

Richard Geigel.
Hierzu 2 Textfiguren.

„Mathematics and Mitosis“ ist ein Aufsatz von Prof. Marcus
Hartog betitelt,') in dem der Autor die Darlegungen bekämpft,
die ich unter der Aufschrift „Zur Mechanik der Kernteilung und
der Befruchtung“ in diesem Archiv?) gegeben habe. In einer
Angelegenheit. der nur wenige mit eigener Kritik folgen können
oder zu folgen Lust haben, pflegt der Recht zu behalten, der
das letzte Wort spricht, und damit es nicht den Anschein hat,
dass ich mich für widerlegt halte, bin ich genötigt, auf die Aus-
führungen von Hartog zu erwidern.

Zunächst muss festgestellt werden, dass der „zytologische
Freund“, der mich irregeleitet hat (misled him), nicht existiert.
Wohl gibt es Histiologen von Fach und Ruf, die ich Freund
nennen darf, aber keiner hat an meiner Arbeit irgend einen
Anteil, nur dass, wie ich schon erwähnte, Sobotta mir schöne
Präparate von Mitosis zum eigenen Studium freundlichst über-
liess. Ziel und Zweck meiner Arbeit hat auch er erst nach
deren Druck erfahren, und ich bin, wie ich ausdrücklich erkläre,
für diese meine Arbeit ganz allein verantwortlich, und wenn ich
mich geirrt haben sollte, will ich nicht auch noch andere, ganz
Unschuldige, mit ins Verderben reissen. Ich habe aber nicht geirrt.

Ich habe versucht, unter den Bewegungsvorgängen, die sich
bei der Karyokinese abspielen, einen der mathematischen Analyse
zu unterziehen, der die Phase betrifft, in der die Tochterchromo-
somen sich vom Äquator weg gegen die Zentrosomen hin bewegen.
Hartog bestreitet mir die Berechtigung, dabei überhaupt genaue
Gleichungen aufzustellen, sie kämen in so verwickelten Verhält-
nissen überhaupt nicht in Frage (in such complexe case equitations
are quite out of the question). Man müsse sich mit dem Nach-

!, Arch. f. mikr. Anat., Bd. 83, Abt. II, S. 370 ff.
?, Ebenda, Bd. 80, Abt. II, S. 171 ff.

454 Richard Geigel:

weis begnügen, dass ein Faktor eine Funktion eines anderen sei,
mehr könne man nicht verlangen. Das bestreite ich und glaube
auch gezeigt zu haben, dass man wirklich mehr kann, und
dass es gelingt, diesen in der Tat relativ einfachen Bewegungs-
vorgang mathematisch zu behandeln. Ich weiss freilich wohl,
wenn unser einer die Hilfsmittel der Infinitesimalrechnung auch
auf seinem eigenen Arbeitsgebiet. dem medizinisch-biologischen,
anwendet, so hat er eigentlich zweierlei Leute um Verzeihung
zu bitten: die Physiker und Mathematiker im besten Fall wegen
der Ausführlichkeit und Mühseligkeit der Entwicklungen, auf
jeden Fall aber seine eigenen Fachgenossen dafür, dass er solches
überhaupt kann.

Weiter macht Hartog den Einwurf, dass meine Gleichungen
nur ein Zentrum annehmen, während wirklich zwei, die beiden
Zentrosomen, im Kalkul berücksichtigt werden müssten. Wenn
damit gesagt werden soll, dass die beiden Chromosomenreihen
von beiden Zentren aus angezogen werden, ist der Einwurf sicher
falsch. Es sind zwar zwei Kraftzentren da (eigentlich leugne ich
ja, dass überhaupt eines da sei), d. h. es sind zwei Zentrosomen
während der Anaphase zu sehen, von denen man glaubt, dass
sie als Kraftzentren auf die Chromosomen wirken. Aber es ist
nicht anzunehmen, dass jedes Zentrosoma auf die beiden Reihen
der äquatorial gestellten Chromosomen anziehend wirke, und wie
ich glaube, hat dies bis jetzt auch wirklich niemand angenommen.
Mit Recht, denn gar nichts spricht dafür. Wäre es der Fall, so
müsste es doch ab und zu vorkommen, dass die Anziehung des
einen Zentrums auf die Chromosomenreihen die des anderen
Zentrums überträfe, sei es, dass die anziehende Kraft grösser
oder der Abstand kleiner wäre als gegen das andere Zentrum
hin. Und dann müssten die Chromosomen alle zusammen gegen
das eine Zentrosoma hin wandern, das andere bekäme gar keine.
Aber auch angenommen, die Anordnung der Teile wäre allemal
Pi PD:
X Ta
wäre (wenn p die beschleunigende Kraft und h den Abstand von
der äquatorialen Ebene bezeichnet, auf deren beiden Seiten sich
die Tochterchromosomen befinden), dann müsste notwendig ein
Bewegungsvorgang sich vollziehen, der, soviel ich weiss, niemals
bei der Anaphase gesehen worden ist.

mit mathematischer Genauigkeit so getroffen, dass stets -

Physikalische Behandlung biologischer Probleme. 455

Ich will mich nur der allereinfachsten Hülfsmittel bedienen
und nur eine geometrische Anschauung davon geben, welche Be-
wegung ein Chromosoma (Ch, Fig. 1) einschlagen muss, das von
beiden Zentrosomen (C, und (C,) zugleich angezogen wird. Wir
wollen als einfachsten Fall annehmen, jedes Zentrosoma ziehe
mit der gleichen Kraft das Chromosoma an, wenn es gleichweit
von Ihnen entfernt ist. Beide Zentrosomen sollen auch gleichweit
vom Aquator AB entfernt sein. die Achse werde durch den
Aquator wirklich halbiert. Der Abstand beider Zentrosomen
voneinander betrage 10 u. das Chromosoma stehe von der Achse
5 « entfernt und wie alle seine Genossen in Äquatorstellung um
1 « vom Aquator entfernt. Die ganze Reihe der Chromosomen
sei also vom einen Zentrosoma um 9 «u, vom anderen um 11 u
entfernt. Die Voraussetzung, dass die Anziehungskraft von den
Zentrosomen aus mit dem (Quadrat der Entfernung abnimmt, sei
gegeben. Dann wirken im ersten Zeitteil auf das Chromosoma
zwei Zugkräfte, die (Fig. 1) als Strecken im richtigen Verhältnis
aufgetragen sind, das Chromosoma muss also den Weg zurück-
legen, den die Resultante des konstruierten Parallelogramms
darstellt. Man sieht deutlich, dass die Bewegung der Chromo-
somen zuerst vielmehr gegen die Achse zu als vom Äquator
weg stattfmden muss. Das ist auch selbstverständlich, denn zer-
legt man die Vecoren der Kräfte in zwei zueinander senkrechte
Komponenten entsprechend der Richtung der Achse und der des
Aquators, so ergibt sich, dass die axialen Komponenten einander
entgegensetzt, die äquatorialen aber im gleichen Sinne wirken.
Die Summe der letzteren also verringert den Abstand von der
Achse, die Differenz der ersteren den vom Äquator. Eine weitere
Betrachtung ergibt leicht, dass unter diesen Verhältnissen jedes
Chromosoma einen Weg gegen das Zentrosoma zurücklegen wird
entlang einer nach oben konkaven Kurve, die anfangs ganz flach,
später steiler und im allerletzten Augenblick, im Zentrosoma
selbst, der Achse parallel verläuft, hier also ins Unendliche geht.
Worauf es hier ankommt, ist dies. dass die Anziehung von beiden
Zentrosomen aus eine rasche Annäherung aller Chromosomen
gegen die Achse zu herbeiführen muss, sie müssen sich bedeutend
zusammendrängen, bevor sie nur in erheblicherem Maße vom
AÄquator gegen das nähere Zentrosoma vorrücken. Ich glaube
nicht, dass dieser Vorgang den beobachteten Tatsachen entspricht,

456 Richard Geigel:

ich habe solches weder je im Mikroskop noch in Abbildungen
gesehen. Ich halte diese theoretisch geforderte Annäherung gegen
die Achse aber für einen wichtigen Punkt für oder gegen die
Annahme einer Attraktion vom Zentrosoma aus überhaupt, denn
auch bei der Anziehung von nur einem Zentrum aus muss sie
sich, wenn auch in nicht so starkem Maße, geltend machen. Wir
werden später noch einmal darauf zurückkommen.

[,

_ th

MM

Rosie

Auf S. 372 spricht Hartog von meinen Gleichungen als
„unmöglich oder unsicher“ (impossible or uncertain equalities);
„und eine ungerechtfertigte Genauigkeit der Schlussfolgerung ist
eine der schlimmsten Formen der Ungenauigkeit“ (and an unjusti-
tiable preeision of statement is one of the worst forms of inaccuracy.

Physikalische Behandlung biologischer Probleme. 457

So lange mir nicht nachgewiesen wird, dass meine Gleichungen
unmöglich oder unsicher sind und dass ich aus ihnen unberechtigte
Schlüsse gezogen habe, kann ich diesen Vorwurf kalt ablehnen.
Hartog glaubt übrigens in viel genauerer Form zum nämlichen
Resultat wie ich gekommen zu sein. dass die axialen Chromosomen
bei ihrem Marsch anführen, die peripherischen zurückbleiben und
zwar durch die Betrachtung seiner beiden Fig. 1 und 2.

C,

Ch

[,

Fig. 2.

Auf den ersten Blick erkennt man in ihnen äquiponentiale
Kurven um zwei Zentren, die in seiner Fig. 1 elektrostatisch
ungleichnamig, in Fig. 2 gleichnamig geladen sind. Leider sind in
seiner Fig. 2 die orthogonalen Trajektorien nicht auch gezeichnet,
wie in Fig. 1, sonst würde man leicht eine Bestätigung dessen

455 Richard Geigel:

erkennen, was ich weiter oben ausgeführt habe für den Fall, dass
die Chromosomen von beiden Zentren aus angezogen werden.
Zieht man durch die äquiponentialen Kurven seiner Fig. 2 senk-
rechte Linien auf die Tangenten, so ergibt sich in der Tat, dass
in der Nähe des Äquators die Richtung dieser Kraftlinien unver-
gleichlich mehr gegen die Achse als gegen den Pol hinweist, und
dass im weiteren Verlauf die Kraftlinien eine konkave, immer
steiler werdende Kurve gegen das Attraktionszentrum darstellen
werden, ist augenscheinlich. Diese Einschnürung des Chromosomen-
bündels müsste erst noch einmal nachgewiesen werden, wenn die
Lehre von den zwei attraktiven Zentren zu Recht bestehen sollte.

Wenn ich die Hypothese, dass die Chromosomen von den
Zentrosomen angezogen werden, auf Grund meiner Unter-
suchungen verwerfen musste, so legte ich die mir aus eigener
Anschauung und noch mehr aus der Literatur bekannten Bilder
der Anaphase zuerunde und verglich sie mit dem, wie es
theoretisch gefordert werden muss, wenn wirklich Attraktion vom
Zentrosoma aus die Ursache für die Bewegung der Chromosomen
abgibt. Ausdrücklich habe ich auch die Möglichkeit offen ge-
lassen und berücksichtigt, dass die Bilder, die anscheinend konkav
angeordnete Chromosomenreihen zeigen, perspektivisch gezeichnet
und die Chromosomen in einer Ebene angeordnet sein könnten.
Auch das erwies sich als der Theorie entgegen. Nun bringt aber
Hartog in seiner Fig. 5 (nach Vejdowsky) ein ganz anderes
Bild. in dem wirklich die zentralen Chromosomen den peripheri-
schen gegen das Zentrosoma hin vorauseilen, sehr deutlich vor-
auseilen. Hartog behauptet ferner, dass dies immer zutreffe,
wenn die Zahl der Chromosomen eine grosse sei. Seien es aber
nur wenige, so ordneten sie sich alle als ein Kranz oder eine
Krone in der Peripherie an, und dann werden sie natürlich in
ungefähr dem gleichen Maße vorrücken. Damit ist für mich
die Sache wesentlich verschoben und zunächst muss von den
/ytologen ausgemacht werden, ob dies zutrifft. Wenn ja, so fällt
ein wichtiges Argument meiner Darlegungen, weil ihm die
Prämisse entzogen wird, aber es fallen nicht alle meine Argu-
mente. Nicht nur, dass die axialen Uhromosomen den peripheri-
schen vorauseilen, wird nach der Attraktionshypothese zu fordern
sein, wie es aus meiner theoretisch konstruierten Fig. 5 deutlich
zu sehen ist. sondern auch ein immer näher Aneinanderrücken

Physikalische Behandlung biologischer Probleme. 459

der Chromosomen gegeneinander, je mehr sie sich vom AÄquator
entfernen. Wenn vielleicht das auch von den Autoren eben
nur nicht abgebildet worden ist („Oytologists naturally prefer
such figures as are clear to decipher, and demonstrative for their
purpose“), nun dann muss ich sagen, hört eben alles auf und
ein redlicher Naturforscher muss es sich wohl überlegen, einen
so trügerischen Boden zu betreten, auch wenn er mit so freund-
lichen Worten dazu eingeladen wird, wie von Hartog.

Die einzige Möglichkeit, wie das Zusammenwirken zweier
Kraftzentren allenfalls die Bewegung der Chromosomen bewirken
könne, scheint Hartog auch beim Anblick seiner Fig. 1 nicht
erkannt zu haben. Nimmt man nämlich an, dass ein Chromosoma
in der Tat von zwei Kraftzentren beeinflusst wird, zwar nicht
von beiden angezogen, sondern von einem angezogen, vom anderen
abgestossen, dann fällt die Schwierigkeit wegen der Annäherung
gegen die Achse für einen Teil des Weges zum guten Teil fort.
Dann summieren sich die axialen Komponenten beider Kräfte
und nur die Ditferenz der äquatorialen Komponenten treibt die
Chromosomen gegen die Achse, wie dies aus obenstehender Fig. 2
ohne weiteres zu erkennen ist. Die orthogonalen Trajektorien in
Hartogs Fig. 1 würden bei dieser Annahme ein recht gutes
sild tür den Weg der Chromosonen abgeben. Allerdings ist auch
unter dieser Annahme noch nicht alles erklärt. Am Ende ihres
Weges müssten die Chromosomen doch näher aneinander stehen,
und schliesslich warum treffen sie denn überhaupt das Zentro-
- soma nie, von dem sie doch um so stärker angezogen werden
müssen, je näher sie ihm kommen? Erlischt da zur rechten Zeit
die Attraktion oder ist sonst ein Hindernis vorhanden ?

Wie dem auch sei, jedenfalls muss. wer die Bewegung der
Chromosomen der Kraftwirkung der Zentrosomen zuschreibt,
notwendig wenigstens Anziehung vom einen und gleichzeitig
Abstossung vom anderen annehmen. Zur Fernkraft kommt dann
noch die Annahme der Polarität. Bleiben wir bei dem Beispiel
elektrisch geladener Körper, nur um die Sache anschaulich zu
machen, obwohl ich schon in meiner früheren Arbeit nachge-
wiesen habe, dass von elektrostatischer Ladung in der Zelle
nirgends die Rede sein kann. Dann wären die Zentrosomen un-
gleichnamig geladen und die beiden Chromosomenreihen ebenfalls
und zwar müssten sie so angeordnet sein, dass jedem Zentrosoma

+50 Richard Geigel:

die Reihe mit Ladung von entgegengesetztem Vorzeichen gegen-
überstünde. Freilich käme dann eine neue Schwierigkeit. Jede
Reihe von Tochterchromosomen wäre für sich gleichnamig geladen
und die einzelnen Ühromosomen müssten bestrebt sein, auseinander
zu weichen.

Man bemerke aber wohl: Wenn die Sache sich wirklich so
verhält. dass bei der Mitose eine Fernkraft und zwar eine von
polarer Wirkung in der Zelle wirksam ist, dann liegt hier auch
ganz sicher ein Fall vor, wo keine der bisher bekannten Fern-
kräfte in Frage kommen kann, dann handelt es sich hier um ein
weiteres Beispiel von Existenz einer neuen Fernkraft, die ich „vitale
Attraktion“ getauft habe und unsere Kenntnisse davon wären durch
den neu hinzugekommenen Begriff der Polarität höchst wesentlich
erweitert. So angenehm mir persönlich dies auch sein müsste,
kann ich den Beweis noch nicht für erbracht ansehen, dass Fernkraft,
und nicht. wie ich angenommen habe, ein einfacher Wachstums-
vorgang die Bewegung der Tochterchromosomen herbeiführt.
Vielleicht aber gibt dieser Streit den Zytologen Veranlassung,
die Mitose, speziell die Anaphase, von diesem Gesichtspunkt aus
einer erneuten Untersuchung zu unterziehen. Wenn dann ganz
authentische Bestimmungen von Ort und Zeit vorliegen, könnte man
ja einen neuen Versuch mit der mathematischen Analysis machen.

Wenn ich schon einmal beim Bitten bin, möchte ich gleich
noch eine aussprechen. Nach dem, was ich gelesen, und nach
dem wenigen, was ich selbst gesehen habe, kommt es mir so vor,
als wenn das Zentrosoma, das ja nicht nur bei der Mitose, sondern
auch sonst in vielen, namentlich jungen Zellen beobachtet wird.
eine ganz andere biologische Rolle spielt, als man sie ihm bis
jetzt zugetraut hat. Wenn man sich einmal von der Vorstellung
frei gemacht hat, dass das Zentrosoma ein Attraktionszentrum
darstellt, muss man, meine ich, eher den Eindruck gewinnen,
dass es Bewegungsvorgänge hemmt. speziell die Kernsubstanz sich
vom Leibe hält. Ich denke hier beispielsweise an die Bewegung
des Kerns in Zellen des Zylinderepithels. Ich bemerke ausdrück-
lich, dass ich hier keine Behauptung ausspreche, dazu halte ich
mich nicht für berechtigt, sondern nur eine Vermutung, die sich
ja auch als falsch erweisen kann.

Jetzt kommen wir aber zum zweiten Teil meiner Arbeit
und den Angriffen Hartogs auf denselben. Hier habe ich aus

Physikalische Behandlung biologischer Probleme. 461

Gründen, die ich nicht wiederholen will, die Bildung des eigen-
tümlichen Empfängnishügels auf die Wirkung einer Fernkraft
zurückgeführt, die vom ersten anrückenden Spermatozoon aus-
geht und habe geradezu die Existenz einer neuen Fernkraft, der
„Vvitalen Attraktion“, postuliert. Hier habe ich nebenbei auch von
chemotaktischen Vorgängen gesprochen. Dabei macht es mir ja
nichts aus, dass mir Hartog den Vorwurf der Unwissenheit
macht, indem Chemotaxis meist nicht positive Annäherung, sondern
negative, Vermeidung bewirke. Um so weniger kommt, dünkt
mich, Chemotaxis bei der Bildung des Fol’schen Hügels in
Betracht.

Niemand darf, ohne gegen den Satz vom zureichenden
Grunde zu verstossen, eine Wirkung ohne Ursache annehmen.
Die Ursache für jeden Bewegungsvorgang heissen wir aber Kratt.
Die Bildung des Fol’schen Hügels ist ein Bewegungsvorgang,
und ich habe nach einer möglichen Kraft gesucht, der man nach
unseren heutigen Kenntnissen eine solehe Wirkung zuschreiben
dürfte, habe sie aber nach sorgfältiger Prüfung aller ausschliessen
müssen und darauf die Annahme einer „neuen Fernkraft“ der
vitalen Attraktion gegründet, immer unter der Voraussetzung, wie
ich nochmals betone, dass der Bewegungsvorgang sich wirklich so
vollzieht, wie er von den allerbesten Beobachtern beschrieben wird.
Und nun verweist Hartog auf die Pseudopodien der Amöben usw.
Da müsste erst noch nachgewiesen werden, dass die Pseudopodien
auch die (Gestalt eines Rotationskörpers annehmen können, dessen
Erzeugende eine Kurve der dritten Ordnung ist. Natürlich dürfen
dann nicht äussere Umstände bestimmend mitwirken, wie wenn
z. B. beim berühmten Cohnheim schen Versuch ein weisses
Blutkörperchen sich durch die Gefässwand hindurchdrängt. Aller-
dings gebe ich zu, dass die physikalische Behandlung der Tätig-
keit von Amöben noch aussteht, sie muss aber vom physikalisch-
mathematischen Standpunkt aus erfolgen. Übrigens ist das Ei
zwar eine einzige Zelle wie eine Amöbe, aber entbehrt der
amoeboiden Bewegungen, nur dem Spermatozoon schickt sie den
Empfängnishügel entgegen, nur einmal und nur einem einzigen.
Hartog verlangt eine physiologische Antwort, keine physikalische
von mir. Der Schwellenwert komme in Betracht. Ein Reiz kann,
sobald er den Schwellenwert überschritten hat, freilich m Orga-
nismen und in Organen einen Vorgang, die Umsetzung potentieller

462 Richard Geigel:

Energie in kinetische, auslösen. Dann aber gehört der Vor-
gang der Physik oder der Molekularphvsik, der Chemie.

In meinen Untersuchungen spreche ich von Fernkräften,
deren Wirkung mit dem Quadrat der Entfernung abnimmt. Hartog
verlangt die Berücksichtigung des Weber-Fechner’schen Ge-
setzes, wonach die Wirkung arithmetisch zunimmt bei geometrischem
Wachsen des Reizes, oder wie man diesseits des Kanals gewöhnlich
sagt, wo die Wirkung proportional dem Logarithmus des Reizes
wächst. Allein das Weber-Fechner’sche Gesetz ist ein Gesetz
der Psychophysik, behandelt die Stärke der Empfindung bei
wachsendem Reiz und hat mit Kräften und Bewegungen nicht
das allermindeste zu tun.

Unzählbar sind die Bewegungsvorgänge mannigfacher Art,
die genau beobachtet und beschrieben worden sind. Man täte
gut, nun endlich auch an die wichtige Aufgabe heranzutreten,
die Ursache für diese Bewegungsvorgänge aufzudecken. Die
Ursache kann allemal nur eine Kraft sein.

(sewiss gibt es eine Menge von Bewegungsvorgängen, die
viel zu kompliziert sind, als dass man sie einer mathematischen
Analvse unterziehen könnte, es gibt aber auch einfachere, bei
denen man solches wagen und durchführen kann. Auf alle Fälle
sind wir aber durch das, was die Physik bis jetzt geleistet hat,
schon fähig, unter den uns bekannten Naturkräften wenigstens
eine ausfindig zu machen, auf deren Wirkung der beobachtete
Bewegungsvorgang im allgemeinen zurückgeführt werden kann.
Ob es eine auf molekularen Abstand nur wirkende Kraft, ob es
Osmose, Imbibition, Obertlächenspannung usw., oder ob es eine
Fernkraft ist, was überhaupt in Frage kommen kann, das muss
jetzt schon herausgebracht werden können. Derartige Unter-
suchungen sollten, wie ich meine, schon in der nächsten Zeit
eine wichtige Rolle spielen. Freilich gehört dazu wenigstens
ein gewisses Maass physikalischer Vorbildung, und speziell auf
den Missbrauch möchte ich hinweisen, der mit der Annahme
„elektrischer Ladung“, „magnetischer Anziehung“ u. dergl. von
manchen Forschern vielleicht deswegen getrieben wird, weil gerade
Elektrizität und Magnetismus zufällig für den Autor das aller-
dunkelste Gebiet der Physik darstellen.

Begnügt man sich nicht damit, Bewegungen in der organischen
Welt als Lebensäusserung aufzufassen und zu bezeichnen, sondern

Physikalische Behandlung biologischer Probleme. 463

verlangt nach einer Ursache, also nach einer Kraft, und zeigt es
sich dann, dass wir mit der Zahl der uns bisher bekannten Kräfte
nicht auskommen, um den Bewegungsvorgang darauf zurück-
zuführen, wird vielmehr nachgewiesen, dass keine derselben in
Betracht kommen kann, nach allem, was von ihrer Wirksamkeit
bisher erforscht wurde, dann und dann erst darf oder vielmehr
muss eben eine „neue Kraft“ als tätig angenommen werden. Von
der aber muss gezeigt werden, dass sie den Bewegungsvorgang
wirklich so gestalten kann, wie es den Beobachtungen entspricht.
Der erste, der nachweist, dass die „neue Kraft“ unnötig zur
Erklärung ist, dass irgendeine der bisher bekannten auch nur in
Frage kommen kann, wirft damit die Annahme einer neuen Kraft
völlig über den Haufen. Deswegen sträube ich mich selbst immer
noch gegen die Annahme einer Fernkraft bei der Karyokinese,
weil immer noch Apposition neuer Teile, nach vorgegebenem
geometrischen Plan, Wachstum, die nämlichen Bewegungsvorgänge
herbeiführen könnte. obwohl ja manches recht gut mit der An-
nahme verträglich wäre, dass anziehende, zugleich aber auch
abstossende Fernkräfte dabei im Spiel sind. Ich glaube aber selbst
fest, dass ich zu der Annahme einer vitalen Attraktion bei der Be-
fruchtung, wie ich sie in meiner früheren Arbeit aufgestellt habe.
durchaus berechtigt war und bin. Nach der negativen Seite hin, indem
ich alle bisher bekannten physikalischen Kräfte ausschliessen konnte.
nach der positiven wegen der überraschenden Übereinstimmung
der Beobachtung mit der Theorie, der die Wirkung einer Fernkraft
zugrunde gelegt war. Auf solche merkwürdige Rotationskörper wie
der Empfängnishügel, deren Erzeugende eine Kurve der dritten
Ordnung ist, mag man vielleicht in Zukunft sein besonderes Augen-
merk richten. Es ist nicht unmöglich, sollte ich denken, dass sich
das Wirken einer solchen vitalen Kraft an noch mehr Beispielen
nachweisen lassen wird. Diese Beispiele können nur die Beobachter
beibringen, also die Vertreter der beschreibenden Naturwissen-
schaften. Wie wichtig es ist, dass auch ihnen die nötigen Kennt-
nisse der exakten Wissenschaften nicht fremd sind, liegt auf der Hand.

„Vitale Attraktion“ habe ich die neue Fernkraft genannt.
Besser wohl heisst sie „vitale Fernkraft“, weil ein polarer Gegen-
satz dabei wohl möglich ist, auch um anzudeuten, dass es sich
nicht um Attraktion auf molekulare Entfernungen, chemische
Affinität, handelt.

464 Richard Geigel: Physikalische Behandlung ete.

Nachdem ich, keck vielleicht, aber nicht leichten Herzens,
sondern kühlen Kopfes, das Walten einer Kraft angenommen
habe, die nur der lebenden Materie eigen ist, im Gegensatz zu
den Kräften, die lebende und leblose Massen in ganz gleicher
Weise beeinflussen, habe ich eigentlich auch keinen unerhörteren
Gegensatz aufgestellt, als er zwischen Leben und Tod überhaupt
und doch unleugbar besteht.

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Tafelfigur CC. (Serie 3)
Querschnitt durch die beiden Partes ventralis
in der Höhe der Columna fornicis (c.f.). Man
vergleiche etwa Textfigur H linke Hemisphaere.

Habennla

Sulcus dorsalis
= Diencephali

Primordium hippocanıpi

-Stria mednllaris
Herrick

di-telencephale-
Furche

Sulens medius
Diencephali

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habenularis
(marklos)

Tractns habenulo-
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(markhaltig)

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Nucleus

Tractus corlico-
__thalamicus
(markhaltig)

-medialis-—

Tr. cortico-
thalamicus
(markhaltig)

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= -Diencephali

Suleus limitans

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Tractus bulbocortic.

Tafelfigur AAı.

Gehirn eines ca 1jährigen Tieres
von oben.

Tafelfigur EE. Serie 2, AN
Schnitt durch den Polus posterior med. Vhb.
und den oralen Teil des Diencephalon
(etwas combiniert).

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Tafelfigur AAa.
Gehirn eines erwachsenen Tieres .--? Tractus cortico-habenularis

medialis eruciatus Bulbulus

Dame

von oben. „
SSCOREITERER Comm. hippocampi r} seen
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Kreuzung des lateralen % /
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Kreuzung des 4 ‚mp
medialen Vorder-- p ap 2

hirnblindels

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Tafelfigur Jd.

Mitraliszelle (1) und nicht nervöse reg

Zelle (2). Haematoxylinfärbung. Tafelfigur 66. 50% \

(Serie 23) Ventrikelependymzellen aus dem Pri- N

N mordium hippocampi, darüber eine VAN

i Ganglienzelle (Serie 52). Links eine ZOGH!
Al gleiche Zelle golgificiert in bedeutend reazi }

schwächerer Vergrösserung (Serie 23)

/

A

Nervus
olfactorius

„_Chiasma

Recessus prae-
optieus

Tafelfigur FF 2 Tafelfigur HH

B t Moosformige Gliazellen: \ 27 i pn
a Tafelfigur DD. Serie 18, Transversalschnitt Schema der sscundhran Rischhahnen 2."
[E Angulus ventralis (cf. Fig J1,2;S) (Serie52) 2 Weigertpraeparat (Ser. 7) urch die Lamina terminalis

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